Kıkırdak dokusu.

Kıkırdak dokusu destekleyici bir rol oynar. Yoğun bağ dokusu gibi gerilim altında çalışmaz, ancak iç gerilim nedeniyle sıkıştırmaya iyi direnç gösterir. Bu doku gırtlak ve bronşların temelini oluşturur, kemiklerle sabit bir bağlantı görevi görerek senkondroz oluşturur. Kemiklerin eklem yüzeylerini kaplayarak eklemlerdeki hareketi yumuşatır. Kıkırdak dokusu oldukça yoğun ve aynı zamanda oldukça elastiktir. Ara maddesi yoğun amorf madde bakımından zengindir. Kıkırdak mezenkimden gelişir. Gelecekteki kıkırdak bölgesinde mezenkimal hücreler yoğun bir şekilde çoğalır, süreçleri kısalır ve hücreler birbirleriyle yakın temas halindedir. Daha sonra, birincil kıkırdak hücreleri olan kondroblastlar olan mononükleer alanların temel olarak açıkça görülebildiği bir ara madde ortaya çıkar. Çoğalırlar ve sürekli yeni ara madde kütleleri üretirler.

İkincisinin miktarı hücre kütlesine hakim olmaya başlar. Bu zamana kadar kıkırdak hücrelerinin çoğalma hızı yavaşlar ve bunlar büyük miktar ara maddelerin birbirinden çok uzak olduğu ortaya çıkıyor. Kısa süre sonra hücreler mitoz yoluyla bölünme yeteneğini kaybeder, ancak amitotik olarak bölünme yeteneğini hâlâ korurlar. Ancak artık yavru hücreler, onları çevreleyen ara madde yoğunlaştığından fazla uzaklaşmıyor. Bu nedenle kıkırdak hücreleri, öğütülmüş madde kütlesinde 2-5 veya daha fazla hücreden oluşan gruplar halinde bulunur. Hepsi aynı başlangıç ​​hücresinden geliyor. Böyle bir hücre grubuna izojenik (izos - eşit, özdeş, oluşum - oluşum) denir. İzojenik grubun hücreleri mitoz bölünmez, biraz farklı kimyasal bileşime sahip, tek tek hücrelerin etrafında kıkırdaklı kapsüller ve izojenik grubun etrafındaki alanlar oluşturan küçük ara maddeler üretirler. Elektron mikroskobu ile ortaya çıkarılan kıkırdak kapsülü, hücre çevresinde eşmerkezli olarak yerleşmiş ince fibrillerden oluşur.

Böylece başlangıçta kıkırdak gelişimine tüm kıkırdak kütlesinin içeriden büyümesi eşlik eder. Daha sonra kıkırdağın hücrelerin çoğalmadığı ve ara madde oluşmayan en eski kısmının boyutu artmaz ve kıkırdak hücreleri dejenere olur. Ancak kıkırdak büyümesi bir bütün olarak durmaz. Eski kıkırdak çevresinde, bir hücre tabakası çevredeki mezenkimden ayrılır ve kondroblastlara dönüşür.
Çevrelerinde kıkırdaktan oluşan bir ara madde salgılarlar ve yavaş yavaş bununla duvarlanırlar. Kısa sürede kondroblastlar mitoz bölünme yeteneğini kaybeder, daha az ara madde oluşturur ve kondroblastlara dönüşür. Bu şekilde oluşan kıkırdak tabakasının üzerine çevredeki mezenkim nedeniyle giderek daha fazla tabaka tabakalaşır. Sonuç olarak kıkırdak sadece içeriden değil dışarıdan da büyür.

Memelilerde şunlar bulunur: hiyalin (vitröz), elastik ve lifli kıkırdak.

Genç hücreler büyük miktarda RNA, iyi gelişmiş bir lamel kompleksi ve görünüşe göre kıkırdağın ara maddesine giren protein ürünleri oluşturma yetenekleriyle ilişkili olan bir sitoplazmik retikulum içerir. Olgun kondroblastlar protofibriller (ince iplikler) içerir. Bunların, sonunda hücre dışında kollajen (kondriyak) lifleri haline gelen liflerin temelleri olduğuna inanılmaktadır. Kıkırdak kütlesinde bulunan kondroblastlar daha yaşlıdır. Yuvarlak, üçgen veya yarı oval şekillidirler. Her kondroblast, sıkıştırılmış bir ara madde tabakası olan kıkırdaklı bir kapsülle çevrilidir. Kondroblastların sitoplazması çok fazla su içerir ve sıklıkla yağ ve glikojen kalıntıları içerir. Hücreler olgunlaştıkça özellikle kondrositlerde glikojen miktarı artar. Kondroblastlar amitozla bölünürler ve tek tek veya izojenik gruplar halinde bulunurlar.

Kondrositler, kondroblastların dönüşümündeki son halkadır. Bu hücreler daha fazla farklılaşma yeteneğine sahip değildir. Bölünmezler ve pek ara madde oluşturmazlar. Özel boşluklarda bulunurlar. Hücrelerin şekli çok çeşitlidir (yuvarlak, uzun, oval, köşeli, disk şeklinde) ve ara maddenin durumuna bağlıdır. Elektron mikroskobik çalışmaları, hücrelerin yüzeyinin pürüzsüz olmadığını, mikrovillus oluşumu nedeniyle pürüzlü bir dış hatlara sahip olduğunu göstermiştir. Kondrositler çoğu durumda tek çekirdeklidir, nadiren iki çekirdeklidir. Çekirdek kromatin açısından fakirdir ve sitoplazma su açısından zengindir.

