Yaygın endokrin sistemin hücreleri. Tıp diffüz endokrin sistemi ile ilgili özetler. Pratik tıptan bazı terimler

Ev / Çocuk psikolojisi
Apud sistemi, APUD sistemi (APUD, İngilizce aminler aminler, öncül öncül, alım asimilasyonu, emilim, dekarboksilasyon dekarboksilasyonunun ilk harflerinden oluşan bir kısaltmadır; eşanlamlı yaygın nöroendokrin sistemi) - biyojenik aminler üretebilen ve biriktirebilen bir hücre sistemi ve (veya) peptid hormonları ve ortak bir embriyonik kökene sahiptirler. APUD sistemi merkezi sinir sisteminde bulunan yaklaşık 40 hücre tipinden oluşur. (hipotalamus, beyincik), endokrin bezleri (hipofiz bezi, epifiz bezi, tiroid bezi, pankreas adacıkları, adrenal bezler, yumurtalıklar), gastrointestinal sistemde, akciğerlerde, böbreklerde ve idrar yollarında, paraganglia ve plasentada. APUD sistemi hücrelerinin tek embriyonik öncüsünün nöroendokrin programlı epiblast olduğu varsayılmaktadır. Biyojenik aminleri (katekolaminler, serotonin, histamin) ve fizyolojik olarak aktif peptitleri sentezleme yeteneğine ek olarak, APUD sisteminin hücreleri - apudositler - başka bir ortak özelliğe sahiptir - içlerinde özel bir enzim - nörona özgü enolaz varlığı.
Apudositler diğer organların hücreleri arasında dağınık olarak veya gruplar halinde bulunur.


APUD sistemi konseptinin oluşturulması, peptit üreten endokrin hücrelerde ve nöronlarda eş zamanlı tespit ile kolaylaştırılmıştır. çok sayıda nörotransmiterlerin rolünü oynayan veya nörohormonlar olarak kan dolaşımına salgılanan peptitler. APUD sisteminin hücreleri tarafından üretilen biyolojik olarak aktif bileşiklerin endokrin, nörokrin ve nöroendokrin fonksiyonlarını yerine getirdiği bulunmuştur. Apudositlerde üretilen peptitler hücreler arası sıvıya salındığında, komşu hücreleri etkileyen bir parakrin işlevi gerçekleştirirler.

En çok çalışılan, tüm apudositlerin yaklaşık yarısını oluşturan ayrı bir gastroenteropankreatik endokrin sistemde birleştirilen gastrointestinal sistem ve pankreasın APUD sistemidir. Bu sistemin hücreleri, açık tipte ekzokrin hücreler olabilir (apikal uçları gastrointestinal sistemin lümenine ulaşır), gıda uyaranlarına ve gastrointestinal sistem içeriğinin pH'ındaki değişikliklere salgıdaki niceliksel ve niteliksel değişikliklerle yanıt verir.
Kapalı tip hücreler olan gastroenteropankreatik sistem hücrelerinin gastrointestinal sistemin lümenine erişimi yoktur ve fiziksel (organ gerilmesi, basınç, sıcaklık) ve kimyasal faktörlere yanıt verir.

APUD sisteminin hücrelerinden kaynaklanan tümörlere (iyi ve kötü huylu) apudom denir. Klinik belirtileri, bu tümörlerin hücreleri tarafından sentezlenen hormonların aşırı üretimi ile belirlenir. Apudomalar ortoendokrin (entopik) olarak salgılanabilir. bu tür hücrelerin fizyolojik koşullar altında ürettiği maddeler ve hücrelerin yalnızca tümör dejenerasyonu sırasında salgıladığı paraendokrin (ektopik) maddelerdir. Hem ortoendokrin hem de paraendokrin tümörler multihormonal olabilir, ancak klinik tablo herhangi bir hormonun aşırı salgılanmasıyla belirlenir. En sık görülen apudomalar ön hipofiz bezi ve pankreas adacıklarının tümörleridir. İkincisi arasında entopik neoplazmalar (insülinoma, glukagonoma, somatostatinoma, PP-oma, karsinoid insülinoma) ve ektopik hormon üreten tümörler (pankreatik gastrinoma, VIP-oma, pankreas kortikotropinoma, pankreas paratironoma, nörotensinoma) vardır.
En çok çalışılan apumalar insülinoma, glukagonoma, somatostatinoma, gastrinoma, VIP-oma, pankreatik kortikotropinomadır.

İnsülin üreten bir tümör olan insülinoma, pankreasın en sık hormon üreten tümörüdür. Klinik olarak değişen şiddetteki hipoglisemik durumlarla kendini gösterir; Glikozun intravenöz olarak verilmesi veya ağızdan alınmasıyla atak durdurulur. İnsülinomada, kan plazmasındaki insülin konsantrasyonunun (1 litre başına mili birim cinsinden) kan plazmasındaki glikoz konsantrasyonuna (100 ml başına miligram cinsinden) oranı 0,4'ü aşmaktadır. En net tanı verileri spontan hipoglisemi temelinde elde edilebilir. 72 saatlik açlık testinin tanısal değeri vardır; Bu süre zarfında genellikle insülinoma hastalarının %75'inden fazlasında hipoglisemik sendrom gelişir. İnsülinoma için, bu hormonun vücut ağırlığının 1 kg'ı başına 0.1 IU oranında uygulanmasının neden olduğu hipoglisemiye yanıt olarak endojen insülin sekresyonunun (C-peptidinin salgılanmasıyla belirlenir) baskılanmaması patognomoniktir. Tümörün topikal tanısı pankreas anjiyografisi, ekografi ve bilgisayarlı tomografi kullanılarak gerçekleştirilir. Tedavi cerrahidir. Tümör küçükse enükleasyon yapılır, tümör büyükse veya birden fazla tümörden şüpheleniliyorsa pankreasın %85'e kadarı rezeke edilir. Ameliyat edilemeyen insülinomaların tedavisi için diazoksit kullanılır (300-1200 mg/gün dozunda intravenöz veya oral olarak uygulanır).

Glukagonoma pankreasın glukagon üreten bir tümörüdür. Klinik olarak orta derecede diyabet, gezici nekrolitik eritem, anemi, glossit, depresyon, tromboflebit tablosu ile kendini gösterir. Glukagonomanın karakteristik biyokimyasal belirtileri hiperglukagonemi ve hipoaminoasidemidir. Glukagonoma tanısı klinik tabloya, klinik tanısal biyokimyasal çalışmalardan elde edilen verilere, pankreas ve karaciğerdeki vaskülarizasyon bozukluklarını (içinde metastaz varsa) ortaya çıkaran çölyakografiye dayanarak konur. Tedavi cerrahidir. Ameliyat edilemeyen tümörlerin kemoterapisinde streptozotosin ve dekarbazin nispeten etkilidir, ayrıca sentetik somatostatin preparatları da kullanılır.

