Hangi iyon öncelikle aksiyon potansiyelini yaratır? Membran potansiyeli, aksiyon potansiyeli ve evreleri. Uyarma aşamaları arasındaki fark. Sinir uyarılarının köken yerleri

Aksiyon potansiyeli, sinir, kas ve bazı glandüler hücreler uyarıldığında meydana gelen membran potansiyelindeki hızlı bir değişikliktir. Oluşumu, zarın iyonik geçirgenliğindeki değişikliklere dayanmaktadır. Bir aksiyon potansiyelinin gelişiminde birbirini takip eden dört dönem vardır: 1) yerel tepki; 2) depolarizasyon; 3) repolarizasyon ve 4) iz potansiyelleri (Şekil 2.11).

Yerel yanıt Hücre zarının sodyum geçirgenliğindeki artıştan kaynaklanan aktif lokal depolarizasyondur. Membran potansiyelinin azalmasına denir depolarizasyon. Bununla birlikte, eşik altı bir uyarıyla sodyum geçirgenliğinde başlangıçtaki artış, hızlı membran depolarizasyonuna neden olacak kadar büyük değildir. Yerel bir tepki yalnızca eşik altında değil aynı zamanda eşik üstünde de meydana gelir

Pirinç. 2.11.

1 - yerel yanıt; 2 - depolarizasyon aşaması; 3 - repolarizasyon aşaması; 4 - negatif iz potansiyeli; 5 - pozitif (hiperpolarizasyon) iz potansiyeli

Uyarıcı ve aksiyon potansiyelinin bir bileşenidir. Dolayısıyla lokal tepki, değişen güçlerdeki uyarılara karşı doku tepkisinin ilk ve evrensel biçimidir. Lokal tepkinin biyolojik anlamı, eğer uyarının gücü küçükse, o zaman dokunun, spesifik aktivite mekanizmalarını etkinleştirmeden, minimum enerji harcamasıyla ona tepki vermesidir. Aynı durumda uyarı eşik üstü olduğunda lokal yanıt aksiyon potansiyeline dönüşür. Stimülasyonun başlangıcından depolarizasyon aşamasının başlangıcına kadar, lokal tepkinin arttığı, membran potansiyelini kritik bir seviyeye (CLP) düşürdüğü süreye, süresi güce bağlı olan gizli veya gizli dönem denir. stimülasyon (Şekil 2.12).

Depolarizasyon aşaması Membran potansiyelinde hızlı bir azalma ve hatta zarın yeniden şarj edilmesi ile karakterize edilir: iç kısmı bir süre pozitif olarak yüklenir ve dış kısım negatif olarak yüklenir. Membranın yük işaretindeki değişikliğe denir. sapkınlık - potansiyelin tersine çevrilmesi. Lokal tepkinin aksine depolarizasyonun hızı ve büyüklüğü uyarının gücüne bağlı değildir. Kurbağa sinir lifindeki depolarizasyon fazının süresi yaklaşık 0,2-0,5 ms'dir.

Süre repolarizasyon aşamaları 0,5-0,8 ms'dir. Membran polarizasyonunun orijinal değerini geri yüklemeye denir repolarizasyon. Bu süre zarfında membran potansiyeli

Pirinç. 2.12. Kısa (A) ve uzun vadeli (B) uyaranlarla eşik uyarımına yanıt olarak ortaya çıkan aksiyon potansiyelleri A ve B yanıtlarının elde edildiği etkisi altında tahriş edici uyaranlar: PP - dinlenme potansiyeli; Ekud. - kritik membran depolarizasyonu seviyesi (A.L. Katalymov'a göre)

yavaş yavaş yenilenir ve dinlenme potansiyelinin %75-85'ine ulaşır. Literatürde ikinci ve üçüncü dönemlere sıklıkla denir. Aksiyon potansiyelinin zirvesi.

Aksiyon potansiyelinin zirvesini takiben membran potansiyelindeki dalgalanmalara denir. potansiyelleri takip edin. Aksiyon potansiyelinin dördüncü ve beşinci aşamalarına karşılık gelen iki tür iz potansiyeli vardır: iz depolarizasyonu ve iz hiperpolarizasyonu. İz depolarizasyonu (negatif iz potansiyeli), repolarizasyon aşamasının bir devamıdır ve dinlenme potansiyelinin daha yavaş (repolarizasyon aşamasına kıyasla) restorasyonu ile karakterize edilir. İz depolarizasyonu, zar potansiyelinin başlangıç ​​seviyesinin üzerine geçici bir artışı olan iz hiperpolarizasyonuna (pozitif iz potansiyeli) dönüşür. Membran potansiyelindeki artışa denir hiperpolarizasyon. Miyelinli sinir liflerinde iz potansiyelleri daha karmaşıktır: iz depolarizasyonu iz hiperpolarizasyonuna dönüşebilir, daha sonra bazen yeni bir depolarizasyon meydana gelir, ancak bundan sonra dinlenme potansiyeli tamamen geri yüklenir.

Aksiyon potansiyeli oluşumunun iyonik mekanizması. Aksiyon potansiyelinin temeli, hücre zarının iyonik geçirgenliğinde zaman içinde ardışık olarak gelişen değişikliklerdir.

Bir hücre tahriş edici bir maddeye maruz kaldığında, sodyum kanallarının aktivasyonuna (açılmasına) bağlı olarak zarın Na + iyonları için geçirgenliği keskin bir şekilde artar.

Bu durumda, Na + iyonları konsantrasyon gradyanı boyunca dışarıdan hücre içi boşluğa doğru yoğun bir şekilde hareket eder. Na+ iyonlarının hücreye girişi de elektrostatik etkileşimle kolaylaştırılır. Sonuç olarak, zarın Na + geçirgenliği, K + iyonlarının geçirgenliğinden 20 kat daha fazla olur.

İlk başta depolarizasyon nispeten yavaş gerçekleşir. Membran potansiyeli 10-40 mV azaldığında depolarizasyon hızı keskin bir şekilde artar ve aksiyon potansiyeli eğrisi dik bir şekilde yükselir. Na + iyonlarının hücreye akışının K + iyonlarının dışarı akışından daha büyük olması nedeniyle membran depolarizasyon hızının keskin bir şekilde arttığı membran potansiyeli düzeyine denir. depolarizasyonun kritik seviyesi.

Na +'nın hücreye akışı hücreden gelen potasyum akımını aşmaya başladığında, dinlenme potansiyelinde kademeli bir azalma meydana gelir ve bu da bir tersine dönmeye (zar potansiyelinin işaretinde bir değişiklik) yol açar. Bu durumda membranın iç yüzeyi, dış elektronegatif yüzeyine göre elektropozitif hale gelir. Membran potansiyelindeki bu değişiklikler, aksiyon potansiyelinin yükselen aşamasına (depolarizasyon aşaması) karşılık gelir.

Membran, yalnızca çok kısa bir süre için (0,2-0,5 ms) Na + iyonlarına karşı artan geçirgenlik ile karakterize edilir. Bundan sonra zarın Na + iyonları için geçirgenliği tekrar azalır ve K + için artar. Sonuç olarak, Na +'nın hücreye akışı keskin bir şekilde zayıflar ve hücreden K + akışı artar.

Aksiyon potansiyeli sırasında önemli miktarda Na + hücreye girer ve K + iyonları hücreyi terk eder. Hücresel iyonik dengenin restorasyonu, Na + iyonlarının iç konsantrasyonundaki bir artış ve K + iyonlarının dış konsantrasyonundaki bir artışla aktivitesi artan sodyum-potasyum pompasının çalışması sayesinde gerçekleştirilir. İyon pompasının çalışması ve Na + ve K + için membran geçirgenliğindeki değişiklik sayesinde, hücre içi ve hücre dışı boşluktaki konsantrasyonları yavaş yavaş eski haline döner.

Bu süreçlerin sonucu membran repolarizasyonudur: hücrenin iç içeriği, membranın dış yüzeyine göre yeniden negatif yük kazanır.

Negatif potansiyeli takip edin NO + kanallarının etkisiz hale getirildiği ve K + iyonlarının hücreden salınmasıyla ilişkili repolarizasyonun, aksiyon potansiyeli zirvesinin alçalan kısmına göre daha yavaş gerçekleştiği dönemde kaydedilir. Uyarılmış alanın dış yüzeyinin uyarılmamış alana göre olumsuzluğunun bu uzun süreli korunmasına denir. depolarizasyonun izini sürmek.İz depolarizasyonu, bu süre zarfında uyarılabilir oluşumun dış yüzeyinin dinlenme halindekiden daha az pozitif yüke sahip olduğu anlamına gelir.

Pozitif potansiyeli takip edin dinlenme membran potansiyelinin arttığı periyoda karşılık gelir, yani membran hiperpolarizasyonu. İz pozitif potansiyel sırasında hücrenin dış yüzeyi dinlenme durumuna göre daha pozitif yüklüdür. İz pozitif potansiyeline genellikle iz adı verilir hiperpolarizasyon. K + iyonları için artan geçirgenliğin uzun süre korunmasıyla açıklanmaktadır. Sonuç olarak, zar üzerinde denge potansiyeline eşit bir potansiyel oluşturulur (K + - 90 mV için).

Uyarma gelişimi sırasında uyarılabilirlikteki değişiklikler. Aksiyon potansiyelinin farklı aşamalarındaki farklı güçlerdeki uyaranları etkileyerek, uyarılma sırasında uyarılabilirliğin nasıl değiştiğini izlemek mümkündür. İncirde. Şekil 2.13'te, lokal yanıt periyodunun artan uyarılabilirlik (zar potansiyeli kritik depolarizasyon seviyesine yaklaşır) ile karakterize edildiği açıktır; depolarizasyon aşamasında, membran uyarılabilirliğini kaybeder (hücre refrakter hale gelir), bu da yavaş yavaş onarılır. repolarizasyon.