Orta seviye hiyalin kıkırdak amorf bir madde ve liflerden oluşur. Amorf maddenin ana bileşeni kondromukoiddir. Bu, kondroitinsülfürik asitli proteinlerin bir kombinasyonudur. Daha eski bölgelerde, ara madde aynı zamanda serbest kondroitinsülfürik asit içerir, bu nedenle ara madde bazik boyalarla lekelenmeye başlar, yani bazofilik hale gelirken, perikondriyuma en yakın kıkırdağın genç bölgelerinde ve kıkırdaklı kapsüllerde bulunur. oksifiliktir. Ara maddenin ikinci bileşeni olan kondrin lifleri kolajen liflerine yakındır ve kaynatıldığında da tutkal üretir. Lifler kıkırdak kuvveti verir. Liflerin (fibrillerin) kalınlığı farklı hayvanlarda ve farklı yaş gruplarında farklılık gösterir. En küçük çapları 60 A, en büyüğü ise 550'dir. Liflerin ve amorf maddenin kırılma indeksleri yakın olduğundan lifler ancak kıkırdağa özel işlem uygulandıktan sonra tespit edilebilir. Kıkırdağın dış katmanlarında lifler yüzeye paralel uzanır ve derin katmanlarda ise -
az çok ona dik. Kıkırdağın daha eski bölgelerinde ve kıkırdağın önemli miktarda mekanik yüke maruz kaldığı yerlerde, hiyalin kıkırdak ara maddesinin yapısı biraz daha karmaşık hale gelir. Kıkırdağın en eski kısımlarında tam hücre atrofisi meydana gelir ve temel madde opaklaşır ve kireçlenir.

Elastik kıkırdak (B) sarımsı renkli ve tamamen opaktır. Çok elastiktir ve tekrar tekrar büküldüğünde orijinal konumuna geri döner. Kulak kepçesi, epiglot ve gırtlaktaki bazı kıkırdakların kıkırdakları elastiktir. Yapısı itibariyle bu kıkırdak hiyalin kıkırdağa benzer ancak ondan farklı olarak elastik kıkırdak ara maddesinde kondrinik kıkırdak dışında çok sayıda elastik lif bulunur. Bu kıkırdakta daha az izojenik grup vardır.

Lifli kıkırdak(B) intervertebral diskleri, kasık füzyonunu oluşturur; aynı zamanda tendonların ve bağların kemiklere bağlandığı yerde de bulunur. Tendonlarda olduğu gibi birbirine neredeyse paralel uzanan demetler oluşturan kollajen liflerinin güçlü gelişimi nedeniyle hiyalin kıkırdaktan farklıdır. Fibröz kıkırdakta hiyalin kıkırdaktan daha az amorf madde bulunur. Liflerin arasında paralel sıralar halinde yuvarlak, açık renkli fibrokartilaj hücreleri bulunur. Hiyalin kıkırdak ile yoğun bağ dokusu arasında fibröz kıkırdağın bulunduğu yerlerde yapısında bir doku türünden diğerine kademeli bir geçiş gözlenir. Böylece, bağ dokusuna daha yakın olan kıkırdaktaki kollajen lifleri kaba paralel demetler oluşturur ve kıkırdak hücreleri, yoğun bağ dokusunun fibrositleri gibi aralarında sıralar halinde uzanır. Hiyalin kıkırdağa daha yakın olan demetler, bireysel kollajen liflerine bölünerek hassas bir ağ oluşturur ve hücreler doğru konumlarını kaybeder.

7. Kemik dokusu.

İşlev kemik dokusuöncelikle uygulamayla ilgilidir mekanik görevler Kemik dokusu bir yandan yoğunluğu nedeniyle yumuşak organ ve dokular için güvenilir bir destek ve koruma sağlarken, diğer yandan iç organizasyonu nedeniyle şok ve şokların azaltılmasını sağlar, yani , şok emilimi. Ayrıca kemik dokusu da aktif olarak rol almaktadır. mineral metabolizması. Kemik dokusunun kuru maddesi minerallerin yaklaşık% 60'ını içerir; bunların başlıcaları kalsiyum, fosfor, magnezyum vb. Kemikte hareketli denge halindedir. Hamilelik sırasında, yumurtlayan tavuklarda yumurtlama sırasında ve süt ineklerinde emzirme döneminde kuvvetli bir şekilde kemikten yıkanırlar. Bu sürecin norm sınırlarını aşmasını önlemek için hayvancılık uzmanının mineral beslenmeye özellikle dikkat etmesi gerekir. Kemik mineralleri kanda özellikle kalsiyum ve fosfor gibi minerallerin normal konsantrasyonlarının oluşturulmasında rol oynar. İç ortam vücut.

Son olarak, kemik dokusu hem gelişim hem de işleyiş sürecinde hematopoezin meydana geldiği kemik iliği ile ayrılmaz bir şekilde bağlantılıdır (kırmızı) Kemik iliği) veya yağ (sarı kemik iliği) depolanır. Bu bağlantının özü henüz açıklığa kavuşturulmamıştır.