Somatostatinoma, pankreasın somatostatin üreten bir tümörüdür. Klinik olarak diyabet belirtileri ile kendini gösterir, safra taşı hastalığı, steatore, hipo ve aklorhidri, disfaji ve (bazen) anemi. Somatostatinomada, kandaki yüksek somatostatin konsantrasyonları ve düşük insülin ve glukagon konsantrasyonları özellikle gösterge niteliğindedir. Tedavi cerrahidir.

Gastrinoma (ektopik pankreatik gastrinoma ile eşanlamlıdır), midede tekrarlayan peptik ülserlerin ortaya çıkmasıyla karakterize edilen, gastrin üreten bir tümördür ve duodenumŞiddetli hiperklorhidri (bazal üretim hidroklorik asit midede 15 mmol/saat'i aşar), ishal ve bazı durumlarda steatore (Zollinger-Ellison sendromu). Çoğu zaman birden fazla olan peptik ülserler duodenumun orta ve distal kısmında lokalizedir (bu durum tipik değildir). ülser). Genellikle perforasyon ve kanama ile komplike hale gelirler. Gastrinoma için patognomonik, çok yüksek bazal gastrin salgısının bulunmasıdır (çoğunlukla önemli ölçüde 1000 ng/l'yi aşar). Daha az yoğun gastrin salgısı (200-400 ng/l) ile ayırıcı tanı Gastrinomalar, kandaki gastrin konsantrasyonlarında sonraki değişiklikleri belirlemek için kalsiyum yüklemesi, sekretin veya gıda testlerini kullanır. Anjiyografi gastrinomaların %30'undan fazlasını tespit edemediği gibi bilgisayarlı tomografi ve ekografi de bu tümörlerin teşhisinde yeterince etkili değildir. Tedavi cerrahidir. Tümörün atipik bir yerleşim olasılığı (duodenum duvarında, midede, dalakta) dikkate alınmalıdır. Tekrarlayan nüksleri önlemek için tümör rezeksiyonu sıklıkla total gastrektomi ile birleştirilir. ülseratif lezyonlar. Ayrıca bkz. Semptomatik ülserler.

VIP-oma (pankreatik kolera ile eşanlamlıdır), vazoaktif bağırsak polipeptidi (VIP) üreten pankreasın endokrin hücrelerinden kaynaklanan bir tümördür. Klinik olarak hipoklorhidri veya aklorhidri ile birlikte bazen aşırı miktarda ishal, dehidrasyon, şiddetli genel halsizlik (Werner-Morrison sendromu) ile karakterizedir. Bazı hastalarda nöbetler gelişir. Çoğu hastada hiperkalsemi ve hiperglisemi vardır. Tümörün lokalizasyonu bilgisayarlı tomografi kullanılarak belirlenir ve ultrason muayenesi. Kanda yüksek konsantrasyonda VIP tespit edilir. Tedavi, elektrolit dengesi ve dolaşımdaki kan hacmindeki bozuklukların ameliyat öncesi dönemde zorunlu olarak düzeltilmesinden sonra cerrahidir. Ameliyat edilemeyen tümörler için kemoterapide sentetik somatostatin analogları kullanılır.

Pankreas kortikotropinoma, ACTH ve (veya) kortikotropin salgılayan hormon (kortikotropin salgılayan hormon) üreten pankreasın endokrin dokusundan kaynaklanan bir tümördür. Klinik bulgular Himenko-Cushing hastalığının hipofiz adenomlu klinik tablosuna benzer, ancak kural olarak cilt pigmentasyonu, hipokalemi ve kas zayıflığı (ektopik Cushing sendromu olarak adlandırılır) daha belirgindir.

Çoklu endokrin neoplazi sendromunda (MEN), APUD sisteminin hücrelerinden kaynaklanan tümörlerin gelişimi, birçok organda aynı anda meydana gelir. Çoklu endokrin neoplazilerin ailesel doğası belirtilmektedir. MEN-I sendromu (Wermer sendromuyla eşanlamlıdır), parafin tümörlerini veya hiperplazisini içerir. tiroid bezi. Variagland, hipofiz bezi, adrenal korteks ve tiroid bezinin klinik tablosu. Klinik tablo değişkendir ve tümörün hormon üreten olup olmamasına bağlıdır. Hastaların neredeyse %90'ında hiperparatiroidizmin klinik tablosu vardır, %35'inde hipofiz adenomları (genellikle prolaktinomlar) vardır; Vakaların yaklaşık %45'i pankreas adacıklarının hormonal olarak aktif tümörleridir, çoğunlukla gastrinomlardır. Tiroid lezyonları vakaların %10-27'sinde görülür. MEN-I her yaşta ortaya çıkar. Hiperparatiroidi belirtileri varsa hasta ve yakınları MEN-I sendromunu saptamak için muayene edilmeli ve idrar taşı hastalığı. Hastalarda (ve yakınlarında) gastrinoma veya insülinoma olması durumunda patolojiyi dışlamak gerekir. paratiroid bezleri. MEN-I sendromunun tedavisi cerrahi ve konservatiftir.

MEN-II sendromu (Sipple sendromuyla eşanlamlıdır) medüller tiroid kanseri, kromaffinoma, hiperplazi veya paratiroid bezlerinin tümörünü içerir. ERKEK-II - kalıtsal hastalık. Tanı, idrarda katekolaminlerin günlük atılımının, pentagastrin ilacı ile uyarılmadan önce ve sonra kandaki kalsitonin konsantrasyonunun belirlenmesine dayanarak konur. Tedavi cerrahidir.

MEI-III sendromu (Gorlin sendromuyla eşanlamlıdır) medüller tiroid kanseri, kromaffinoma, mukoza zarlarının çoklu nörofibromatozisi, Marfan sendromu tipinde iskelet değişiklikleri ve bağırsak fonksiyon bozukluğunu içerir. Sendrom esas olarak bireylerde gelişir genç. Tedavi cerrahidir.