Vurgulamak Mutlak refrakter dönem Sinir hücrelerinde yaklaşık 1 ms süren ve tamamen uyarılamaz olmaları ile karakterize edilen. Mutlak refrakterlik dönemi, sodyum kanallarının neredeyse tamamen inaktivasyonu (geçirimsizlik) ve membranın potasyum iletkenliğinde bir artış sonucu ortaya çıkar. Dinlenme halinde bile tüm membran kanalları aktif değildir; %40'ı inaktivasyon durumundadır. Depolarizasyon sırasında inaktive edilmiş kanalların sayısı artar ve aksiyon potansiyelinin zirvesi tüm sodyum kanallarının inaktivasyonuna karşılık gelir.

Membran yeniden kutuplaştıkça sodyum kanalları yeniden etkinleştirilir. Bu bağıl refrakter periyodu: Bir aksiyon potansiyeli yalnızca daha güçlü (eşik üstü) uyaranlara maruz kaldığında ortaya çıkabilir.

İÇİNDE Negatif iz potansiyeli dönemi göreceli refrakterlik fazının yerini artan (normalüstü) uyarılabilirlik fazı alır. Bu süre zarfında, membran potansiyeli kritik değere dinlenme durumundan daha yakın olduğundan tahriş eşiği başlangıç ​​​​değerine göre azalır (Şekil 2.14).

Aksine, hücreden artık potasyum salınımının neden olduğu eser hiperpolarizasyon aşaması, bir azalma ile karakterize edilir.

Pirinç. 2.13.

A - uyarma dalgasının bileşenleri: 1 - depolarizasyon; 2 - repolarizasyon; MP - membran potansiyeli; mV - mikrovolt; MK - kritik depolarizasyon seviyesi: a - eşik potansiyelinin süresi; b - aksiyon potansiyeli süresi; c - olumsuzluğun izini sürmek; r - iz pozitifliği; B - uyarılma dalgasının farklı aşamalarında uyarılabilirlikteki değişiklikler; EF - istirahatte uyarılabilirlik seviyesi: a - eşik potansiyeli döneminde uyarılabilirlikte artış; b - bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması sırasında uyarılabilirliğin sıfıra düşmesi (mutlak refrakterlik); c, - eser negatiflik sırasında uyarılabilirliğin başlangıç ​​​​seviyesine dönmesi (göreceli refrakterlik); c 2 - eser negatifliğin sona ermesi (yükselme veya süpernormallik) döneminde uyarılabilirlikte artış; c - tüm eser negatiflik dönemi; d - hiperpolarizasyon döneminde (normal altı) uyarılabilirlikte düşüş

heyecanlanma. Membran potansiyeli dinlenme halindeki potansiyelden daha büyük olduğundan, onu kritik depolarizasyon düzeyine "kaydırmak" için daha güçlü bir uyarana ihtiyaç vardır.

Böylece, uyarıcı sürecin dinamiğinde, hücrenin uyaranlara tepki verme yeteneği değişir, yani. heyecanlanma.

Pirinç. 2.14.

Membran potansiyelinin büyüklüğü: E 0 - dinlenme halinde; - yücelme aşamasında; E 2 - hiperpolarizasyon aşamasında. Eşik potansiyel değeri: e 0 - dinlenme halinde; e, - yüceltme aşamasında; e 2 - hiperpolarizasyon aşamasında

Bu çok önemlidir, çünkü en büyük uyarılma anında (aksiyon potansiyelinin zirvesi), hücre tamamen uyarılamaz hale gelir ve bu da onu ölümden ve hasardan korur.

• Bakınız: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Kararname. operasyon
• Tam orada.

Aksiyon potansiyeli- bir sinir sinyalinin iletilmesi sırasında canlı bir hücrenin zarı boyunca hareket eden bir uyarma dalgası. Özünde, bu bir elektrik deşarjıdır - uyarılabilir bir hücrenin (nöron, kas lifi veya glandüler hücre) zarının küçük bir alanında potansiyelde hızlı, kısa süreli bir değişiklik, bunun sonucunda bunun dış yüzeyi alanı, zarın komşu bölgelerine göre negatif yüklü hale gelirken, iç yüzeyi, zarın komşu bölgelerine göre pozitif yüklü hale gelir. Aksiyon potansiyeli, sinyal verme (düzenleyici) rolü oynayan bir sinir veya kas impulsunun fiziksel temelidir.

Aksiyon potansiyeli, uyarılmasının bir sonucu olarak membran üzerinde gelişir ve buna membran potansiyelinde keskin bir değişiklik eşlik eder.

Bir aksiyon potansiyelinin birkaç aşaması vardır:

Depolarizasyon aşaması;

Hızlı repolarizasyon aşaması;

Yavaş repolarizasyon aşaması (negatif iz potansiyeli);

Hiperpolarizasyon aşaması (pozitif iz potansiyeli).

Depolarizasyon aşaması. AP'nin gelişimi ancak hücre zarının depolarizasyonuna neden olan uyaranların etkisi altında mümkündür. Hücre zarı kritik depolarizasyon seviyesine (CDL) kadar depolarize olduğunda, hassas Na+ kanallarının potansiyeli çığ benzeri bir şekilde açılır. Pozitif yüklü Na+ iyonları hücreye bir konsantrasyon gradyanı (sodyum akımı) boyunca girer, bunun sonucunda membran potansiyeli çok hızlı bir şekilde 0'a düşer ve ardından pozitif hale gelir. Membran potansiyelinin işaretini değiştirme olgusuna membran yükünün tersine çevrilmesi denir.

Hızlı ve yavaş repolarizasyon aşaması. Membran depolarizasyonu sonucunda voltaja duyarlı K+ kanalları açılır. Pozitif yüklü K+ iyonları hücreyi bir konsantrasyon gradyanı (potasyum akımı) boyunca terk eder, bu da membran potansiyelinin onarılmasına yol açar. Fazın başlangıcında potasyum akımının şiddeti yüksektir ve repolarizasyon hızla gerçekleşir; fazın sonuna doğru potasyum akımının şiddeti azalır ve repolarizasyon yavaşlar. Repolarizasyon, Ca2+'nın hücreye girişiyle güçlendirilir.Hiperpolarizasyon fazı, kalan potasyum akımına bağlı olarak ve aktive edilen Na+/K+ pompasının doğrudan elektrojenik etkisine bağlı olarak gelişir. Cl-'nin hücreye girişi ayrıca membranı hiperpolarize eder Aksiyon potansiyelinin gelişimi sırasında membran potansiyelinin değerindeki değişiklik, öncelikle membranın sodyum ve potasyum iyonları için geçirgenliğindeki bir değişiklikle ilişkilidir.

Üretiminin mekanizması hakkında modern fikirler

Membran potansiyelini sabitleme yöntemini kullanarak, kalamar aksonunun (aksolemma) plazma zarından akan akımları ölçmek ve istirahat halindeki katyon akımının (K +) sitoplazmadan interstisyuma yönlendirildiğinden emin olmak mümkün oldu. ve uyarılma sırasında hücreye katyonların (Na +) akımı hakimdir. "Dinlenme" plazmalemma durumunda neredeyse hücreler arası boşlukta bulunan iyonlara karşı geçirimsizdir (Na + C1 - ve HCO3 - ,).

Uyarıldığında sodyum iyonlarına geçirgenlik birkaç milisaniyelik bir süre boyunca keskin bir şekilde artar ve ardından tekrar azalır. Sonuç olarak, katyonlar (Na + iyonları) ve anyonlar (C1 -, HCO3) plazmalemmada ayrılır: Na + sitoplazmaya girer, ancak anyonlar girmez. Pozitif yüklerin sitoplazmaya akışı yalnızca dinlenme potansiyelini telafi etmekle kalmaz, aynı zamanda onu aşar. Sözde bir şey var "aşırılık"(veya membran potansiyeli inversiyonu). Sodyumun gelen akışı, konsantrasyon ve elektriksel gradyanlar boyunca açılan membran kanalları boyunca pasif hareketinin sonucudur. Bu katyonun dışarı akışı sodyum-potasyum pompası tarafından sağlanır.

Elektriksel tepki türleri (elektrotonik potansiyel, yerel tepki, aksiyon potansiyeli). Oluşma mekanizması.

Uyaranın gücüne bağlı olarak, plazma zarının uyarılmasının (iyonik geçirgenliği ve elektriksel durumundaki değişiklikler) geliştirilmesi sürecinde, üç tür elektriksel tepki ortaya çıkar:

Elektrotonik potansiyel

Yerel yanıt

Aksiyon potansiyeli

Elektrotonik potansiyel

Elektrotonik potansiyel- bu, eşik altı bir elektrik akımı uyarısının etkisi altında membran potansiyelinin (MP) değerindeki pasif bir kaymadır.

1. 0,5 eşik değerinden daha düşük bir darbe kuvvetine sahip bir doğru akım katotunun hareketine yanıt olarak oluşur

2. Sadece uyaranın etkisi sırasında gözlemlenen katodun “-” yüküne bağlı olarak pasif, zayıf ifade edilen elektrotonik depolarizasyon (zarın iyonik geçirgenliği pratik olarak değişmez) ile birlikte

3. Potansiyelin gelişimi ve kaybolması üstel bir eğri boyunca meydana gelir ve parametrelerle belirlenir.

4. tahriş edici akımın yanı sıra membranın direnci ve kapasitansı

5. Bu tür uyarılma doğası gereği yereldir ve yayılamaz

6. Doku uyarılabilirliğini artırır

Oluş mekanizması

Akım geçişi sırasındaki sinirliliğin en basit modeli, akımın pozitif yüklerinin kısa süreliğine boşaltıldığı bir süreçtir; İyon akışlarında dengesizliğe neden olan membranı depolarize eder.