Kimyasal olarak Kemik dokusu organik ve inorganik maddelerden oluşur. Ana organik bileşikler ossein ve osseomucoid'dir. Ossein kimyasal bileşim olarak kollajene yakındır ve kaynatıldığında tutkal da üretir. Ossein kemik lifleri oluşturmak için kullanılır. Osseomucoid lifleri birbirine yapıştırır. Ayrıca elastin, mukoprotein ve glikojen de vardır.
İnorganik maddeler esas olarak apatit Ca 10 (P0 4) 6 C0 3 formundadır. Kemik özellikle bol miktarda kalsiyum (%21-25) ve fosfor (%9-13), daha az magnezyum (%1), karbonik asit (%5) ve diğer elementleri içerir. Elektron mikrograflarında kemiğin mineral maddesi, uzunluğu 1500 A'ya ve kalınlığı 15-75 A'ya ulaşan iğne şeklinde veya plaka benzeri parçacıklar görünümündedir. Kristallerin boyutu yaşla birlikte artar. Kemiklerdeki organik ve inorganik bileşiklerin oranı, hayvanın yaşıyla birlikte inorganik madde miktarındaki artışa doğru değişir. Bu nedenle yaşlı hayvanların kemikleri kırılgan hale gelir. Genç hayvanların diyetinde D vitamini veya mineraller düşükse hayvanlar
raşitizm almak. Raşitizmde kemiğin ara maddesindeki tuzların birikmesi bozulur ve vücut ağırlığı altında bükülmeye başlarlar. kendi bedeni. Organik ve inorganik kompleksin oranı aynı zamanda kemiğin iskelet içindeki konumuna göre de belirlenir. Böylece, ekstremitelerin distal kemiklerinde kompakt kemik tabakası, proksimal kemiklere göre daha az mineralize olur.

Sınıflandırma ve yapı. Bilinen kaba lif Ve lamel kemik dokusu iskeleti oluşturan dişlerin yanı sıra dişlerin temelini oluşturan dentin. İskelet dokusu çeşitlerinin ortak özelliği, tüm destekleyici dokular gibi bunların da hücrelerden ve büyük miktarda mineral içeren bir ara maddeden oluşmasıdır. Kemik dokusunun hücresel formları - osteoblastlar, osteositler ve osteoklastlar.

Osteoblastlar- Mezenkimden genç kemik hücreleri gelişir. Eksantrik olarak yerleştirilmiş sulu bir çekirdeğe sahip, büyüktürler. Şekilleri esas olarak silindiriktir. Osteoblastların komşu hücrelerle temasa geçtikleri kısa süreçleri vardır.

Sitoplazmaları oldukça gelişmiş bir sitoplazmik retikuluma sahiptir, lamel
karmaşık ve mitokondri. Bu, osteoblastların yüksek sentetik aktivitesini gösterir. Kemiğin ara maddesi için malzeme sağladıklarına inanılıyor. Elektron mikroskobu bu varsayımı doğruladı. Osteoblastlar büyük miktarda içerir alkalin fosfataz Cevherleşme sürecinde yer almak.

Osteositler Zaten oluşmuş kemikte bulunur ve osteoblastlardan gelişir. Nispeten küçük bir gövdeye ve çok sayıda uzun sürece sahiptirler. Çekirdek küçük ve yoğundur; sitoplazmik retikulum, lameller kompleks ve mitokondri az gelişmiştir. Bunun nedeni osteositlerin bir ara madde üretememeleridir. Bunlarda görülmez
mitoz.

Osteoklastlar- büyük çok çekirdekli hücreler, daha çok bir semplastı (çok sayıda çekirdeğe sahip sitoplazma) temsil eder. Boyutları 80 mikron veya daha fazlasına ulaşır. Hücrenin şekli, aktif hareketiyle ilişkili olarak çok çeşitlidir. Hücre gövdesinde, emilen kemiğin yanında çok sayıda süreç (büyüme) vardır. Sitoplazma zayıf boyanır ve hafif bazofiliktir. Sitoplazma, bazı yazarlara göre kemiğin yeniden yapılandırılması sırasında hücreler arası maddeyi parçalayan lizozomlar olan çok sayıda vakuol içerir.

Orta seviye Kemik dokusu, diğer destekleyici dokular gibi amorf madde ve liflerden oluşur. İkincisinin ana kütlesi kollajene yakın ossein liflerinden oluşur. Kemikte az miktarda elastik lif de bulunur.

Kaba lif Kemik dokusu, alt omurgalılarda (balıklar ve amfibiler) iskeleti oluşturur. Memelilerde sadece intrauterin yaşamın erken evrelerinde ve yetişkin bir hayvanda kas tendonlarının ve bağların bağlandığı yerlerde bulunur. Gelişimini tamamlayan kaba fibröz kemikte hücreler (osteositler) ve ara maddenin elemanları (amorf madde), ayrıca rastgele yerleşmiş ossein ve az sayıda elastik lif ayırt edilir. Ossein lifleri çok sayıda fibril içerdikleri için önemli bir kalınlığa sahiptir.

Lamel kemik dokusu daha yüksek düzeyde organize olmuş kara hayvanlarının karakteristiğidir. Memelilerde iskeletin tüm kemikleri katmanlı kemik dokusundan oluşur. Lamellar kemik, hücrelerin, amorf maddenin ve özellikle ossein liflerinin düzenli bir şekilde düzenlenmesi ve ikincisinin plakaları oluşturması açısından kaba lifli kemikten farklıdır. Plakalar, lamel kemikteki hücrelerle birlikte aşağıdaki sistemleri oluşturur: osteonlar, ara plakalar, genel plakalar; Domuzlar ve geviş getiren hayvanlar da iyi gelişmiş dairesel paralel plaka sistemlerine sahiptir.

Osteonun yapısı (Şekil 9-A). Osteonun merkezinde aşağı yukarı bir osteon kanalı bulunur. Çevresi kötü farklılaşmış bir veya iki kan damarı içerir kumaş yok.