Tek hormon üreten hücrelerin bir koleksiyonuna yaygın endokrin sistemi (DES) adı verilir. Tek hormon üreten hücreler arasında iki bağımsız grup ayırt edilir: I - APUD serisinin nöroendokrin hücreleri (sinir kökenli); II - sinir kökenli olmayan hücreler.

Birinci grup, eşzamanlı olarak nöroaminler üretme ve aynı zamanda protein hormonlarını sentezleme yeteneğine sahip olan, yani hem sinir hem de endokrin hücrelerinin özelliklerine sahip olan, dolayısıyla adı verilen nöral tepe nöroblastlarından oluşturulan salgı nörositlerini içerir. nöroendokrinhücreler. Bu hücreler, amin öncülerini alma ve dekarboksilasyon yeteneği ile karakterize edilir.

Buna göre modern fikirler APUD hücreleri tüm germ katmanlarından gelişir ve tüm doku tiplerinde bulunur:

1) nöroektodermin türevleri (nöroendokrin hücreleri hipotalamusun nörosekretuar çekirdekleri, epifiz bezi, adrenal medulla, merkezi ve periferik sinir sisteminin leptiderjik nöronları); 2) cilt ektoderminin türevleri (adenohipofizin APUD serisi hücreleri, epidermisteki Merkel hücreleri); 3) bağırsak endoderminin türevleri - enterinositler - gastroenteropankreatik sistemin hücreleri; 4) mezoderm türevleri (miyoepikardiyal plakadan salgılayıcı kardiyomiyositler gelişir); 5) mezenkim türevleri - mast hücreleri

APUD serisi hücreler aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir: spesifik granüllerin varlığı, aminlerin varlığı (katekolaminler veya serotonin), amino asitlerin emilimi - amin öncüleri, bir enzimin varlığı - bu amino asitlerin dekarboksilazı.

APUD serisi hücreler beyinde ve birçok organda (endokrin ve endokrin olmayan) bulunur. APUD serisi hücreler çoğu organ ve sistemde bulunur - gastrointestinal sistem, genitoüriner sistem, cilt, endokrin organlar (tiroid bezi), rahim, timus, paraganglia vb.

Morfolojik, biyokimyasal ve fonksiyonel özelliklere dayanarak, Latin alfabesi A, B, C, D, vb. harflerle gösterilen 20'den fazla APU D serisi hücre türü tanımlanmıştır. Endokrin hücrelerini sınıflandırmak gelenekseldir. Gastroenteropankreatik sistem özel bir gruba ayrılır.

Çeşitli organların endokrin hücrelerinin tanımı ilgili bölümlerde verilmiştir.

Endokrin organlarında bulunan bu grubun nöroendokrin hücrelerinin örnekleri, tiroid bezinin parafoliküler hücreleri ve adrenal medullanın kromaffin hücreleri ve eidokrin olmayan hücrelerde - gastrointestinal sistemin mukoza zarındaki enteronittir (enterokromafin hücreleri).

Nöroendokrin hücreler tarafından üretilen Odigopelt hormonları, lokalize oldukları organların hücreleri üzerinde lokal etkiye sahiptir. ama çoğunlukla uzak (endokrin) - açık genel işlevler vücut daha yüksek sinir aktivitesine kadar

Bu hücrelerin ortak topografik özelliği kan damarlarına yakın konumlarıdır.

Farklı nöroendokrin hücrelerde düzenleyici oligopeptitlerin ve nöroaminlerin oluşum oranı farklı olabilir.

APUD serisinin endokrin hücreleri, yakın ve doğrudan bir bağımlılık göstermektedir. sinir uyarıları onlara sempatik ve parasempatik innervasyon yoluyla ulaşır, ancak ön hipofiz bezinin hormonlarına yanıt vermez; hipofizektomi sonrası durumları ve aktiviteleri bozulmaz.

İkinci grup, nöroblastlar dışındaki kaynaklardan köken alan, tek hormon üreten hücreleri veya bunların kümelerini içerir. Bu grup, steroid ve diğer hormonları salgılayan çeşitli endokrin ve endokrin olmayan organ hücrelerini içerir: insülin (B hücreleri), glukagon (A hücreleri), enteroglisin (L hücreleri), peptitler (D hücreleri, K-hücreleri). Bunlar aynı zamanda testosteron üreten testisin Leydig hücrelerini (glandülositler) ve östrojen ve progesteron üreten yumurtalık foliküllerinin granüler tabakasının hücrelerini de içerir. steroid hormonları(bu hücreler mezodermal kökenlidir). Bu hormonların üretimi sinir uyarılarıyla değil, adenopituiter gonadotropinler tarafından aktive edilir.

Moskova Tıp Akademisi I.M.'nin adını almıştır. Seçenov

Histoloji, Sitoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı

Dyaygın endokrin sistemi

Tamamlanmış

Bilim danışmanı:

· Biraz tarih

DES hücrelerinin gelişimi

· DES hücrelerinin gelişim kalıpları:

· Dizel elektrik santrali inşaatı

DES hücrelerinin yenilenmesi

· Çözüm

· Kaynakça

Endokrinolojide ve hormonal düzenleme mekanizmalarında özel bir yer, yaygın endokrin sistemi (DES) veya APUD sistemi - Amin Öncü Alımı ve Dekarboksilasyonun kısaltması - bir amin öncüsünün emilimi ve dekarboksilasyonu tarafından işgal edilir. DES, büyük bir kısmı sindirim, solunum, genitoüriner ve diğer vücut sistemlerinin sınır dokularında bulunan ve biyojenik aminler ve peptit hormonları üreten bir reseptör-endokrin hücre (apudosit) kompleksi olarak anlaşılmaktadır.

Biraz tarih

1870 yılında R. Heidenhain, mide mukozasında kromaffin hücrelerinin varlığına ilişkin verileri yayınladı. İÇİNDE sonraki yıllar argentofilik hücrelerin yanı sıra diğer organlarda da bulundular. İşlevleri birkaç on yıl boyunca belirsiz kaldı. Bu hücrelerin endokrin yapısına ilişkin ilk kanıt 1902'de Baylis ve Starling tarafından sunuldu. Korunmuş jejunumun denenöronize ve izole edilmiş halkası üzerinde deneyler yaptılar. kan damarları. Vücudun geri kalanıyla herhangi bir sinir bağlantısı olmayan bağırsak döngüsüne asit verildiğinde pankreas suyunun salınmasının gözlendiği bulundu. Bağırsaklardan pankreasa giden ve pankreasın salgılama faaliyetine neden olan dürtünün sinir sistemi aracılığıyla değil kan yoluyla iletildiği açıktı. Ve asitin piyasaya girmesinden bu yana portal damar pankreas salgısına neden olmadığı, asidin bağırsak epitel hücrelerinde bazı maddelerin oluşumuna neden olduğu, bu maddenin kan dolaşımıyla epitel hücrelerinden yıkanarak pankreas salgısını uyardığı sonucuna varıldı.