Depolarizasyon sırasında hücreden daha fazla potasyum iyonu (+K) ayrılır ve böylece iyonik ve elektrik akımı akışı dengelenir, bu da membran kapasitansının yükünün stabilizasyonuna yol açar. Bir akım darbesinin neden olduğu potansiyel kaymaya denir elektrotonik potansiyel, veya elektroton.

Elektrotonik potansiyelin artış hızı esas olarak membran kapasitansı tarafından belirlenir. Bununla birlikte çoğu sinir hücresi uzun bir şekle sahiptir. Sinir lifi bazen 1 mikron çapında 1 m uzunluğa ulaşır. Sonuç olarak, böyle bir hücreyi terk ederek içinden geçen akım çok dengesiz bir şekilde dağıtılacaktır. Uyarma kaynağından (akım) uzaklık arttıkça elektrotonik potansiyelin (elektroton) zaman akışının giderek yavaşladığı tespit edilmiştir. Bunun nedeni, elektronun yalnızca zarın direncini değil, aynı zamanda sinir hücresinin iç ortamının uzunlamasına direncini de aşmasıdır. Küçük potansiyel kaymaları için sinirdeki elektrotonik potansiyeller, başlangıç ​​yerlerinden birkaç santimetreden fazla olmayan bir mesafede kaydedilebilir; yerel olarak.

Bir eşik seviyesini aşan depolarize edici elektrotonik potansiyel, uyarılmaya neden olur. Akım darbesi yeterli süre ve genliğe sahip olduğunda uyarılma mümkündür. Buna göre, mevcut darbenin belirli bir süresi ve genliği, bilginin aksiyon potansiyeli biçiminde iletilmesini önemli ölçüde etkiler. Bu bakımdan dendiritlerin, sinir hücresi gövdelerinin ve aksonların depolarizasyonunun yerel doğası farklılık gösterir.

Eşik seviyesine zar zor ulaşıldığında dendritlerin ve buna bağlı olarak sinir hücresi gövdelerinin depolarizasyonu gözlenir. Bunun nedeni depolarizasyonun, membranın sodyum (+Na) geçirgenliğindeki artışa bağlı olarak meydana gelmesi ve depolarizasyonun otomatik olarak devam etmesidir.

Yerel yanıt

Yerel potansiyel (LP), dinlenme potansiyelinden (ortalama -70 mV) kritik depolarizasyon düzeyine (ortalama -50 mV) kadar aralıkta bulunan, yerel yayılmayan eşik altı uyarımdır. Süresi birkaç milisaniyeden onlarca dakikaya kadar değişebilir.

1. 0,5'ten 0,9'a kadar bir kuvvete sahip bir uyaranın eylemine yanıt olarak ortaya çıkar

2. İyonik geçirgenlik eşik altı uyarının gücüne bağlı olarak arttığından aktif depolarizasyon şekli

3. Kademeli genlik (genlik doğrudan stimülasyonun gücüne ve sıklığına bağlıdır)

4. Depolarizasyonun gelişimi, düz bir çizgide değil, S şeklinde bir eğri boyunca kritik bir seviyeye kadar gerçekleşir. Bu durumda depolarizasyon, uyarının kesilmesinden sonra artmaya devam eder ve daha sonra nispeten yavaş bir şekilde kaybolur.

5. Toplama yeteneği (uzaysal ve zamansal)

6. Uyaran etki noktasında lokalizedir ve pratik olarak yayılamaz, çünkü yüksek derecede zayıflama ile karakterize edilir

7. Yapının uyarılabilirliğini arttırır

Yerel Yanıt Türleri (potansiyeller):

1. Reseptör. Bir uyaranın (tahriş edici) etkisi altında reseptör hücrelerinde (duyusal reseptörler) veya nöronların reseptör uçlarında meydana gelir. Böyle bir reseptör lokal potansiyelinin ortaya çıkma mekanizması, işitsel reseptörler tarafından ses algısı örneği kullanılarak ayrıntılı olarak incelenir - Noktadan noktaya ses alımının (transdüksiyon) moleküler mekanizmaları Bu sürece "transdüksiyon", yani tahrişin dönüşümü denir. sinirsel uyarıma dönüşür. İkincil tipteki duyusal reseptörler bir sinir impulsu üretemezler, bu nedenle uyarılmaları yerel kalır ve reseptör hücresinin ne kadar verici saldığı onun genliğine bağlıdır.

2. Jeneratör . Duyusal afferent nöronlarda (dendritik uçlarında, Ranvier düğümlerinde ve/veya akson tepeciklerinde) ikincil tip duyusal hücre reseptörlerini serbest bırakan aracıların etkisi altında meydana gelir. Jeneratör potansiyeli kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaştığında aksiyon potansiyeline ve sinir impulsuna dönüşür. O üretir(oluşturur) bir sinir impulsu. Bu yüzden jeneratör denir.

3. Uyarıcı postsinaptik potansiyel (EPSP) . Sinapsın postsinaptik zarında meydana gelir, yani. uyarılmanın bir nörondan diğerine aktarılmasını yansıtır. Tipik olarak +4 mV'dir. Uyarmanın bir nörondan diğerine hazır bir sinir impulsu değil, tam olarak bir EPSP biçiminde iletildiğini not etmek önemlidir. EPSP, zarın depolarizasyonuna neden olur, ancak eşik altıdır, CUD'a ulaşmaz ve sinir impulsu oluşturamaz. Bu nedenle, bir sinir impulsunun doğması için genellikle bir dizi EPSP gereklidir, çünkü Tek bir EPSP'nin büyüklüğü, kritik bir depolarizasyon düzeyine ulaşmak için tamamen yetersizdir. Bir sinir impulsunun doğması için kaç tane eşzamanlı EPSP'nin gerekli olduğunu kendiniz hesaplayabilirsiniz. (Cevap: 5-6.)

4. İnhibitör postsinaptik potansiyel (IPSP) . Sinapsın postsinaptik zarında meydana gelir, ancak onu uyarmaz, tam tersine engeller. Buna göre, bu postsinaptik membran, inhibitör sinaps, heyecan verici değil. IPSP, zarın hiperpolarizasyonuna neden olur, yani. dinlenme potansiyelini sıfırdan aşağıya doğru kaydırır. Tipik olarak -0,2 mV'dir. TPSP oluşturmak için iki mekanizma kullanılır: 1) "klor" - Klor iyonlarının hücreye girip elektronegatifliğini arttırdığı klor (Cl-) iyon kanalları açılır, 2) "potasyum" - Potasyum (K+) iyon kanalları açılır, potasyum iyonları bu kanallardan çıkar ve pozitif yükleri hücre dışına taşır, bu da hücredeki elektronegatifliği artırır.

5. Kalp pili potansiyelleri - bunlar, 0.1-10 Hz frekansta ve 5-10 mV genlikte sinüzoidale yakın membran potansiyelinin endojen periyodik salınımlarıdır. Özel kalp pili nöronları (kalp pilleri) tarafından bağımsız olarak, dış etki olmaksızın üretilirler. Kalp pili lokal potansiyelleri, kalp pili nöronunun periyodik olarak kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaşmasını ve spontan (yani spontan) aksiyon potansiyellerinin ve buna bağlı olarak sinir uyarılarının oluşmasını sağlar.

Oluş mekanizması

Bunu anlamak önemlidir Yerel potansiyel yaratma süreci iyon kanallarının açılmasıyla başlar . İyon kanallarını açmak en önemli şeydir! İyon akışının hücreye akabilmesi ve hücreye elektrik yükleri getirebilmesi için bunların açılması gerekir. Membranın elektrik potansiyelinin yukarı veya aşağı kaymasına neden olan şey bu iyonik elektrik yükleridir. Yerel potansiyel.

sodyum (Na+) , daha sonra pozitif yükler hücreye sodyum iyonlarıyla birlikte girer ve potansiyeli sıfıra doğru yukarı doğru kayar. Bu depolarizasyondur ve bu şekilde doğar uyarıcı yerel potansiyel . Şu söylenebilir Uyarıcı lokal potansiyeller, açıldıklarında sodyum iyon kanalları tarafından üretilir.

Mecazi olarak şunu söyleyebilirsiniz: "Kanallar açılıyor; potansiyel doğuyor."

İyon kanalları açılırsa klor (Cl-) Daha sonra negatif yükler klor iyonlarıyla birlikte hücreye girer ve potansiyeli dinlenme potansiyelinin altına kayar. Bu hiperpolarizasyondur ve bu şekilde doğar önleyici yerel potansiyel . Şu söylenebilir inhibitör lokal potansiyeller klorür iyon kanalları tarafından üretilir .

Ayrıca, ek iyon kanallarının açılması nedeniyle, önleyici lokal potansiyellerin oluşması için başka bir mekanizma daha vardır. potasyum (K+) . Bu durumda, potasyum iyonlarının "ekstra" kısımları hücreyi kendilerinden terk etmeye başlar, pozitif yükler taşırlar ve hücrenin elektronegatifliğini arttırırlar, yani. hiperpolarizasyonuna neden olur. Böylece şunu söyleyebiliriz ki inhibitör lokal potansiyeller ilave potasyum iyon kanalları tarafından üretilir .