Kanal duvarı osteositler ve bir ara maddeden oluşur. İkincisi, daha önce de söylediğimiz gibi, kemik plakaları iç içe geçmiş gibi görünen silindirler şeklindedir. Osteonun büyüklüğüne bağlı olarak sayıları birkaç birimden birkaç onluğa kadar değişir. Her plaka, üzerlerinde biriken oksiapatit kristalleri ile paralel ve birbirine yakın olarak az miktarda amorf madde ile birbirine yapıştırılmış ossein liflerinden oluşur. Eğer bir plaka içerisinde lifler kesinlikle paralel uzanırsa, o zaman bitişik plakaların ossein lifleri ile yaklaşık 90°'lik bir açı oluştururlar. Bu kontrplağın yapısının altında yatan prensibi hatırlatıyor. Ossein liflerinin bir kısmı bir plakadan diğerine geçerek yoğunluklarını belirler. Bu sayede osteonlar kemik dokusuna güç sağlar. Bu nedenle şok yüklemeye maruz kalan bölgelerde dokuda daha fazla osteon bulunur. Plakalar arasında, osteositlerin gövdelerinin bulunduğu küçük bir amorf madde tabakası vardır ve süreçleri bitişik kemik plakalarına nüfuz eder. Hücre gövdesi ve süreçleri etrafındaki ara madde bir miktar değiştirilmiş ve hücre kapsülü olarak belirlenmiştir. Osteonlar, çevredeki yapılardan, ayrılma çizgileri oluşturan daha gelişmiş bir amorf madde tabakasıyla ayrılır. Osteonlar dallanır ve birbirleriyle anastomoz yaparak kemiklerin kompakt maddesinde karmaşık bir ağ oluşturur. Onlar sahip farklı boyut ve yuvarlak bir kesit şekli.

Plakaları yerleştirin Osteonlar arasında yer alan ve köken olarak önceden var olan osteonların duvarının kalıntılarıdır (Şekil 9, 10). Bu nedenle, aynı zamanda, işlemleri bir dizi kemik plakasına nüfuz eden plakalardan ve aralarında yer alan osteosit gövdelerinden de oluşurlar. Bununla birlikte, interkalar plakalar, kemik plakalarının tam bir silindir oluşturmaması, yalnızca bunun parçaları olması nedeniyle osteonlardan farklıdır. Ayrıca ara tabakalar daha mineralize olup, daha serttir ve madde içermez. kan damarları. Kemik dokusuna sertlik verirler ve bu nedenle diyafizin ortasında daha çok bulunurlar, özellikle uzun olanlar boru şeklindeki kemikler büyük hayvanlar.

Genel plakalar Kemiğin kompakt maddesini dışarıdan (dış genel plakalar) ve tübüler kemiklerin medüller boşluğunun yanından (iç genel plakalar) çevreleyin (Şekil 10, 11). Ayrıca sıra sıra osteosit gövdeleriyle dönüşümlü kemik plakalarından oluşurlar. Ancak bu plakalar, tamamen olmasa da, tüm kemiğin yüzeyinin çoğunu dışarıdan veya içeriden kaplar. Genel plakalara, kendi duvarları olmayan besin kanalları (Şekil 10-5) nüfuz eder.

Gemiler periosteumdan geçerek iletişim kurarlar.
osteon kanallarının damarları ile.

Dairesel-paralel yapılar Genel plakalara benzerler, birbirlerinden dairesel kanallarla ayrılırlar ve az çok kısa radyal kanallardan oluşan bir sistem tarafından delinirler. Bunlar en mineralli ve sert oluşumlardır. Çoğu zaman boru şeklindeki kemiklerin kompakt maddesinin dış katmanlarında bulunurlar. Bazen bu yapıların kütlesi iyi tanımlanmamış osteonlar içerir.

gelişen Mezenşimden gelen kemik dokusu. Bir dizi dönüşüm geçiren mezenkimal hücreler osteoblastlara dönüşür.

Ara maddeyi oluşturan materyali, özellikle de kemiğin ossein liflerini üretirler. Memeli vücudunda başlangıçta
Kaba lifli kemik dokusu oluşur, intogenezin sonraki aşamalarında yerini lamel doku alır ve osteonlar oluşur ve kemiğin yeniden yapılandırılması sırasında kısmi tahribattan sonra interkalar plakalar oluşur.

Şu tarihte: osteon gelişimi osteoblastlar ara maddeyi esas olarak kan damarına doğru salgılarlar. Sonuç olarak, birbirine yakın yerleştirilmiş ossein liflerinden damar çevresinde silindirik bir kemik plakası oluşur. Yeni osteoblast tabakası ikinci kemik plakasını oluşturur ve ana bileşeni osseomukoid kemik plakalarında küçüktür. Kemik plakasının dış yüzeyine bitişik, aynı osteoblastlar tarafından oluşturulan, osseomokoid açısından daha zengin, ancak lifler açısından daha fakir olan ve füzyon hattı adı verilen bir ara madde tabakası bulunur. Osteoblastlar içine gömülür, yavaş yavaş ara madde üretme yeteneklerini kaybeder ve osteositlere dönüşür. Çeşitli hayvanların kemiklerinde ve farklı kemikler Bir hayvanın büyüklüğü, osteon sayısı ve içindeki kemik plakalarının sayısı dalgalanır. A. A. Maligonov ve Bednyagin, Simmental cinsi ineklerde kesimin birim alanı başına kemiklerin olduğunu buldu. daha büyük sayı Kuban sığırlarının kemiklerinden daha küçük olmasına rağmen osteonlar. Yazarlar bu farkı Simental sığırlarının daha erken gelişmiş olmasıyla ilişkilendirmektedir. Bir dizi çalışma, kemikte ne kadar çok osteon varsa, strese o kadar iyi dayanabildiğini bulmuştur. Çalışmalar, toynaklı hayvanlarda uzuvların proksimal kısımlarındaki osteon sayısının minimum düzeyde olduğunu, distal (alt) kısımlarda ise sayılarının arttığını göstermiştir. Osteonların kesit şekli çeşitli kemikler biraz farklıdır, ancak genel olarak az çok yuvarlaktır.