Bu hipotezi desteklemek amacıyla Baylis ve Starling, sonunda bağırsakta endokrinositlerin varlığını doğrulayan bir deney gerçekleştirdiler. Jejunumun mukoza zarı, zayıf bir hidroklorik asit çözeltisi içinde kumla öğütüldü ve süzüldü. Elde edilen çözelti enjekte edildi şahdamarı hayvan.

Birkaç dakika sonra pankreas öncekinden daha güçlü bir salgıyla karşılık verdi.

1968'de İngiliz histolog E. Pierce, ortak sitokimyasallara sahip olan APUD serisinin hücrelerinin varlığı kavramını önerdi ve fonksiyonel özellikler. APUD kısaltması hücrelerin en önemli özelliklerinin baş harflerinden oluşur. Bu hücrelerin biyojenik aminler ve peptid hormonları salgıladığı ve bir takım ortak özelliklere sahip olduğu tespit edilmiştir:

1) amin öncülerini emer;

DES hücrelerinin gelişimi

Modern kavramlara göre, APUD serisi hücreler tüm germ katmanlarından gelişir ve tüm doku türlerinde bulunur:

1. nöroektoderm türevleri (bunlar hipotalamusun nöroendokrin hücreleri, epifiz bezi, adrenal medulla, merkezi ve periferik sinir sisteminin peptiderjik nöronlarıdır);

2. cilt ektoderminin türevleri (bunlar adenohipofizin APUD serisi hücreleri, derinin epidermisindeki Merkel hücreleridir);

3. Bağırsak endoderminin türevleri, gastroenteropankreatik sistemin çok sayıda hücresidir;

4. mezoderm türevleri (örneğin, salgılayıcı kardiyomiyositler);

5. Mezenkimal türevler – örneğin mast hücreleri bağ dokusu.

DES hücrelerinin gelişim kalıpları:

1. Sindirim ve solunum sistemi organlarında, spesifik hedef hücrelerin ortaya çıkmasından önce bile DES hücrelerinin erken farklılaşması. Bu veriler şunu gösteriyor erken gelişme Belirli dokuların bileşimindeki endokrin hücrelerin varlığı, hormonlarının embriyonik histogenez mekanizmalarının düzenlenmesine katılımından kaynaklanmaktadır.

2. Dokuların en belirgin büyümesi ve farklılaşması döneminde sindirim ve solunum sistemlerinin endokrin aparatının en yoğun gelişimi.

3. DES hücrelerinin yetişkinlerde bulunmadığı organ ve doku yerlerinde ortaya çıkması. Bunun bir örneği, embriyonik pankreasta gastrin salgılayan hücrelerin keşfedilmesi ve bunların doğum sonrası dönemde ortadan kaybolmasıdır. Zollinger-Ellison sendromunda gastrin salgılayan hücreler pankreasta yeniden farklılaşır.

DPP yapısı

DES hücreleri sindirim kanalının, hava yollarının ve mukoza zarının epitelyumunda bulunur. idrar yolu, konglomera oluşturmayan endoepitelyal, tek hücreli bezlerdir.

Bağırsaktaki hücrelerin bazal membranları ile altta yatan kan damarları ve sinir uçları arasında bir bağ dokusu tabakası bulunur; endokrin tipi hücreler ile kılcal damarlar arasında özel bir ilişki bulunamamıştır.

Epitelde lokalize olan DES hücreleri büyük boyutlar, üçgen veya armut şeklinde. Hafif eozinofilik sitoplazma ile karakterize edilirler; Salgı granülleri genellikle hücrenin bazal yüzeyinde veya yan yüzeyinin alt kısmı boyunca yoğunlaşır. Yan yüzeyin üst kısmında, epitel hücreleri, en azından fizyolojik koşullar altında, salgı ürünlerinin gastrointestinal sistemin lümenine difüzyonunu önleyen sıkı bağlantılarla bağlanır. Aynı zamanda kabarcıklar sıklıkla hücrenin bağırsak lümenine bakan yüzeyinin hemen altında bulunur. Bu veziküllerin tam fonksiyonel önemi bilinmemektedir. Bunların, çalışma yönü yalnızca etiketli bir taşıma nesnesi veya öncülleri ile yapılan deneylerde belirlenecek olan bir taşıma sistemi olmaları çok muhtemeldir. Belki de bu kesecikler mide-bağırsak sisteminin lümenine bakan yüzeyde oluşur ve hücrenin, sekretojenik olanlar da dahil olmak üzere lümen içeriğini emmesine izin verir; belki de retikulumdan (veya hatta lamel kompleksinden) kaynaklanıyorlar.

Tüm DES hücreleri endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, serbest ribozomlar ve çok sayıda mitokondri içerir. Granülleri üzerinde bulunan aktif olarak çalışan hücreleri sınıflandırmak en zorudur. Farklı aşamalar Salgı konveyörü ve bu nedenle aynı hücrede bile içeriğin boyutu, yoğunluğu ve doğası farklılık gösterir. Granüllerin oluşumu, olgunlaşması ve parçalanmasının özellikleri, olgun salgı granüllerinin boyutları ve morfolojisi gibi her endokrin hücre tipi için ayrıdır.

Tüm DES hücreleri salgı özelliklerine göre açık ve kapalı olmak üzere iki tipe ayrılabilir.

Endokrin hücreleri açık her zaman bir ucu içi boş bir organın boşluğuna bakacak şekilde yazın. Bu tip hücreler bu organların içeriğiyle doğrudan temas halindedir. Bu hücrelerin çoğu midenin pilor kısmındaki mukozada bulunur ve ince bağırsak. Hücrenin tepesi çok sayıda mikrovilli ile donatılmıştır. İşlevsel olarak, zarları reseptör proteinleri içeren bir tür biyolojik antenlerdir. Yiyeceklerin bileşimi, solunan hava ve vücuttan atılan son metabolik ürünler hakkındaki bilgileri algılayanlar onlardır. Golgi aygıtı reseptör kompleksine yakın bir yerde bulunur. Böylece, açık tip hücreler bir reseptör işlevi yerine getirir - tahrişe yanıt olarak, hücrelerin bazal kısmının salgı granüllerinden hormonlar salınır.