Gördüğünüz gibi her şey çok basit asıl önemli olan gerekli iyon kanallarını açmaktır . Uyarı kapılı iyon kanalları tahriş edici (uyaran) tarafından açılır. Kemo-kapılı iyon kanalları bir verici (uyarıcı veya inhibitör) tarafından açılır. Daha kesin olarak, aracının hangi kanallar (sodyum, potasyum veya klorür) üzerinde etki göstereceğine bağlı olarak, yerel potansiyel de (uyarıcı veya engelleyici) etki gösterecektir. Ve hem uyarıcı lokal potansiyeller hem de önleyici olanlar için aracı aynı olabilir; hangi iyon kanallarının ona moleküler reseptörleri (sodyum, potasyum veya klorür) ile bağlanacağı önemlidir.

Aksiyon potansiyeli

Aksiyon potansiyeli membran potansiyelinin negatiften pozitife ve geriye doğru keskin ve ani değişimidir.

1. Eşik ve eşik üstü kuvvet uyaranlarının etkisi altında meydana gelir (kritik depolarizasyon seviyesinin elde edilmesi nedeniyle eşik altı uyaranların toplanması sırasında ortaya çıkabilir)

2. Aktif depolarizasyon neredeyse anında gerçekleşir ve aşamalar halinde gelişir (depolarizasyon, repolarizasyon)

3. Uyarıcının gücüne kademeli olarak bağlı değildir ve “ya hep ya hiç” yasasına uyar. Genlik yalnızca uyarılabilir dokunun özelliklerine bağlıdır

4. Toplama yeteneği yok

5. Doku uyarılabilirliğini azaltır

6. Genliği değiştirmeden uyarılabilir hücrenin zarı boyunca orijin bölgesinden yayılır

Oluş mekanizması

Depolarizasyon aşaması. AP'nin gelişimi ancak hücre zarının depolarizasyonuna neden olan uyaranların etkisi altında mümkündür. Hücre zarı kritik depolarizasyon seviyesine (CDL) kadar depolarize olduğunda, voltaja duyarlı Na+ kanallarında çığ benzeri bir açılma meydana gelir. Pozitif yüklü Na+ iyonları hücreye bir konsantrasyon gradyanı (sodyum akımı) boyunca girer, bunun sonucunda membran potansiyeli çok hızlı bir şekilde 0'a düşer ve ardından pozitif hale gelir. Membran potansiyelinin işaretini değiştirme olgusuna denir geriye dönme membran şarjı.

Hızlı ve yavaş repolarizasyon aşaması. Membran depolarizasyonu sonucunda voltaja duyarlı K+ kanalları açılır. Pozitif yüklü K+ iyonları hücreyi bir konsantrasyon gradyanı (potasyum akımı) boyunca terk eder, bu da membran potansiyelinin onarılmasına yol açar. Fazın başlangıcında potasyum akımının şiddeti yüksektir ve repolarizasyon hızla gerçekleşir; fazın sonuna doğru potasyum akımının şiddeti azalır ve repolarizasyon yavaşlar.

Hiperpolarizasyon aşaması artık potasyum akımına ve aktive edilen Na+ / K+ pompasının doğrudan elektrojenik etkisine bağlı olarak gelişir.

Aşım– Membran potansiyelinin pozitif bir değere sahip olduğu süre.

Eşik potansiyeli– dinlenme membran potansiyeli ile kritik depolarizasyon seviyesi arasındaki fark. Eşik potansiyelinin büyüklüğü hücrenin uyarılabilirliğini belirler; eşik potansiyeli ne kadar yüksek olursa hücrenin uyarılabilirliği o kadar az olur.

6. Heyecanlanma. Uyarma sırasında uyarılabilirlikteki değişiklikler.

A. Hücrenin uyarılabilirliği, uyarılma sırasında hızlı ve büyük ölçüde değişir. Uyarılabilirlikte, her biri kesin olarak belirli bir AP fazına karşılık gelen ve AP fazları gibi hücre zarının iyonlar için geçirgenlik durumu tarafından belirlenen birkaç değişiklik aşaması vardır. Bu değişiklikler Şekil 2'de şematik olarak gösterilmektedir. 3.6.b.

1. Heyecanlanmada kısa süreli artış AP gelişiminin başlangıcında, hücre zarının kısmi depolarizasyonu zaten meydana geldiğinde. Depolarizasyon kritik bir değere ulaşmazsa yerel potansiyel kaydedilir. Depolarizasyon Ekr'ye ulaşırsa AP gelişir. Başlangıçtaki depolarizasyonun yavaş gelişmesiyle ön potansiyel olarak değerlendirilir. Hücre kısmen depolarize olduğundan uyarılabilirlik artar, voltaja duyarlı hızlı Na kanallarının bir kısmı açıldığından membran potansiyeli kritik bir seviyeye yaklaşır. Bu durumda, depolarizasyonun AP'nin meydana geldiği E cr'ye ulaşması için uyarının gücündeki küçük bir artış yeterlidir.

2. Mutlak refrakter faz - bu, hücrenin tamamen uyarılamazlığıdır (uyarılabilirlik sıfırdır), AP'nin zirvesine karşılık gelir ve 1-2 ms sürer; AP daha uzunsa mutlak refrakter faz daha uzundur. Bu süre zarfında hücre herhangi bir tahrişe tepki vermez. Depolarizasyon ve inversiyon aşaması sırasında hücrenin uyarılmaması (ilk yarısında - AP zirvesinin artan kısmı), voltaja bağlı olduğu gerçeğiyle açıklanmaktadır. T-Na kanallarının kapıları zaten açıktır ve Na+ iyonları tüm kanallardan hızla hücreye girer. Depolarizasyonun etkisi altında henüz açılmamış olan Na kanal kapıları - membran potansiyelinde bir azalma. Dolayısıyla Na+ iyonlarının hücre içine hareketi nedeniyle hücrenin daha fazla tahriş olması hiçbir şeyi değiştiremez.

Pirinç. 3.6. Hücre uyarılabilirliğinde faz değişiklikleri (B) PD sırasında (a). 1.4 - artan uyarılabilirlik; 2 - mutlak refrakter faz;

2. Bağıl refrakter faz - bu, güçlü tahrişin yeni uyarılmaya neden olabileceği uyarılabilirliğin restorasyon dönemidir (bkz. Şekil 3.6.5, eğri 3). Göreceli refrakter faz, E cr ± 10 mV seviyesinden repolarizasyon fazının son kısmına ve hücre zarının eser miktarda hiperpolarizasyonuna karşılık gelir; bu, K + iyonları için hala artan geçirgenliğin ve aşırı K salınmasının bir sonucudur. + hücreden iyonları kanalize eder. Dolayısıyla repolarizasyon sonunda Na+ kanallarının bir kısmı hala inaktivasyon durumunda olduğundan ve hücreden K+ iyonlarının salınması engellendiğinden bu dönemde uyarının oluşması için daha güçlü uyarı uygulanması gerekir. depolarizasyonu. Ek olarak, eser hiperpolarizasyon periyodu sırasında membran potansiyeli daha büyüktür ve doğal olarak kritik depolarizasyon seviyesinden daha uzaktadır. AP zirvesinin sonunda repolarizasyon yavaşlarsa (bkz. 3.6,a), bu durumda göreceli refrakter faz hem yavaşlayan bir repolarizasyon periyodunu hem de bir hiperpolarizasyon periyodunu içerir. Pirinç. 3.6. AP sırasında hücre uyarılabilirliğinde (b) faz değişiklikleri (a).1, 4 - artan uyarılabilirlik; 2 - mutlak refrakter faz; 3 - göreceli refrakter faz

4. Yüceltme aşaması - Bu, heyecanlanmanın arttığı bir dönemdir. İz depolarizasyonuna karşılık gelir. CNS nöronlarında hiperpolarizasyonun ardından hücre zarının kısmi depolarizasyonu mümkündür. Bu aşamada, bir sonraki AP, daha zayıf bir uyarıdan kaynaklanabilir, çünkü membran potansiyeli normalden biraz daha düşüktür ve hücre zarının Na + iyonlarına artan geçirgenliği ile açıklanan kritik depolarizasyon seviyesine daha yakındır. Hücre uyarılabilirliğindeki faz değişikliklerinin hızı, onun kararsızlığını belirler.

B. Kararsızlık veya işlevsel hareketlilik(N.E. Vvedensky) bir uyarma döngüsünün hızıdır, yani. Polis. Tanımdan da görülebileceği gibi doku kararsızlığı PH'nin süresine bağlıdır. Bu, PD gibi kararsızlığın da iyon hareketinin hızıyla belirlendiği anlamına gelir. V hücre ve hücreden olan, V bu da hücre zarının geçirgenliğindeki değişimin hızına bağlıdır. Bu durumda özellikle önemli olan refrakter fazın süresidir: refrakter faz ne kadar uzunsa, dokunun kararsızlığı da o kadar düşük olur.

Ders 2. Uyarılabilir dokuların genel fizyolojisi. Dinlenme potansiyeli. Aksiyon potansiyeli.

۩ Uyarma sürecinin özü. Uyarma sürecinin özü aşağıdaki gibi formüle edilebilir. Vücudun tüm hücreleri, hücrenin içindeki ve dışındaki eşit olmayan anyon ve katyon konsantrasyonunun yarattığı bir elektrik yüküne sahiptir. Hücre içindeki ve dışındaki farklı anyon ve katyon konsantrasyonları, hücre zarının çeşitli iyonlara karşı eşit olmayan geçirgenliğinin ve iyon pompalarının çalışmasının bir sonucudur. Uyarma süreci, uyarılabilir hücre üzerinde bir uyarının etkisi ile başlar. İlk olarak, zarının sodyum iyonları için geçirgenliği çok hızlı bir şekilde artar ve hızlı bir şekilde normale döner, ardından potasyum iyonları için ve yine hızlı bir şekilde, ancak bir miktar gecikmeyle normale döner. Sonuç olarak iyonlar, elektrokimyasal bir değişime göre hücrenin içine ve dışına doğru hareket eder; bu, uyarılma sürecidir. Uyarılma ancak hücrenin sürekli olarak dinlenme potansiyelini (zar potansiyeli) sürdürmesi durumunda mümkündür ve tahriş olduğunda hücre zarının geçirgenliği hızla değişir.