Ara tabakalı plakaların oluşumu ve yapısı. Primer osteonlar bir kez oluştuktan sonra hayvanın yaşamı boyunca değişmeden kalmaz. Kemik mikro yapısı yük gibi çalışma koşullarına bağlı olarak değişir. Bu durumda eski osteonlar yok edilir ve mezenkimden boyutu, şekli ve konumu farklı olan yeni osteonlar yapılır. Eski osteonların tahribatı, kemiğin son derece karakteristik özelliği olan başka bir hücresel formun - osteoklastın aktivitesi nedeniyle meydana gelir. Osteonları kısmen tahrip ederler ve bir boşluk (lakuna) oluşmasına neden olurlar. Bunu takiben, bu boşluğun duvarları boyunca yer alan farklılaşmamış dokulardan osteoblastlar oluşur. Aktiviteleri sayesinde, ilk (çevreden sayılan) kemik plakası ortaya çıkar ve yeni nesil osteoblastların aktivitesi nedeniyle, merkezine giderek daha yakın konumlanan sonraki osteon plakaları oluşur. Yeni oluşan osteon, önceki osteonun kalıntılarına bitişik olarak görünür. Bu kalıntılar ekleme sistemleridir. Kökenlerinin yollarından, osteon duvarıyla aynı şekilde inşa edildikleri açıktır.

Oluşan kemik dokusu en güçlü olanıdır, diş minesinden sonra ikinci sıradadır.

Tübüler kemiğin gelişimi. Kemik gelişimi süreci yukarıda açıklanmıştır.
Her zaman mezenkimden gelişen doku. Adlandırılan bir organ kemik . Bir organ olarak kemiğin gelişiminin kendine has modelleri vardır. Özellikle iskeletin tübüler kemikleri üzerinde iyi çalışılmışlardır. Çoğu memeli iskelet kemiği geçer üç aşama ; bağ dokusu, kıkırdak
ve kemik. Yalnızca kafatasının ve köprücük kemiğinin bütünleşik kemikleri yerinde gelişir
bağ dokusu, kıkırdak aşamasını atlayarak. Bağ dokusunun gelişme bölgesinde kıkırdak gelişimi mezenkimal doku nedeniyle meydana gelir. Kıkırdak yerine kemik gelişimi de mezenkim nedeniyle gerçekleşir. Ancak kıkırdak dokusunun osteogenez üzerinde önemli bir etkisi vardır. Kemiğin gelişimi sırasında kıkırdak yerine önce kaba lifli kemik oluşur, daha sonra yerini lamel kemik alır. Kıkırdaklı gelişme aşamasında, gelecekteki kemiğin şekli zaten oldukça net bir şekilde özetlenmiştir. Kıkırdaklı yapı her taraftan kambiyal içeren perikondriyum ile kaplıdır.
hücresel elementler kan damarlarından ve sinirlerden geçer. Perikondriyumun farklılaşmamış hücresel elemanları nedeniyle,
kıkırdak büyümesi.

Kemikleşme süreci diyafizin orta kısmında başlar. Bu yerde perikondriyumun yanında bir hücre tabakası ayrılır ve
sert fibröz kemik oluşturan osteoblastlara dönüşür. Sonuç olarak, orta şaftın etrafında kaba fibröz kemikten oluşan kemikli bir manşet oluşur. Manşet periferden itibaren katmanlaşarak geliştiği için kemiğe perikondral denir (Şekil 12). Kemik manşetinin oluşumundan sonra kıkırdakta yeniden yapılanma süreçleri hızla gelişir ve hücrelerinde büyük miktarda glikojen yoğunlaşır. Kıkırdağın temel maddesi tahrip olur ve muhtemelen bir fosfat kaynağı olarak hizmet eder; bu, daha sonra kalsifikasyon sırasında kalsiyum ile birlikte kemik dokusu apatitini oluşturur. Manşonun gözenekleri sayesinde kan damarları ve mezenkim kıkırdağa doğru büyür. Kıkırdak hücrelerinden salınan polisakkaritler de buraya gelir. Bunun mezenşimin osteojenik dokuya dönüşmesine neden olan faktörlerden biri olduğuna inanmak için nedenler var. Bu durumda mezenkimal hücrelerin bir kısmı kemik dokusu için tipik olan iki tip hücreye dönüşür: osteoblastlar(kemik oluşturucular) ve osteoklastlar(kemik yok ediciler).

Osteoklastlar kalsifiye kıkırdak yok edilir ve onun yerine birincil kemik boşluğu oluşur. Mezenkim, osteoblastlar, kıkırdak parçaları ve kan damarlarıyla doludur. Osteoblastlar kıkırdak parçalarının etrafına yerleşir ve kemik oluşturmaya başlar. Kıkırdak parçalarının şekline uygun olarak ortaya çıkan kemik sünger karakterine sahiptir. Süngerimsi kemik başlangıçta kemiğin orta kısmının tamamını (diyafiz) doldurur.

Dışarıdan katmanlı olan manşetin aksine, bu kemik içeriden gelişir. enkondral kemik. Enkondral kemiğin her bir trabekülünün içinde kıkırdak bölümleri kalır. Gelecekteki kemiğin diyafizinin ortasındaki perikondral kemik manşeti kalınlaşır ve gelecekteki kemiğin her iki ucuna (epifizlere) doğru büyür. Kıkırdaklı yapıyı kapladığından, giderek daha fazla kıkırdağın yerini süngerimsi kemik alır. Sonuç olarak enkondral miktarı süngerimsi kemik artışlar. Epifizlere daha yakın olan manşetin ince olduğu yerde, kıkırdak uzunluğunda artış hala meydana gelir, ancak artık kalınlığı artmaz. Kıkırdak büyümesinin arttığı böyle iki bölge vardır: üst ve alt. Bu bölgelerin her biri bir tarafta epifiz kıkırdağıyla, diğer tarafta diyafizin enkondral kemiğiyle sınır komşusudur.