Midenin fundusunun mukoza zarında endokrin hücreleri, lümen içeriğiyle temas etmez. Bunlar endokrin hücreleridir. kapalı tip. Dış çevreyle temas kurmazlar ancak durumla ilgili bilgileri algılarlar. İç ortam ve gürültülerini salarak onun devamlılığını sağlarlar. Kapalı tip endokrin hücrelerinin fizyolojik uyaranlara (mekanik, termal) yanıt verdiğine ve açık tip hücrelerin kimyasal uyaranlara yanıt verdiğine inanılmaktadır: kimusun türü ve bileşimi.

Açık ve kapalı hücrelerin tepkisi hormon salınımı veya birikmesidir. Buna dayanarak DES hücrelerinin iki ana işlevi yerine getirdiği sonucuna varabiliriz: reseptör - bilginin algılanması itibaren Vücudun ve efektörün dış ve iç ortamları - Belirli uyaranlara yanıt olarak hormonların salınması. Parakrin ve endokrin etkileri DES hormonları, uygulamalarının üç seviyesini şartlı olarak ayırt edebiliriz: intraepitelyal parakrin etkileri; altta yatan bağ, kas ve diğer dokularda uygulanan etkiler; ve son olarak uzak endokrin etkiler. Bu, her DES hücresinin bir parakrin-endokrin bölgesinin merkezi olduğuna inanmak için sebep verir. Endokrin hücrelerinin mikro ortamının incelenmesi, yalnızca hormonal düzenlemenin ilkelerini anlamak için değil, aynı zamanda yerel açıklamaları açıklamak için de gereklidir. morfolojik değişiklikler Bazı faktörlerin etkisi altında.

Analize geri dönüyoruz fonksiyonel değer DES, DES hücrelerinin hem reseptör hem de efektör (hormonal) fonksiyonlarını yerine getirdiğini bir kez daha vurgulamak gerekir. Bu, DES hücrelerinin bir tür dağınık şekilde organize edilmiş "duyu organı" olarak hareket ettiği yeni bir konseptin ortaya konulmasını mümkün kılmaktadır.

DES'in spesifik aktivitesi, dış metabolizmanın düzenlenmesi ve epitel dokuların bariyer fonksiyonu ile sınırlı değildir. İçerdiği hormonlar sayesinde vücudun diğer düzenleyici sistemleriyle iletişim kurar. Analizleri konsepti formüle etmemizi sağladı birincil müdahale sistemleri, uyarılarve vücut koruması (SPROZO). Bunun özü, herhangi bir maddenin dış ortamdan epitel yoluyla vücudun iç ortamına girişinin ve metabolitlerin iç ortamdan epitel dokusu yoluyla dış ortama çıkarılmasının SPROSO'nun kontrolü altında gerçekleştirilmesidir. . Bileşimi aşağıdaki bağlantıları içerir: endokrin , DES hücreleri tarafından temsil edilir; gergin , duyu organlarının ve sinir sisteminin peptiderjik nöronlarından ve makrofajlar, lenfositler, plazmasitler ve doku bazofillerinden oluşan lokal bağışıklık savunmasından oluşur.

DES hücrelerinin yenilenmesi

Endokrin aparatının keskin fonksiyonel gerilimine yol açan faktörlere maruz kaldıktan sonra DES hücrelerinde gelişen onarıcı süreçler, aşağıdaki yapısal ve fonksiyonel reaksiyon spektrumu ile karakterize edilir:

1. Salgı sürecinin aktivasyonu. Endokrinositlerin çoğunluğunun fizyolojik dinlenme durumundan, kendi içinde zaten bir telafi edici reaksiyon biçimi olan aktif salgılamaya geçişine, bazı durumlarda hücrelerde ek bir salgılama mekanizmasının uygulanması eşlik eder. Bu durumda, hormon içeren granüllerin oluşumu ve olgunlaşması, Golgi kompleksinin katılımı olmadan granüler endoplazmik retikulumun sarnıçlarında meydana gelir.

2. Endokrinositlerin mitoz yoluyla yenilenme yeteneği. Bu reaksiyon yeterince araştırılmamıştır ve belirsizliğini korumaktadır. Deneysel olarak gastrointestinal sistemin endokrin aparatında ve klinik patoloji Mitotik figür bulunamadı. Bu konuda en çok çalışılan pankreas adacıklarının hücreleri konusunda bile hala tek bir bakış açısı yoktur. Pankreas adacıklarında kambiyal element bulunmadığından özelleşmiş hücreler mitotik bölünmeye uğrar. Pankreasın kısmi rezeksiyonu sırasında adacıkların onarıcı rejenerasyonunun mitotik hücre bölünmesi nedeniyle gerçekleştirildiğine dair kanıtlar vardır.

3. Epitel tabakasının kambiyal hücrelerinin mitozu ve endokrin tipine göre müteakip farklılaşmaları.

Çözüm

Hayati önem taşıyan apudositlerin üretimi kimyasal maddeler Normal ve patolojik durumlarda hayati süreçlerin düzenlenmesindeki önemini belirler.

DES, homeostazisin düzenlenmesinde önemli bir rol oynadığından, fonksiyonel durumunun dinamiklerinin incelenmesinin, gelecekte çeşitli patolojik durumlarda homeostaz bozukluklarının hedeflenen düzeltilmesine yönelik yöntemler geliştirmek için kullanılabileceği varsayılabilir. Bu nedenle DES'in incelenmesi tıpta oldukça umut verici bir sorundur.

Kaynakça

1. Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina, E.F. Kotovsky. Histoloji (ders kitabı). – M.: Tıp, 1999.

2.I.I. Dedov, G.A. Melnichenko, V.V. Fadeev. Endokrinoloji. – M.: Tıp, 2000.