۩ Dinlenme potansiyeli. Dinlenme potansiyeli (RP) - bu, dinlenme durumunda hücrenin iç ve dış ortamları arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır. Bu durumda hücrenin içinde negatif bir yük kayıtlıdır. Farklı hücrelerdeki PP'nin büyüklüğü farklıdır. Böylece, iskelet kası liflerinde 60-90 mV'lik bir PP, nöronlarda - 50-80 mV, düz kaslarda - 30-70 mV, kalp kasında - 80-90 mV kaydedilir. Hücre organellerinin kendilerine ait değişken membran potansiyelleri vardır.

Dinlenme potansiyelinin varlığının doğrudan nedeni, hücre içindeki ve dışındaki anyon ve katyonların eşit olmayan konsantrasyonudur (bkz. Tablo 1!).

Tablo 1. Kas hücrelerinde hücre içi ve hücre dışı iyon konsantrasyonları.

İyonların hücre içinde ve dışında eşit olmayan dağılımı, hücre zarının çeşitli iyonlara karşı eşit olmayan geçirgenliğinin ve iyonları elektrokimyasal gradyana karşı hücrenin içine ve dışına taşıyan iyon pompalarının çalışmasının bir sonucudur. Geçirgenlik - Difüzyon ve filtreleme yasalarına göre suyu, yüksüz ve yüklü parçacıkları geçirme yeteneğidir. Tanımlanmıştır:

Kanal boyutları ve parçacık boyutları;

Parçacıkların zardaki çözünürlüğü (hücre zarı, içinde çözünen lipitlere karşı geçirgendir ve peptidlere karşı geçirimsizdir).

İletkenlik – yüklü parçacıkların bir elektrokimyasal gradyana göre hücre zarından geçme yeteneğidir.

Farklı iyonların farklı geçirgenliği PP oluşumunda önemli bir rol oynar:

Potasyum, geçirgenliği sodyum geçirgenliğinden 100 kat daha fazla olduğundan PP oluşumunu sağlayan ana iyondur. Hücredeki potasyum konsantrasyonu azaldığında PP azalır, arttığında ise artar. Hücreye girip çıkabiliyor. Dinlenme halinde, gelen potasyum iyonlarının ve giden potasyum iyonlarının sayısı dengelenir ve Nernst denklemi kullanılarak hesaplanan potasyum denge potansiyeli olarak adlandırılan şey oluşturulur. Mekanizması şu şekildedir: Elektriksel ve konsantrasyon gradyanları birbirine karşıt olduğundan, potasyum konsantrasyon gradyanı boyunca dışarı çıkma eğiliminde olur ve hücre içindeki negatif yük ile hücre dışındaki pozitif yük bunu engeller. Daha sonra gelen iyonların sayısı giden iyonların sayısına eşit olur.

Sodyum hücreye girer. Geçirgenliği potasyumun geçirgenliğine göre küçüktür, dolayısıyla PP oluşumuna katkısı küçüktür.

Klor, hücreye küçük miktarlarda girer, çünkü zarın geçirgenliği küçüktür ve sodyum iyonlarının miktarı ile dengelenir (zıt yükler çeker). Dolayısıyla PP oluşumuna katkısı azdır.

Organik anyonlar (glutamat, aspartat, organik fosfatlar, sülfatlar) büyük oldukları için hücreyi hiç terk edemezler. Bu nedenle onlardan dolayı hücrenin içinde negatif bir yük oluşur.

Kalsiyum iyonlarının PP oluşumundaki rolü, hücre zarının dış negatif yükleri ve interstisyumun negatif karboksil grupları ile etkileşime girerek bunları nötralize etmeleri ve bu da PP'nin stabilizasyonuna yol açmalarıdır.

Yukarıdaki iyonlara ek olarak membranın yüzey yükleri (çoğunlukla negatif) de PP oluşumunda önemli bir rol oynar. Glikoproteinler, glikolipitler ve fosfolipitlerden oluşurlar: sabit dış negatif yükler, zarın dış yüzeyinin pozitif yüklerini nötralize eder, PP'yi azaltır ve zarın sabit iç negatif yükleri, aksine PP'yi arttırır, toplar hücre içindeki anyonlarla. Böylece, dinlenme potansiyeli, hücrenin dışındaki ve içindeki iyonların tüm pozitif ve negatif yükleri ile hücre zarının yüzey yüklerinin cebirsel toplamıdır..

İyon pompalarının PP oluşumundaki rolü. İyon pompası elektriksel ve konsantrasyon gradyanlarının aksine, doğrudan enerji harcayarak iyonun transferini sağlayan bir protein molekülüdür. Sodyum ve potasyumun birlikte taşınmasının bir sonucu olarak, hücre içinde ve dışında bu iyonların konsantrasyonları arasında sabit bir fark korunur. Bir ATP molekülü, Na/K pompasının bir döngüsünü sağlar; üç sodyum iyonunun hücre dışına ve iki potasyum iyonunun hücre içine transferi. Böylece PP artar. Dinlenme potansiyelinin normal değeri, bir aksiyon potansiyelinin oluşması, yani uyarılma sürecinin oluşması için gerekli bir koşuldur.

۩Aksiyon potansiyeli. Aksiyon potansiyeli Membran geçirgenliğindeki değişikliklere ve iyonların hücre içine ve dışına difüzyonuna bağlı olarak membran potansiyelindeki hızlı dalgalanmalarla ifade edilen elektrofizyolojik bir süreçtir. PD'nin Rolü sinir hücreleri, sinir merkezleri ve çalışan organlar arasında sinyal iletimini sağlamak; kaslarda ise PD elektromekanik eşleşme sürecini sağlar. PD “ya hep ya hiç” yasasına tabidir. Uyarının gücü küçükse, yayılmayan yerel bir potansiyel ortaya çıkar.

Aksiyon potansiyeli üç aşamadan oluşur: depolarizasyon, yani PP'nin ortadan kaybolması; inversiyon - hücre yükünün işaretini tersine değiştirmek; repolarizasyon - orijinal MP'nin restorasyonu.

Aksiyon potansiyeli oluşum mekanizması.

Depolarizasyon aşaması . Bir uyaran bir hücreye etki ettiğinde, hücre zarının başlangıçtaki kısmi depolarizasyonu, iyonlara karşı geçirgenliğini değiştirmeden gerçekleşir. Depolarizasyon eşik değerinin yaklaşık %50'sine ulaştığında, zarın Na +'ya geçirgenliği artar ve ilk başta nispeten yavaş olur. Bu dönemde Na+'nın hücre içine hareketini sağlayan itici güç konsantrasyon ve elektriksel gradyanlardır. Hücrenin içinin negatif yüklü olduğunu (zıt yükler birbirini çeker) ve hücre dışındaki Na + konsantrasyonunun hücrenin içinden 12 kat daha fazla olduğunu hatırlayalım. Na +'nın hücreye daha fazla girişini sağlayan koşul, sodyum kanallarının kapı mekanizmasının durumu tarafından belirlenen hücre zarının geçirgenliğinde bir artıştır. Sodyum kanallarının kapı mekanizması hücre zarının dış ve iç taraflarında bulunur, potasyum kanallarının kapı mekanizması ise sadece zarın iç tarafında bulunur. Sodyum kanallarında, hücre zarının dışında yer alan bir aktivasyon m kapısı ve zarın iç kısmında yer alan bir inaktivasyon h kapısı bulunur. Dinlenme koşulları altında aktivasyon m kapısı kapalıdır ve inaktivasyon h kapısı açıktır. Potasyum aktivasyon kapısı kapalıdır ancak potasyum inaktivasyon kapısı değildir. Hücre depolarizasyonu genellikle 50 mV olan kritik bir değere ulaştığında, zarın Na + geçirgenliği keskin bir şekilde artar, çünkü çok sayıda voltaja bağlı sodyum kanallarının m-kapıları açılır ve sodyum iyonları çığ gibi hücreye akar. . Hücre zarının gelişen depolarizasyonu, geçirgenliğinde ve buna bağlı olarak sodyum iletkenliğinde ek bir artışa neden olur: giderek daha fazla aktivasyon m-kapısı açılır. Sonuç olarak PP kaybolur, yani sıfıra eşit olur. Depolarizasyon aşaması burada sona eriyor. Süresi yaklaşık 0,2-0,5 ms'dir.

Ters çevirme aşaması . Membran şarj işlemi, AP'nin ikinci aşamasını, yani ters çevirme aşamasını temsil eder. Tersine çevirme aşaması artan ve azalan bileşenlere bölünmüştür. Yükselen kısım . PP'nin ortadan kaybolmasından sonra, sodyum aktivasyon m-kapısı hala açık olduğundan sodyum iyonlarının hücreye girişi devam eder. Bunun sonucunda hücrenin içindeki yük pozitif, dışarıdaki yük ise negatif olur. Bir milisaniyenin çok küçük bir kısmı içinde sodyum iyonları hücreye girmeye devam eder. Böylece AP zirvesinin yükselen kısmının tamamı esas olarak Na +'nın hücreye girişi ile sağlanır. Ters çevirme aşamasının azalan bileşeni . Depolarizasyonun başlamasından yaklaşık 0.2-0.5 ms sonra, sodyum inaktivasyon h-kapısının kapanması ve potasyum aktivasyon kapısının açılması sonucu AP'deki artış durur. Potasyum ağırlıklı olarak hücrenin içinde bulunduğundan, konsantrasyon gradyanına göre hızla onu terk etmeye başlar ve bunun sonucunda hücredeki pozitif yüklü iyonların sayısı azalır. Hücrenin yükü tekrar azalmaya başlar. İnversiyon fazının aşağı doğru bileşeni sırasında, potasyum iyonlarının hücreden çıkışı da elektriksel gradyan ile kolaylaştırılır. K+ pozitif yük tarafından hücre dışına itilir ve hücre dışından gelen negatif yük tarafından çekilir. Bu durum hücre içindeki pozitif yük tamamen yok olana kadar devam eder. Potasyum hücreyi yalnızca kontrollü kanallardan değil, aynı zamanda kontrolsüz kanallardan - sızıntı kanallarından da terk eder. AP genliği, AP değeri ve farklı hücrelerde 10-50 mV olan inversiyon fazı değerinden oluşur.