Bu bölgelerde kıkırdağın yalnızca temelin uzun ekseni yönünde büyümesi nedeniyle, kıkırdak hücreleri birbirlerinden yalnızca uzunlamasına yönde ayrılır ve "madeni para sütunları" şeklinde düzenli sıralar halinde düzenlenir. Diyafiz tarafındaki madeni para sütunlarının alanı yavaş yavaş tahrip olur ve kıkırdak hücreleri şişer ve vakumlanır ve ara maddesi kireçlenir. Diyafiz tarafındaki bu değiştirilmiş kıkırdak, osteoklastlar tarafından tahrip edilir ve tahrip edilen alanların yerine enkondral kemik oluşturulur. Histokimyasal ve elektron mikroskobik yöntemler kullanılarak, enkondral kemiğin yapımında kıkırdak parçalayıcı bazı maddelerin kullanıldığını göstermek mümkün oldu. Dolayısıyla kıkırdakların önceden var olması ve yok olması, kemiğin gelişmesi için bir koşuldur. Proksimal ve distal epifizlerin yanında, madeni para sütunları tabakası sürekli olarak büyür, böylece tüm kemik temelinin uzunluğu artar. Daha sonra, kemik manşetinin üzerine, periosteumun yanından, enkondral kemik manşetinin aksine gözenekli değil katı olan yeni bir perikondral kemik tabakası yerleştirilir. Bu kompakt bir maddedir.

Belli bir aşamada, diyafizin süngerimsi maddesinde kemik yıkıcı süreçler başlar ve bunun sonucunda kemik diyafizinin merkezinde büyük bir boşluk ortaya çıkar. Diyafizde sadece duvarları boyunca çok az miktarda süngerimsi enkondral madde kalır. Kemik boşluğu, kemik iliğini oluşturan mezenkim ile doldurulur. Daha sonra epifizlerde kemikleşme süreçleri başlar, burada enkondral ve ardından perikondral kemikler oluşur. Hayvanın doğumundan çok sonra, kemikleşmiş epifiz ile diyafiz arasında, epifiz kıkırdağı adı verilen kıkırdak katmanları kalır. Bu nedenle kemiğin boyu uzamaya devam eder; periosteumun kambiyal elemanları nedeniyle kalınlığı artar. Epifiz kıkırdaklarının yerini tamamen kemik aldığında
kemiklerin uzunluğundaki büyüme ve hayvanın doğrusal büyümesi. Perikondral ve enkondral kemikler başlangıçta kaba lifli kemik dokusundan yapılmıştır, daha sonra yerini lamel kemik dokusu alır.

Böylece oluşan kemikte, periosteum ile diğer kemiklerle eklemlenme yerlerinde eklem kıkırdağı, süngerimsi madde ve kemik iliği ile doldurulmuş kemik boşluğu ile kaplanan kompakt madde arasında bir ayrım yapılır. Periosteum eklem yüzeyleri hariç tüm kemiği kaplar. Periosteum damarları aracılığıyla kemik besinleri alır
maddeler ve oksijen. Periosteumda bulunan sinirler kemiği merkeze bağlar gergin sistem ve onun aracılığıyla - tüm vücutla. Son olarak, periosteumda yeterince farklılaşmamış hücresel elemanların varlığı, hasar durumunda kemiğin onarılması olanağını sağlar. Kompakt madde katmanlı kemikten yapılmıştır. En güçlü şekilde diyafizin orta kısmında gelişir ve epifizlere doğru azalır. Süngerimsi maddenin trabekülleri de katmanlı kemikten yapılmıştır. Süngerimsi madde epifizlerde en güçlü şekilde gelişir ve diyafizde çok az gelişir. Yetişkin hayvanlarda diafizin ortasındaki hacimli kemik boşluğu, kırmızı kemik iliğinin yağlı dejenerasyonu sonucu oluşan sarı kemik iliği ile doldurulur. Süngerimsi maddenin ilmeklerinde, özellikle epifizlerde, kırmızı kemik iliği bulunur.
hematopoietik organın rolü. Kırmızı kan hücreleri, lökositlerin granüler formları ve kan trombositleri gelişir.

Kıkırdak dokusu özel bir bağ dokusu türüdür ve oluşan vücutta destekleyici bir işlev görür. İÇİNDE çene-yüz bölgesi kıkırdak kulak kepçesinin, işitsel tüpün, burnun, temporomandibular eklemin eklem diskinin bir parçasıdır ve ayrıca kafatasının küçük kemikleri arasındaki bağlantıyı sağlar.

Bileşime, metabolik aktiviteye ve yenilenme yeteneğine bağlı olarak üç tip kıkırdak dokusu ayırt edilir - hiyalin, elastik ve lifli.

Hiyalin kıkırdak İlk olarak gelişimin embriyonik aşamasında oluşur ve belirli koşullar altında geri kalan iki kıkırdak türü ondan oluşur. Bu kıkırdak doku, burnun kıkırdak çerçevesi olan kosta kıkırdaklarında bulunur ve eklemlerin yüzeylerini kaplayan kıkırdakları oluşturur. Elastik ve lifli tiplere göre daha yüksek metabolik aktiviteye sahiptir ve büyük miktarda karbonhidrat ve lipit içerir. Bu, hiyalin kıkırdağın yenilenmesi ve yenilenmesi için aktif protein sentezine ve kondrojenik hücrelerin farklılaşmasına izin verir. Yaşla birlikte hiyalin kıkırdak hücre hipertrofisine ve apoptozise uğrar ve ardından hücre dışı matriks kalsifikasyonuna uğrar.