3. APUD sistemi: onkoradyoloji ve patoloji alanındaki çalışmalara yönelik başarılar ve beklentiler. Obninsk, 1988

4. Fizyoloji. Ed. K.V. Sudakova. – M: Tıp, 2000.

5. Yaglov V.V. Gerçek sorunlar DES'in biyolojisi. 1989, cilt XCVI, s. 14-30.

1968'de İngiliz histokimyacı Pierce, spesifik işlevi biyojenik aminlerin ve peptit hormonlarının (Amin Öncü Uptan ve Dekarboilasyon) üretimi olan, yüksek derecede organize edilmiş özel bir yaygın endokrin hücre sisteminin vücutta var olduğu kavramını öne sürdü. sözde APUD sistemi. Bu, yaşam süreçlerinin hormonal düzenlenmesine ilişkin mevcut görüşlerin önemli ölçüde genişletilmesini ve bir anlamda revize edilmesini mümkün kıldı. Biyojenik aminlerin ve peptid hormonlarının spektrumu oldukça geniş olduğundan ve birçok hayati maddeyi (serotonin, melatonin, histamin, katekolaminler, hipofiz hormonları, gastrin, insülin, glukagon vb.) içerdiğinden, bu sistemin homeostazisin korunmasında önemli bir rolü olduğu açıkça ortaya çıkmaktadır. ve onun çalışması giderek daha alakalı hale geliyor. Birçok araştırmacının zihninde APUD sisteminin keşfi, modern biyolojinin en heyecan verici başarılarından biridir.

İlk başta, APUD teorisi, özellikle APUD hücrelerinin yalnızca nöroektodermden, daha kesin olarak embriyonik nöral tüpün tepesinden kaynaklandığı yönündeki konumu eleştiriyle karşılandı. Görünüşe göre bu ilk yanlış anlamanın nedeni apudositlerin, peptidler ve aminlere ek olarak nörona özgü enzimler ve maddeler içermesidir: enolazlar (NSE), kromogranin A, sinaptofizin vb. Daha sonra APUD teorisinin yazarları ve destekçileri Apudositlerin farklı kökenlere sahip olduğu fark edilmiştir: bazıları nöral tüpün tepesinden gelir, diğerleri, örneğin hipofiz bezi ve derideki apudositler ektodermden gelişirken, mide, bağırsak, pankreas, akciğerler, tiroid bezinin apudositleri, ve diğer bazı organlar mezodermin türevleridir. Ontogenez sırasında (veya patolojik koşullar altında) farklı kökenlerden hücrelerin yapısal ve işlevsel yakınlaşmasının meydana gelebileceği artık kanıtlanmıştır.

Geçen yüzyılın 70-80'lerinde R. Gilleman da dahil olmak üzere birçok araştırmacının çabalarıyla ödüllendirildi. Nobel Ödülü APUD teorisinin yaygın peptiderjik nöroendokrin sistem (DPNS) kavramına dönüştürülmesi tam olarak merkezi sinir sisteminde peptit nöroendokrin düzenlemesinin keşfi içindi. Bu sisteme ait hücreler merkezi sinir sistemi ve ANS, kardiyovasküler, solunum, sindirim sistemleri, ürogenital sistem, endokrin bezleri, deri, plasenta, yani neredeyse her yerde. Sinir ve endokrin düzenlemenin özelliklerini birleştiren bu "kimerik" hücrelerin veya dönüştürücülerin her yerde bulunması, APUD teorisinin ana fikrine tamamen karşılık geldi; yapı ve işlev açısından DPNES, sinir ve endokrin arasında bir bağlantı görevi görüyor. sistemler.



Daha fazla gelişme APUD teorisi, bağışıklık sisteminin humoral efektörlerinin - sitokinlerin keşfiyle bağlantılı olarak geliştirildi. kemokinler. integrinler vb. DPNES ile bağışıklık sistemi arasındaki bağlantı, bu maddelerin yalnızca bağışıklık sisteminin organlarında ve hücrelerinde değil aynı zamanda apudositlerde de oluştuğunun bulunmasıyla ortaya çıktı. Öte yandan bağışıklık sistemi hücrelerinin APUD özelliklerine sahip olduğu ortaya çıktı ve bunun sonucunda APUD teorisinin modern bir versiyonu ortaya çıktı. Bu versiyona göre, insan vücudu çok işlevli ve yaygın, başka bir deyişle, sinir, endokrin ve bağışıklık sistemlerini yedekli ve kısmen değiştirilebilir yapı ve işlevlerle tek bir komplekse bağlayan yaygın bir nöroimmün endokrin sistemine (DNIES) sahiptir (Tablo). 1). DNIES'nin fizyolojik rolü, hücre altı düzeyden sistemik düzeye kadar hemen hemen tüm biyolojik süreçlerin tüm düzeylerde düzenlenmesidir. DNIES'nin birincil patolojisinin parlaklığı ve klinik ve laboratuvar belirtilerinin çeşitliliği ile ayırt edilmesi ve ikincil (yani reaktif) bozuklukların hemen hemen her patolojik sürece eşlik etmesi tesadüf değildir.

DNIES kavramına dayanarak, insan patolojisine nozolojik yaklaşımdan ziyade sistemik bir yaklaşımı doğrulayan nöroimmünoendokrinoloji adı verilen yeni bir bütünleyici biyomedikal disiplin oluşturulmuştur. “Nozolojinin” temeli, her hastalığın veya sendromun spesifik bir nedeni, açık bir patogenezi ve karakteristik klinik, laboratuvar ve morfolojik belirtileri olduğu varsayımıdır. DNIES kavramı bu metodolojik engelleri ortadan kaldırarak nedenlerin ve mekanizmaların bütünsel olarak yorumlanmasını mümkün kılar. patolojik süreç.



DNIES teorisinin teorik önemi, apoptoz, yaşlanma, inflamasyon, nörodejeneratif hastalıklar ve sendromlar, osteoporoz, hematolojik maligniteler dahil onkopatoloji, otoimmün bozukluklar gibi fizyolojik ve patolojik durumların doğasını anlamaya yardımcı olmasıdır. Klinik önemi fonksiyonel ve/veya morfolojik hasar apudositlere hormonal-metabolik, nörolojik, immünolojik ve diğer ciddi bozukluklar eşlik eder. İlgili klinik, laboratuvar ve morfolojik sendromlar ve bunların ilişkileri Tablo 2'de sunulmaktadır.

Pierce, ilk makalelerinde APUD'yi 12 hormon üreten ve hipofiz bezi, mide, bağırsak, pankreas, adrenal bezler ve paraganglia'da bulunan 14 hücre tipinden oluşan bir sistem halinde birleştirdi. Daha sonra bu liste genişletildi ve şu anda 40'tan fazla apudosit türü bilinmektedir (tablo).

İÇİNDE son yıllar Merkezi ve periferik sinir sistemi hücrelerinde peptid hormonlarının varlığı keşfedildi. Bu tür sinir hücrelerine peptiderjik nöronlar denir.