Repolarizasyon aşaması . Aktivasyon potasyum kanalları açıkken, kimyasal gradyana göre K+ hücreyi terk etmeye devam eder. Hücrenin içindeki yük negatif hale gelir ve dışarısı pozitif olur, bu nedenle elektriksel gradyan, potasyum iyonlarının hücreden salınmasını keskin bir şekilde engeller. Ancak kimyasal gradyanın gücü elektriksel gradyanın gücünden daha büyük olduğundan, potasyum iyonları hücreyi çok yavaş terk etmeye devam eder. Daha sonra aktivasyon potasyum kapısı kapanır ve yalnızca potasyum iyonlarının sızıntı kanallarından, yani konsantrasyon gradyanı boyunca kontrolsüz kanallardan çıkışını bırakır.

Bu nedenle PD'ye, hücreye giren sodyum iyonlarının döngüsel bir süreci ve ardından potasyumun hücreden salınması neden olur. Sinir hücrelerinde AP oluşumunda Ca2+'nin rolü önemsizdir. Ancak kalp kası aksiyon potansiyelinin oluşmasında, uyarıların bir nörondan diğerine, sinir lifinden kas lifine iletilmesinde ve kas kasılmasının sağlanmasında Ca2+ çok önemli bir rol oynar.

AP'yi takiben iz fenomeni (nöronların karakteristiği) ortaya çıkar - önce bir iz hiperpolarizasyonu, ardından bir iz depolarizasyonu. Hiperpolarizasyonun izini sürün hücre zarı genellikle zarın potasyum iyonlarına karşı artan geçirgenliğinin bir sonucudur. Depolarizasyonun izini sür Na + için membran geçirgenliğinde kısa süreli bir artış ve kimyasal ve elektriksel gradyanlara göre hücreye girişi ile ilişkilidir.

Ayrıca aşağıdakiler de vardır: a) sözde aşama mutlak refrakterlik veya hücrenin tamamen uyarılamazlığı. AP'nin zirvesinde meydana gelir ve 1-2 ms sürer; ve B) bağıl refrakter faz- güçlü tahrişin yeni uyarılmaya neden olabileceği hücrenin kısmi restorasyonu dönemi. Göreceli refrakterlik, repolarizasyon aşamasının son kısmına ve ardından hücre zarının hiperpolarizasyonuna karşılık gelir. Nöronlarda hiperpolarizasyonun ardından hücre zarının kısmi depolarizasyonu mümkündür. Bu dönemde MP normalden biraz daha az olduğu için bir sonraki aksiyon potansiyeli daha zayıf uyarımdan kaynaklanabilir. Bu döneme denir yücelme aşaması(artan heyecanlanma dönemi).

Hücre uyarılabilirliğindeki faz değişikliklerinin hızı, onun kararsızlığını belirler. Kararsızlık veya fonksiyonel hareketlilik, bir uyarılma döngüsünün hızıdır. Uyarılabilir bir oluşumun değişkenliğinin bir ölçüsü, 1 saniyede yeniden üretebileceği maksimum AP sayısıdır. Tipik olarak uyarılma 1 ms'den az sürer ve patlamaya benzer. Böyle bir "patlama" güçlü bir şekilde ilerler, ancak hızla sona erer.

Kaslar, farklılıklar Belge

... . Heyecanlanma kumaşlar ve onun ölçüsü. Tahriş yasaları heyecanlı kumaşlar: güç, zaman hareketler tahriş edici... potansiyel barış(MPP); 2) membran potansiyel hareketler(MPD); 3) potansiyel bazal metabolik gradyan (metabolik potansiyel). Potansiyel ...

Aksiyon potansiyeli

Uyarılmanın fiziksel temeli aksiyon potansiyelidir. Özünde, bir aksiyon potansiyeli bir elektrik deşarjıdır - uyarılabilir bir hücrenin (nöron, kas lifi veya glandüler hücre) zarının küçük bir alanında potansiyelde hızlı, kısa süreli bir değişiklik. Sonuç olarak bu bölgenin dış yüzeyi zarın komşu bölgelerine göre negatif yüklü hale gelirken, iç yüzeyi zarın komşu bölgelerine göre pozitif yüklü hale gelir. Aksiyon potansiyeli bir sinir veya kas impulsunun fiziksel temelidir.

Canlı bir hücreye bir elektrot yerleştirirseniz ve dinlenme membran potansiyelini ölçerseniz, negatif bir değere sahip olacaktır (yaklaşık 70 - 90 mV). Bu durum, her iki tarafın da katyon ve anyon içermesine rağmen, zarın iç tarafındaki toplam yükün dış tarafa göre önemli ölçüde daha az olmasıyla açıklanmaktadır. Dışarıda daha fazla sodyum, kalsiyum ve klor iyonları vardır, içeride ise potasyum iyonları ve negatif yüklü protein molekülleri, amino asitler, organik asitler, fosfatlar, sülfatlar vardır. Özellikle membran yüzeyinin yükünden bahsettiğimizi anlamalıyız - genel olarak hücrenin hem içindeki hem de dışındaki ortam nötr yüklüdür.

Membran potansiyeli çeşitli uyaranların etkisi altında değişebilir. Yapay bir uyarı, bir elektrot vasıtasıyla zarın dış veya iç tarafına uygulanan bir elektrik akımı olabilir. Doğal koşullar altında, uyarı genellikle komşu hücrelerden gelen, bir sinaps yoluyla veya hücreler arası ortam yoluyla yaygın iletim yoluyla gelen kimyasal bir sinyaldir. Membran potansiyelindeki değişim negatif (hiperpolarizasyon) veya pozitif (depolarizasyon) yönde meydana gelebilir.

Ayrıntılar için sinir hücrelerine bakalım. Sinir dokusunda, depolarizasyon sırasında tipik olarak bir aksiyon potansiyeli meydana gelir. Depolarizasyon derecesine göre uyarılar eşik altı, eşik ve eşik üstü olabilir. Eşik altı uyaranlara maruz kaldığında, yerel tepki adı verilen bir tepki meydana gelir; azalma, toplama ve kademeli olma gibi özelliklerle karakterize edilen, zarın lokal hafif depolarizasyonu.

Nöron zarının depolarizasyonu belirli bir eşik seviyesine (eşik ve eşik üstü uyaranlar) ulaşır veya onu aşarsa, hücre uyarılır ve bir elektrik sinyali dalgası - bir aksiyon potansiyeli - vücudundan aksonlara ve dendritlere yayılır (Şekil 3). ). Bunun nedeni hücre zarında iyon kanallarının bulunmasıdır. Uyarılabilir dokuların (sinir, salgı ve kas) hücre zarı, zar potansiyelindeki bir değişime hızlı bir şekilde yanıt verebilen çok sayıda voltaj kapılı iyon kanalı içerir. Membran depolarizasyonu öncelikle voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasına neden olur. Yeterli sayıda sodyum kanalı aynı anda açıldığında, pozitif yüklü sodyum iyonları bunların içinden geçerek zarın iç kısmına doğru akar.

Pirinç. 3.

Bu durumda itici güç, konsantrasyon gradyanı (zarın dışında hücrenin içine göre çok daha fazla pozitif yüklü sodyum iyonu vardır) ve zarın iç kısmındaki negatif yük tarafından sağlanır. Sodyum iyonlarının akışı, aksiyon potansiyeli adı verilen (özel literatürde AP olarak adlandırılır) membran potansiyelinde daha da büyük ve çok hızlı bir değişikliğe neden olur.

Membran potansiyeli 0 mV'ye ulaştığında depolarizasyon devam eder ve tersine dönme (yeniden şarj) aşamasına geçer. Bu anda AP oluşumuna potasyum potansiyeline bağımlı kanallar (sodyum kanallarına göre yavaş) dahil olur ve sodyum kanalları inaktif duruma (kapanır) geçer. Membran potansiyeli bir tepe değerine (yaklaşık 30 mV) ulaştığında, değerinin restorasyonunda bir artış olur - repolarizasyon, K iyonlarının Na'ya göre ters yönde (konsantrasyon gradyanı boyunca hücreden hücreye doğru) akışının neden olduğu repolarizasyon. hücreler arası ortam). Membran potansiyelinin başlangıç ​​değerine ulaşıldığında, Cl iyonlarının hücre içine akışı nedeniyle kısa bir hiperpolarizasyon meydana gelir (Şekil 4).

Pirinç. 4.

“Ya hep ya hiç” yasasına göre, uyarılabilir bir dokunun hücre zarı bir uyarıya ya hiç tepki vermez ya da o anda mümkün olan maksimum kuvvetle tepki verir. Yani uyaran çok zayıfsa ve eşiğe ulaşılmazsa aksiyon potansiyeli hiç oluşmaz; aynı zamanda bir eşik uyaranı, eşiği aşan bir uyaranla aynı genlikte bir aksiyon potansiyeline neden olacaktır. Bu, aksiyon potansiyelinin genliğinin her zaman aynı olduğu anlamına gelmez; zarın aynı bölümü, farklı durumlarda olduğundan, farklı genliklerde aksiyon potansiyelleri üretebilir.