Elastik kıkırdak Hiyalin kıkırdağa benzer bir yapıya sahiptir. Örneğin kulaklar bu kıkırdak dokusundan oluşur. işitme borusu ve larinksin bazı kıkırdakları. Bu tip kıkırdak, kıkırdak matrisinde bir elastik lif ağının varlığı ile karakterize edilir ve az miktarda lipit, karbonhidrat ve kondroitin sülfat içerir. Düşük metabolik aktivite nedeniyle elastik kıkırdak kireçlenmez ve pratik olarak yenilenmez.

Lifli kıkırdak yapısında tendon ve hiyalin kıkırdak arasında bir ara pozisyonda bulunur. Karakteristik özellik fibrokartilaj, hücreler arası matriste, birbirine paralel olarak yerleştirilmiş, başta tip I olmak üzere çok sayıda kollajen lifinin ve aralarında zincir şeklinde hücrelerin bulunmasıdır. Fibröz kıkırdak yapısı nedeniyle özel yapı hem sıkıştırma hem de çekmede önemli mekanik yüklere maruz kalabilir.

Temporomandibular eklemin kıkırdak bileşeni alt çenenin eklem sürecinin yüzeyinde bulunan ve onu eklem fossasından ayıran bir lifli kıkırdak diski şeklinde sunulur Şakak kemiği. Fibröz kıkırdakta perikondriyum bulunmadığından kıkırdak hücreleri sinovyal sıvı yoluyla beslenir. Birleştirmek sinovyal sıvı Metabolitlerin sinovyumun kan damarlarından eklem boşluğuna transudasyonuna bağlıdır. Sinoviyal sıvı düşük moleküler ağırlıklı bileşenler içerir - Na +, K + iyonları, ürik asit kan plazmasına kantitatif oranda yakın olan üre, glikoz. Ancak sinovyal sıvıdaki protein içeriği kan plazmasındakinden 4 kat daha fazladır. Sinovyal sıvı, glikoproteinlere ve immünoglobulinlere ek olarak, glikozaminoglikanlar açısından da zengindir; bunların arasında ilk sırada sodyum tuzu formunda bulunan hyaluronik asit yer alır.

2.1. Kıkırdak Dokusunun Yapısı ve Özellikleri

Kıkırdak dokusu, diğer dokular gibi, büyük bir hücreler arası matris içine gömülü hücreler (kondroblastlar, kondrositler) içerir. Morfogenez süreci sırasında kondrojenik hücreler kondroblastlara farklılaşır. Kondroblastlar, kondrosit farklılaşmasını uyaran proteoglikanları kıkırdak matrisine sentezlemeye ve salgılamaya başlar.

Kıkırdak dokusunun hücreler arası matrisi, karmaşık mikro mimarisini sağlar ve kolajenlerden, proteoglikanlardan ve ayrıca kolajen olmayan proteinlerden (çoğunlukla glikoproteinler) oluşur. Kollajen lifleri, matrisin geri kalan bileşenlerini birbirine bağlayan üç boyutlu bir ağ halinde iç içe geçmiştir.

Kondroblastların sitoplazması büyük miktarda glikojen ve lipit içerir. Bu makromoleküllerin oksidatif fosforilasyon reaksiyonlarında parçalanmasına, protein sentezi için gerekli ATP moleküllerinin oluşumu eşlik eder. Granüler endoplazmik retikulumda ve Golgi kompleksinde sentezlenen proteoglikanlar ve glikoproteinler veziküller halinde paketlenir ve hücreler arası matrise salınır.

Kıkırdak matrisinin esnekliği su miktarına göre belirlenir. Proteoglikanlar, boyutlarını belirleyen yüksek derecede su bağlama ile karakterize edilir. Kıkırdak matrisi %75'e kadar içerir

proteoglikanlarla ilişkili su. Yüksek derece Hidrasyon, hücreler arası matrisin büyük boyutunu belirler ve hücre beslenmesine izin verir. Kurutulmuş agrekan suyu bağladıktan sonra hacmi 50 kat artabilir ancak kollajen ağının neden olduğu kısıtlamalar nedeniyle kıkırdak şişmesi mümkün olan maksimum değerin %20'sini geçmez.

Kıkırdak kasıldığında proteoglikanın sülfatlı ve karboksil gruplarının etrafındaki alanlardan su ve iyonlar yer değiştirir, gruplar birbirine yaklaşır ve negatif yükleri arasındaki itici kuvvetler dokunun daha fazla sıkışmasını önler. Yükün kaldırılmasından sonra katyonların (Na +, K +, Ca2+) elektrostatik çekimi meydana gelir ve ardından hücreler arası matrise su akışı gerçekleşir (Şekil 2.1).

Pirinç. 2.1.Suyun kıkırdak matrisindeki proteoglikanlar tarafından bağlanması. Yükün kaldırılmasından sonra yapının sıkıştırılması ve restorasyonu sırasında suyun yer değiştirmesi.

Kıkırdak dokusunun kollajen proteinleri

Kıkırdak dokusunun gücü, tip II, VI, IX, XII, XIV kollajenleri tarafından temsil edilen ve proteoglikanların makromoleküler agregatlarına batırılmış kollajen proteinleri tarafından belirlenir. Tip II kolajenler, kıkırdaktaki tüm kolajen proteinlerinin yaklaşık %80-90'ını oluşturur. Kollajen proteinlerinin geri kalan %15-20'si, tip II kollajen fibrillerini çapraz bağlayan ve glikozaminoglikanları kovalent olarak bağlayan tip IX, XII, XIV'ün minör kollajenleridir. Hiyalin ve elastik kıkırdak matrisinin bir özelliği, tip VI kollajenin varlığıdır.