Tablo 1. Yaygın nöroimmün endokrin sistemin morfonksiyonel özellikleri
Apudositlerin sistemik bağlantısı Hücre türleri En sık salgılanan maddeler
merkezi sinir sistemi Apudositler Hipotalamusun nörohormonları, hipofiz hormonları, sistemik hormonlar, katekolaminler, diğer aminler, enkefalinler
Özerk gergin sistem Kromafin ve kromaffin olmayan apudositler, SIF hücreleri Katekolaminler, enkefalinler, serotonin, melatonin, CT ile ilişkili peptit, peptit V, sitokinler
Kardiyovasküler sistem Apudositler Natriürik peptidler, aminler, sitokinler. ACTH, ADH, PTH, somatostatin, serotonin, melatonin, en-
Solunum sistemi Hücreler EC, L, P, S, D sefalinler, CT, CT ile ilişkili peptid, “bağırsak” hormonları (gastrointestinal hormonlar) ACTH, insülin, glukagon, pankreas polipeptidi,
Gastrointestinal sistem, pankreas, karaciğer, safra kesesi A, B, D, D-1, RR, EC, EC-1, EC-2 hücreleri. ECL, G, GER, VL, CCK(J), K, L, N, JG, TG, X (A benzeri hücreler), P, M. somatostatin, katekolaminler, serotonin, melatonin, endorfin, enkefalinler, sitokinler, gastrointestinal hormonlar: gastrin, sekretin, VIP, P maddesi, motilin, kolesistokinin, bombesin, nörotensin, peptid V ACTH, PTH, PTH ile ilgili protein, glukagon, aminler,
Böbrekler ve ürogenital sistem Hücreler EC, L, P, S, D, M bombesin, sitokinler Peptit hormonları, peptid V, katekolaminler, serotonin, melatonin, enkefalinler, nörotensin, sitokinler ACTH, büyüme hormonu, endorfinler, katekolaminler, serotonin,
Adrenal bezler, tiroid, paratiroid, gonadlar Apudositler, C hücreleri, B hücreleri (onkositler) tebeşir-
Bağışıklık sistemi Timusun apudositleri, lenfoid yapılar, immün yeterliliği olan kan hücreleri tonin, insülin benzeri büyüme faktörü, tümör nekroz faktörü, interlökinler, sitokinler, CT ve PTH ile ilişkili peptitler Prolaktin, PTH ile ilişkili peptit, CT ile ilişkili peptit,
Meme bezleri, plasenta Apudositler aminler, sitokinler. Somatostatin, endorfinler, aminler, sitokinler
Deri Merkel hücreleri Aminler, endorfinler, sitokinler I
Gözler Merkel hücreleri
Epifiz bezi Pinealositler Melatonin, seotonin, katekolaminler

Tablo 2. Hormonların ve aminlerin ektopik üretimi: etiyolojik ve klinik yönler (eklemelerle birlikte L. Frohman'a göre) I
Hormonlar ve biyoaktif aminler Klinik sendromlar Tümör türleri Diğer sebepler
Özel Nadir
Hipotalamik: kortikotropin salgılayan hormon, ACTH, melatonin, somatoliberin, somatostatin, vazopressin, nörofizin, oksitosin, serotonin, histamin, katekolaminler Cushing sendromu, hiperaldosteronizm, bronşiyal astım, akromegali, cücelik, Parhon sendromu, değil diyabet laktore, karsinoid, diensefalik sendrom Küçük hücreli akciğer kanseri, karsinoid, feokromasitoma, timoma, medüller tiroid kanseri, hipofiz veya pineal gangliositoma Pankreas, duodenum ve kolon kanseri, Meme bezi, safra kesesi, testis, rahim, plazmasitoma, kemodektom, paraganglioma, glomus tümörleri Kronik bronşit hipotalamik-hipofiz bölgesindeki granülomatöz süreçler dahil inflamatuar
Adenopitüiter: ACTH, melatonin, endorfinler, enkefalinler, STH, TSH, FSH, LH, hCG plasental paktojen, prolaktin Cushing sendromu, pigmenter dermatoz, akromegali, distiroidizm, dismenore, kısırlık, jinekomasti, laktore, metroraji Akciğer kanseri mide, yumurtalıklar, prostat, böbrekler, pankreas, karsinoid, medüller tiroid kanseri, timoma, feokromasitoma, hipofiz ve epifiz tümörleri Adrenal korteks tümörü, testis kanseri, endometriyum, prostat, meme, bağırsak, melanom, lenfoma, hepatomag* nörofibrom Endometriozis, farklı lokalizasyondaki inflamatuar ve granülomatöz süreçler
Sistemik hormonlar: insülin, glukagon, paratirin, PTH geniyle ilişkili peptid), kalsitonin, CT geniyle ilişkili peptid, eritropoietin, anjiyotensin Hipoglisemi, diyabet, dermatoz, hiperparatiroidizm, osteoporoz, yalancı kemik tümörleri, hipoparatiroidizm, tetani Akciğer, mide, pankreas adacıkları, meme, böbrek kanseri, Mesane, karsinoid Melanom, lenfoma, lösemi, plazmasitoma, malign kortikosteroma, feokromasitoma, hepatom, mezenkimal tümörler Farklı lokalizasyonun inflamatuar ve granülomatöz süreçleri, polikistik böbrek hastalığı
Gastrointestinal hormonlar: Gastrin, VIP, P. motilin maddesi, bombesin, kolesistokinin, pankreatik polipeptit, nörotensin Eritrositoz, hipertansiyon, pankreas kolera, hipoglisemi, pankreatit, diyabet, malnütrisyon Akciğer kanseri, Langerhans adacıklarının iyi ve kötü huylu tümörü, karsinoid Mide kanseri, yumurtalıklar, testisler, prostat Crohn hastalığı, kronik pankreatit
Hücresel hormonlar: Sitokinler, interlökinler, defensinler vb. Myastenia gravis, otoimmün sendromlar, immün yetmezlik Mezenkimal tümörler, pankreas, karaciğer, adrenal kanser, plazmasitoma, timoma Akciğer kanseri, yumurtalık kanseri, nöroblastoma, feokromasitoma Endojen ve eksojen toksikozlar

Vücutta işlevsel olarak aktif bir sistem vardır. APUD sistemi. Ayrıca bununla ilgili olarak “diffüz endokrin sistem”, “parakrin sistem”, “nöroendokrin sistem”, “PDAP sistemi”, “ışık hücreli sistem”, “kromaffin sistem” vb. terimler de kullanılmaktadır.

Fonksiyonel olarak aktif bir sistem olarak biyojenik aminlerin ve peptit hormonlarının sentezine katılır.