PH'nin ayrıntılı bir incelemesi, gelişiminin 6 aşamasını ayırt edebilir (Şekil 5).

1. Yavaş depolarizasyon - MP'den kritik depolarizasyon düzeyine (CLD) kadar, esasen bir eşik uyarısına verilen yerel bir yanıtı temsil eder.

2. Hızlı depolarizasyon - Na iyonlarının hücreye çığ benzeri akışının neden olduğu KUD'dan 0 mV'ye.

3. Tersine dönme (aşma, örtüşme) - 0 mV'den depolarizasyonun zirvesine kadar, K kanalları açılır, Na kanalları devre dışı bırakılır.

4. Hızlı repolarizasyon - K iyonlarının hücreden akışının neden olduğu depolarizasyonun zirvesinden KUD'a kadar.

5. Yavaş repolarizasyon - CUD'dan MP'ye.

6. Hiperpolarizasyon - Cl iyonlarının hücreye akışının neden olduğu, MP'nin değerinin restorasyonu ile örtüşmesi.

Pirinç. 5.

Refrakterlik ve uyarılabilirlik

Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında sodyum sisteminin etkisizleştirilmesi, bu süre zarfında hücrenin yeniden uyarılamaması, yani mutlak bir refrakterlik durumunun gözlenmesi gerçeğine yol açar. Repolarizasyon süreci sırasında dinlenme potansiyelinin kademeli olarak restorasyonu, tekrarlanan bir aksiyon potansiyelinin oluşmasını mümkün kılar, ancak hücre göreceli bir refrakterlik durumunda olduğundan bu, eşik üstü bir uyarı gerektirir.

Yerel bir yanıt veya negatif bir iz potansiyeli sırasında hücre uyarılabilirliği üzerine yapılan bir çalışma, bir uyarı eşik değerinin altında uygulandığında bir aksiyon potansiyeli üretiminin mümkün olduğunu gösterdi. Bu, bir olağanüstü durum (yavaş repolarizasyon aşamasında) veya yüceltme (yavaş depolarizasyon aşamasında) durumudur. Son olarak hiperpolarizasyon aşaması uyarılabilirliği azaltır ve kendini normal altı bir dönem olarak gösterir.

Mutlak refrakter periyodun süresi, belirli bir hücre tipi tarafından aksiyon potansiyeli üretiminin maksimum sıklığını sınırlar. Örneğin, 4 ms'lik mutlak refrakter periyodunda maksimum frekans 250 Hz'dir.

Pirinç. 6.

N. E. Vvedensky uyarılabilir dokuların değişkenliği veya fonksiyonel hareketliliği kavramını ortaya attı. Değişkenliğin bir ölçüsü, uyarılabilir dokunun birim zaman başına üretebildiği aksiyon potansiyeli sayısıdır. Uyarılabilen dokunun değişkenliğinin öncelikle refrakter periyodun süresi tarafından belirlendiği açıktır. En kararsız olanı, aksiyon potansiyellerinin oluşma sıklığının 1000 Hz'e ulaştığı işitsel sinir lifleridir.

Tahriş edici maddeler

Tahriş edici maddeler doğası gereği ikiye ayrılır:
biyolojik sistemler için fiziksel (ses, ışık, sıcaklık, titreşim, ozmotik basınç), elektriksel uyaranlar özellikle önemlidir;
kimyasal (iyonlar, hormonlar, nörotransmiterler, peptitler, ksenobiyotikler);
Bilgilendirici (sesli komutlar, geleneksel işaretler, koşullu uyaranlar).

Biyolojik önemlerine göre tahriş edici maddeler ikiye ayrılır:
yeterli - biyolojik sistemin özel adaptasyonlara sahip olduğu algısı için uyaranlar;
yetersiz - üzerinde etkili oldukları reseptör hücrelerinin doğal uzmanlığına uymayan tahriş edici maddeler.

Bir uyaran ancak yeterince güçlüyse uyarılmaya neden olur. Uyarma eşiği - Hücrenin uyarılmasına neden olacak yeterli uyarının minimum gücü. "Uyarma eşiği" ifadesinin birkaç eşanlamlısı vardır: tahriş eşiği, uyaranın eşik gücü, güç eşiği.

Bir hücrenin bir uyarana karşı aktif reaksiyonu olarak uyarılma

Hücrenin dış etkilere (tahrişe) tepkisi, biyolojik olmayan sistemlerin tepkisinden aşağıdaki özelliklerle farklılık gösterir:
hücre reaksiyonunun enerjisi, uyarının enerjisi değil, biyolojik sistemin kendisindeki metabolizmanın bir sonucu olarak üretilen enerjidir;
hücre reaksiyonunun gücü ve şekli, dış etkinin gücü ve şekli ile belirlenmez (eğer uyaranın gücü eşiğin üzerindeyse).

Bazı özel hücrelerde uyarıya verilen tepki özellikle yoğundur. Bu yoğun tepkiye uyarılma denir. Uyarma, uzmanlaşmış (uyarılabilir) hücrelerin dış etkilere karşı aktif bir reaksiyonudur ve hücrenin belirli işlevlerini yerine getirmeye başlamasıyla ortaya çıkar.

Uyarılabilir bir hücre iki farklı durumda olabilir:
dinlenme durumu (dış etkilere yanıt vermeye, iç çalışmayı gerçekleştirmeye hazır olma);
heyecan durumu (belirli işlevlerin aktif performansı, harici çalışmaların performansı).

Vücutta 3 tip uyarılabilir hücre vardır:
sinir hücreleri (uyarma, elektriksel bir uyarının üretilmesiyle kendini gösterir);
- kas hücreleri (uyarma, kasılma ile kendini gösterir);
salgı hücreleri (uyarma, biyolojik olarak aktif maddelerin hücreler arası boşluğa salınmasıyla kendini gösterir).

Uyarılabilirlik, bir hücrenin bir uyarana maruz kaldığında dinlenme durumundan uyarılma durumuna geçebilme yeteneğidir. Farklı hücreler farklı uyarılabilirliğe sahiptir. Aynı hücrenin uyarılabilirliği fonksiyonel durumuna göre değişir.

Dinlenme halindeki uyarılabilir hücre

Uyarılabilir bir hücrenin zarı polarizedir. Bu, hücre zarının iç ve dış yüzeyi arasında sabit bir potansiyel farkı olduğu anlamına gelir. membran potansiyeli(MP). Dinlenme durumunda MF değeri –60…–90 mV'dir (zarın iç tarafı, dışına göre negatif yüklüdür). Dinlenme halindeki bir hücrenin MP değerine denir dinlenme potansiyeli(PP). Hücre MP, bir elektrotun hücrenin içine ve diğerinin hücrenin dışına yerleştirilmesiyle ölçülebilir (Şekil 1 A) .

MP'nin normal seviyesine (LP) göre azalmasına depolarizasyon, artışa ise denir. hiperpolarizasyon. Repolarizasyon, değişimden sonra MP'nin başlangıç ​​seviyesinin restorasyonu olarak anlaşılmaktadır (bkz. Şekil 1 B).

Uyarılmanın elektriksel ve fizyolojik belirtileri

Bir hücrenin elektrik akımıyla tahriş edilmesi örneğini kullanarak uyarılmanın çeşitli belirtilerini ele alalım (Şekil 2).

Zayıf (eşik altı) elektrik akımı darbelerinin etkisi altında, hücrede elektrotonik bir potansiyel gelişir. Elektrotonik potansiyel(EP) – doğru elektrik akımının etkisiyle hücre zarı potansiyelinde bir kayma . EP, hücrenin elektriksel bir uyarıya karşı pasif reaksiyonudur; iyon kanallarının durumu ve iyon taşınması değişmez. EP hücrenin fizyolojik bir reaksiyonu olarak kendini göstermez. Bu nedenle EP uyarılma değildir.

Daha güçlü bir eşik altı akımın etkisi altında, MP'de daha uzun süreli bir kayma meydana gelir - yerel bir tepki. Lokal yanıt (LR), hücrenin elektriksel bir uyarıya karşı aktif bir reaksiyonudur, ancak iyon kanallarının ve iyon taşınmasının durumu biraz değişir. LO, hücrenin gözle görülür bir fizyolojik reaksiyonunda kendini göstermez. LO denir yerel heyecan , çünkü bu uyarılma, uyarılabilir hücrelerin zarlarına yayılmaz.

Eşik ve eşik üstü akımın etkisi altında hücre gelişir Aksiyon potansiyeli(PD). AP, hücre MP değerinin çok hızlı bir şekilde 0'a düşmesi (depolarizasyon) ve ardından membran potansiyelinin pozitif bir değer kazanması (+20...+30 mV), yani membranın iç tarafının yüklenmesi ile karakterize edilir. dışarıya göre olumlu. Daha sonra MP değeri hızla orijinal seviyesine döner. AP sırasında hücre zarının güçlü depolarizasyonu, uyarılmanın fizyolojik belirtilerinin (kasılma, salgılama vb.) gelişmesine yol açar. PD çağrılır heyecan yayılıyorçünkü zarın bir bölümünde ortaya çıktığı için hızla her yöne yayılır.

AP geliştirme mekanizması tüm uyarılabilir hücreler için hemen hemen aynıdır. Uyarımın elektriksel ve fizyolojik belirtilerinin bağlanma mekanizması, farklı uyarılabilir hücre türleri için farklıdır (uyarma ve kasılmanın birleşmesi, uyarılma ve salgılamanın birleşmesi).

Uyarılabilir bir hücrenin hücre zarının yapısı

Uyarma gelişim mekanizmalarında dört tür iyon rol oynar: K+, Na+, Ca++, Cl – (Ca++ iyonları bazı hücrelerin, örneğin kardiyomiyositlerin uyarılma süreçlerinde rol oynar ve Cl – iyonları, inhibisyonu). Lipid çift katmanı olan hücre zarı bu iyonlara karşı geçirgen değildir. Membranda, iyonların hücre zarı boyunca taşınmasını sağlayan 2 tip özel integral protein sistemi vardır: iyon pompaları ve iyon kanalları.

İyon pompaları ve zar ötesi iyon gradyanları

İyon pompaları (pompalar)– iyonların konsantrasyon gradyanına karşı aktif taşınmasını sağlayan integral proteinler. Taşıma enerjisi ATP hidrolizinin enerjisidir. Na+ / K+ pompası (K+ karşılığında Na+'yı hücreden dışarı pompalar), Ca++ pompası (Ca++'yı hücreden dışarı pompalar), Cl- pompası (Cl-'yi hücreden dışarı pompalar) vardır.

İyon pompalarının çalışması sonucunda zar ötesi iyon gradyanları oluşturulur ve korunur:
Na+, Ca++, Cl konsantrasyonu – hücrenin içinde dışarıdan daha düşüktür (hücreler arası sıvıda);
Hücre içindeki K+ konsantrasyonu dışarıya göre daha yüksektir.

İyon kanalları

İyon kanalları, iyonların konsantrasyon gradyanı boyunca pasif taşınmasını sağlayan entegre proteinlerdir. Taşıma enerjisi, zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonundaki farktır (zar ötesi iyon gradyanı).

Seçici olmayan kanallar
tüm iyon türlerinin geçmesine izin verir, ancak K+ iyonlarının geçirgenliği diğer iyonlara göre önemli ölçüde daha yüksektir;
her zaman açıktır.

Seçici kanallar aşağıdaki özelliklere sahiptir:
yalnızca bir tür iyon geçer; her iyon türü için kendi kanal türü vardır;
3 durumdan birinde olabilir: kapalı, etkin, devre dışı.

Seçici kanalın seçici geçirgenliği sağlanır seçici filtre , kanalın en dar noktasında bulunan negatif yüklü oksijen atomlarından oluşan bir halkadan oluşur.

Kanal durumunun değiştirilmesi işlemi ile sağlanır kapı mekanizması, iki protein molekülü ile temsil edilir. Aktivasyon kapısı ve inaktivasyon kapısı olarak adlandırılan bu protein molekülleri, konformasyonlarını değiştirerek iyon kanalını bloke edebilir.

Dinlenme durumunda aktivasyon kapısı kapalı, inaktivasyon kapısı açıktır (kanal kapalıdır) (Şekil 3). Kapı sistemine bir sinyal etki ettiğinde aktivasyon kapısı açılır ve kanal boyunca iyon aktarımı başlar (kanal etkinleştirilir). Hücre zarının önemli derecede depolarizasyonu ile inaktivasyon kapısı kapanır ve iyon taşınması durur (kanal inaktive edilir). MP seviyesi geri yüklendiğinde kanal orijinal (kapalı) durumuna geri döner.

Aktivasyon kapısının açılmasına neden olan sinyale bağlı olarak seçici iyon kanalları ikiye ayrılır:
• kemosensitif kanallar - aktivasyon kapısının açılmasına ilişkin sinyal, kanala bir ligandın bağlanmasının bir sonucu olarak kanalla ilişkili reseptör proteininin konformasyonundaki bir değişikliktir;
• potansiyel hassas kanallar Aktivasyon kapısının açılmasına yönelik sinyal, hücre zarının MP'sinin (depolarizasyon) belirli bir düzeye kadar azalmasıdır. depolarizasyonun kritik seviyesi (KUD).

Dinlenme potansiyeli oluşumunun mekanizması

Dinlenme membran potansiyeli esas olarak K+'nın seçici olmayan iyon kanalları yoluyla hücreden salınması nedeniyle oluşur. Pozitif yüklü iyonların hücreden sızması, hücre zarının iç yüzeyinin dış yüzeye göre negatif yüklü hale gelmesine neden olur.

K+ sızıntısından kaynaklanan membran potansiyeline “denge potasyum potansiyeli” adı verilir ( Ek). Nernst denklemi kullanılarak hesaplanabilir

Nerede R- Evrensel gaz sabiti,
T– sıcaklık (Kelvin),
F– Faraday numarası,
[K+]nar – hücre dışındaki K+ iyonlarının konsantrasyonu,
[K+] ext – hücre içindeki K+ iyonlarının konsantrasyonu.

PP genellikle Ek'e çok yakındır ancak tam olarak ona eşit değildir. Bu fark, aşağıdakilerin PP oluşumuna katkıda bulunmasıyla açıklanmaktadır:

Na+ ve Cl-'nin seçici olmayan iyon kanalları yoluyla hücreye girişi; bu durumda, Cl-'nin hücreye girişi ilave olarak membranı hiperpolarize eder ve Na+'nın girişi de membranı depolarize eder; Cl- ve Na+ için seçici olmayan kanalların geçirgenliği K+'ya göre 2,5 ve 25 kat daha düşük olduğundan, bu iyonların PP oluşumuna katkısı küçüktür;

İyon pompasının asimetrik çalışması durumunda ortaya çıkan Na+ /K+ iyon pompasının doğrudan elektrojenik etkisi (hücreye aktarılan K+ iyonlarının sayısı, hücreden taşınan Na+ iyonlarının sayısına eşit değildir).

Aksiyon potansiyeli gelişiminin mekanizması

Aksiyon potansiyelinin birkaç aşaması vardır (Şekil 4):

depolarizasyon aşaması;
hızlı repolarizasyon aşaması;
yavaş repolarizasyon aşaması (negatif iz potansiyeli);
hiperpolarizasyon aşaması (pozitif iz potansiyeli).

Depolarizasyon aşaması. AP'nin gelişimi ancak hücre zarının depolarizasyonuna neden olan uyaranların etkisi altında mümkündür. Hücre zarı kritik depolarizasyon seviyesine (CDL) kadar depolarize olduğunda, voltaja duyarlı Na+ kanallarında çığ benzeri bir açılma meydana gelir. Pozitif yüklü Na+ iyonları hücreye bir konsantrasyon gradyanı (sodyum akımı) boyunca girer, bunun sonucunda membran potansiyeli çok hızlı bir şekilde 0'a düşer ve ardından pozitif hale gelir. Membran potansiyelinin işaretini değiştirme olgusuna denir geriye dönme membran şarjı.

Hızlı ve yavaş repolarizasyon aşaması. Membran depolarizasyonu sonucunda voltaja duyarlı K+ kanalları açılır. Pozitif yüklü K+ iyonları hücreyi bir konsantrasyon gradyanı (potasyum akımı) boyunca terk eder, bu da membran potansiyelinin onarılmasına yol açar. Fazın başlangıcında potasyum akımının şiddeti yüksektir ve repolarizasyon hızla gerçekleşir; fazın sonuna doğru potasyum akımının şiddeti azalır ve repolarizasyon yavaşlar.

Hiperpolarizasyon aşaması artık potasyum akımına ve aktive edilen Na+ / K+ pompasının doğrudan elektrojenik etkisine bağlı olarak gelişir.

Aşım– Membran potansiyelinin pozitif bir değere sahip olduğu süre.

Eşik potansiyeli – dinlenme membran potansiyeli ile kritik depolarizasyon seviyesi arasındaki fark. Eşik potansiyelinin büyüklüğü hücrenin uyarılabilirliğini belirler; eşik potansiyeli ne kadar yüksek olursa hücrenin uyarılabilirliği o kadar az olur.

Uyarma gelişimi sırasında hücre uyarılabilirliğindeki değişiklikler

Fizyolojik dinlenme durumundaki bir hücrenin uyarılabilirlik seviyesini norm olarak alırsak, uyarma döngüsünün gelişimi sırasında dalgalanmaları gözlemleyebilirsiniz. Uyarılabilme seviyesine bağlı olarak aşağıdaki hücre durumları ayırt edilir (bkz. Şekil 4).

Olağanüstü heyecanlanma ( coşku ) – uyarılabilirliğinin normalden daha yüksek olduğu bir hücrenin durumu. İlk depolarizasyon sırasında ve yavaş repolarizasyon aşamasında olağanüstü normal uyarılma gözlenir. Bu AP fazlarında hücre uyarılabilirliğindeki artış, eşik potansiyelinin normla karşılaştırıldığında azalmasından kaynaklanmaktadır.

Mutlak refrakterlik - uyarılabilirliğin sıfıra düştüğü bir hücrenin durumu. Hiçbir uyarı, en güçlüsü bile, hücrenin daha fazla uyarılmasına neden olamaz. Depolarizasyon aşamasında hücre uyarılamaz çünkü tüm Na+ kanalları zaten açık durumdadır.

Akraba refrakterlik – hücrenin uyarılabilirliğinin normalden önemli ölçüde düşük olduğu bir durum; Yalnızca çok güçlü uyaranlar hücreyi harekete geçirebilir. Repolarizasyon aşamasında kanallar kapalı duruma döner ve hücre uyarılabilirliği yavaş yavaş yeniden sağlanır.

Normal altı uyarılabilirlik, hücre uyarılabilirliğinin normal seviyenin altına hafif bir azalmasıyla karakterize edilir. Uyarılabilmedeki bu azalma, hiperpolarizasyon aşamasında eşik potansiyelindeki artışa bağlı olarak meydana gelir.