Keşif için morfolojik önkoşullar APUD sistemleri Mide mukozasında kromaffin hücrelerinin varlığına ilişkin bilgileri ilk kez 1870 yılında yayınlayan R. Heidenhain'in araştırması tarafından yaratılmıştır. Daha sonraki yıllarda diğer organlarda da keşfedildiler ve Kulchitsky'nin enterokromafin hücreleri, Nuss-baum, Nicholas, Feirter hücreleri, argentafin, açık, sarı, granüler hücreler olarak adlandırıldılar. İşlevleri onlarca yıl boyunca belirsiz kaldı. 1932 yılında Masson, onların belli bir salgı salgıladıkları fikrini ortaya atmış ve bu olguyu nöroendokrin fonksiyon olarak adlandırmıştır. 1938'de F. Feyrter parakrin sistemi veya yaygın endokrin sistemi kavramını formüle etti. Morfolojik özü şu gerçeğinde yatmaktadır: epitel dokusu Gastrointestinal sistemin, hava yollarının, akciğerlerin ve diğer organların mukoza zarı, hormonları çeşitli organ yapıları üzerinde hem lokal (parakrin) hem de uzak (endokrin) etkiye sahip olan, yaygın olarak yerleştirilmiş hücreler içerir. 1990 yılında Ag. Pearse, belirgin bir mono-aminerjik metabolizma tipine sahip bir dizi endokrin hücrenin, APUD adı verilen tek bir sistem (Amin Öncü Madde Alımı ve Dekarboksilasyon) halinde birleştirilmesini önerdi. Ana özelliği, biyojenik aminlerin öncüllerini biriktirme, bunları dekarboksile etme ve biyojenik aminler veya peptit hormonları üretme yeteneğidir. Bu hücrelerin salgılanma yöntemine parakrin adı verildi. Ayrıca bu hücreler plastisiteye sahiptir, yani. koşullara bağlı olarak biyojenik aminlerin sentezinden peptid hormonlarının sentezine veya bunun tersi yönde geçiş yapabilirler. Kısaltmaya dayalı olarak NT Raikhlin ve I.M. Kvetnoy (1991) APUD Bu sistemin tüm hücreleri için önemli ve ortak bir biyokimyasal özelliği yansıtan aşağıdaki terimler önerildi:

  • apudositler – fonksiyonel, morfolojik ve diğer özelliklerine göre aşağıdaki şekilde sınıflandırılan olgun farklılaşmış endokrin hücreleri; APUD sistemi yani biyojenik aminler ve peptit hormonları üretme yeteneğine sahiptirler;
  • apudoblastlar - daha sonra apudositlerin oluşturulduğu pluripotent hücreler;
  • apudogenez - APUD sisteminin hücrelerinin kökeni;
  • apudopati - patolojik durumlar belirli bir klinik sendromda ifade edilen apudositlerin yapısının ve fonksiyonunun bozulmasıyla ilişkili;
  • apudomlar - APUD sisteminin hücrelerinden kaynaklanan iyi huylu tümörler;
  • apudoblastoma - malign tümörler apudositlerden.

Şu anda 50'den fazla APUD hücresi türü tanımlanmıştır. Hemen hemen tüm organlarda (gastrointestinal sistem, akciğerler, karaciğer, böbrekler, pankreas, adrenal bezler, epifiz bezi, hipofiz bezi, plasenta, cilt vb.) Bulunarak hayati ürünler üretirler - biyojen aminler ve peptid hormonları. Bu hücreler, fonksiyonlarının niteliğine göre 2 gruba ayrılır: birincisi, belirli işlevleri yerine getiren maddelerdir (polipeptit hormonları); ikincisi - çeşitli işlevlere sahip - biyojenik aminler.

Polipeptit hormonları grubu şunları içerir:

  • MSG- pigment metabolizmasının kontrol edilmesi;
  • STG- vücut büyümesi;
  • ACTH- sindirimle ilişkili kortikosteroid, insülin, gastrin üretimi.

Bu nedenle hücreler APUD sistemleri vücutta homeostazın korunmasına katılır. Ek olarak, N.T. Raikhlin, I.M. Kvetnoy (1981), APUD sistemi hücrelerinin, karmaşık bir antagonistik fonksiyon düzenleme sistemindeki bağlantıları kontrol ettiğini kabul etmektedir. Apudositlerin ürettiği hormonların metabolizması ve sentezi sürecindeki yakın etkileşimler, tüm organizmanın senkronize çalışmasının temelini oluşturan fonksiyonel aktivitelerindeki katı tutarlılığı yansıtır.

Bireysel bağlantıların yapısal ve işlevsel organizasyonunun ihlali APUD sistemleri ve bunun bir sonucu olarak, bir peptit hormonunun veya biyojen aminin aşırı üretimi veya eksikliği, belirli semptomlara yol açan bir dizi semptomla ifade edilebilir. klinik sendromlar- apudopatiler. Apudopatinin etiyolojik başlangıcı, hücresel veya doku organizasyonunun ihlaline neden olan herhangi bir faktör olabilir: mutasyonlar, gen yapısındaki bozukluklar, fizikokimyasal, viral, bakteriyel faktörler, kanserojen etkiler, travma, duygusal deneyimler vb.

Apudopatinin patogenezi, APUD sisteminin hücreleri tarafından üretilen hormonların ve biyojenik aminlerin sentezinde ve metabolizmasındaki bozukluklara dayanmaktadır.

Apudositler, apud ve apudoblast gibi tümörlerin gelişiminin kaynağı olabilir.

Bunlar şunları içerir:

  • hipofiz tümörleri;
  • ACTH, MSH, STH üreten;
  • prolaktin ve diğer peptid hormonları;
  • pinealomlar;
  • pineoblastoma;
  • medüller tiroid kanseri;
  • paratiroid adenomları;
  • feokromositomalar;
  • yulaf hücreli akciğer kanseri vb.

Aslında tüm hormonlar APUD sistemleri proliferatif-tropik maddelerdir, bazıları aktivatör olarak işlev görür, bazıları ise hücre çoğalmasının inhibitörleri olarak işlev görür. Bazı durumlarda aynı hormon, konsantrasyonuna ve diğer nedenlere bağlı olarak hücre bölünmesinin hem aktivatörü hem de inhibitörü olarak görev yapabilir.



© 2023 rupeek.ru -- Psikoloji ve gelişim. İlkokul. Kıdemli sınıflar