Hiyalin kıkırdakta bulunan Tip IX kollajen, sadece tip II kollajenin proteoglikanlarla etkileşimine aracılık etmekle kalmaz, aynı zamanda tip II kollajen fibrillerinin çapını da düzenler. Tip X kollajen yapı olarak tip IX kollajene benzer. Bu tip kolajen yalnızca büyüme plakasındaki hipertrofik kondrositler tarafından sentezlenir ve hücrelerin çevresinde birikir. Tip X kolajenin bu eşsiz özelliği, bu kolajenin kemik oluşumu süreçlerine katılımını göstermektedir.

Proteoglikanlar. Genel olarak kıkırdak matrisindeki proteoglikanların içeriği %3-10'a ulaşır. Kıkırdak dokusunun ana proteoglikanı, hyaluronik asit ile agregatlar halinde bir araya gelen agrekandır. Agrekan molekülünün şekli bir şişe fırçasına benzer ve ona bağlı 100'e kadar kondroitin sülfat zinciri ve yaklaşık 30 zincir keratan sülfat içeren bir polipeptit zinciri (çekirdek protein) ile temsil edilir (Şekil 2.2).

Pirinç. 2.2.Kıkırdak matrisinin proteoglikan agregatı. Bir proteoglikan agregatı, bir hyaluronik asit molekülü ve yaklaşık 100 agrekan molekülünden oluşur.

Tablo 2.1

Kıkırdak dokusunun kollajen olmayan proteinleri

Agrekanın çekirdek proteininin yapısında, agrekanın hyaluronik asit ve düşük moleküler ağırlıklı bağlanma proteinlerine bağlanmasını sağlayan bir N-terminal alanı ve agrekanı diğer moleküllere bağlayan bir C-terminal alanı bulunmaktadır. hücreler arası matris. Proteoglikan agregatlarının bileşenlerinin sentezi kondrositler tarafından gerçekleştirilir ve oluşumlarının son süreci hücreler arası matriste tamamlanır.

Kıkırdak matrisinde büyük proteoglikanların yanı sıra küçük proteoglikanlar da bulunur: dekorin, biglikan ve fibromodulin. Kıkırdağın toplam kuru madde kütlesinin yalnızca %1-2'sini oluştururlar ancak rolleri çok önemlidir. Belirli bölgelerde tip II kollajen liflerine bağlanan dekorin, fibrilojenez süreçlerine katılır ve biglikan, embriyogenez sırasında kıkırdak protein matrisinin oluşumunda rol oynar. Embriyo büyüdükçe kıkırdak dokusundaki biglikan miktarı azalır ve doğumdan sonra bu proteoglikan tamamen kaybolur. Fibromodulin tip II kollajenin çapını düzenler.

Kollajenlere ve proteoglikanlara ek olarak, kıkırdağın hücre dışı matrisi, yalnızca kıkırdak için değil aynı zamanda diğer dokular için de karakteristik olan inorganik bileşikler ve az miktarda kollajen olmayan protein içerir. Proteoglikanları kollajen lifleri, hücreler ve kıkırdak matrisinin ayrı ayrı bileşenleriyle tek bir ağ halinde bağlamak için gereklidirler. Bunlar yapışkan proteinlerdir - fibronektin, laminin ve integrinler. Kıkırdak matrisindeki çoğu spesifik kollajen olmayan protein, yalnızca morfogenez, kıkırdak matrisinin kalsifikasyonu sırasında bulunur veya sırasında ortaya çıkar. patolojik durumlar(Tablo 2.1). Çoğu zaman bunlar, 7-karboksiglutamik asit kalıntılarını içeren kalsiyum bağlayıcı proteinlerin yanı sıra lösin bakımından zengin glikoproteinlerdir.

2.2. Kıkırdak Dokusunun Oluşumu

Açık erken aşama Embriyonik gelişim sırasında kıkırdak dokusu, amorf bir kütle formunda bulunan farklılaşmamış hücrelerden oluşur. Morfogenez süreci sırasında hücreler farklılaşmaya başlar, amorf kütle artar ve gelecekteki kıkırdak şeklini alır (Şekil 2.3).

Gelişen kıkırdak dokusunun hücre dışı matrisinde proteoglikanlar, hyaluronik asit, fibronektin ve kollajen proteinlerinin bileşimi niceliksel ve niteliksel olarak değişir. Şuradan aktar:

Pirinç. 2.3.Kıkırdak dokusu oluşumunun aşamaları.

prekondrojenik mezenkimal hücrelerin kondroblastlara dönüşümü, glikozaminoglikanların sülfatlanması, hyaluronik asit miktarında bir artış ve büyük bir kıkırdak spesifik proteoglikanın (agrekan) sentezinin başlangıcından önce gelir. Başlangıçta

Morfogenez aşamaları sırasında, yüksek molekül ağırlıklı bağlanma proteinleri sentezlenir ve bunlar daha sonra düşük molekül ağırlıklı proteinlerin oluşumuyla sınırlı proteolize uğrar. Agrekan molekülleri, düşük molekül ağırlıklı bağlayıcı proteinlerin yardımıyla hyaluronik asite bağlanarak proteoglikan agregatları oluşur. Daha sonra hyaluronik asit miktarı azalır, bu da hem hyaluronik asit sentezinde bir azalma hem de hyaluronidaz aktivitesinde bir artışla ilişkilidir. Hyaluronik asit miktarındaki azalmaya rağmen, kondrojenez sırasında proteoglikan agregatlarının oluşumu için gerekli olan bireysel moleküllerinin uzunluğu artar. Tip II kollajenin kondroblastlar tarafından sentezi, proteoglikanların sentezinden daha sonra meydana gelir. Başlangıçta prekondrojenik hücreler tip I ve III kollajeni sentezler; dolayısıyla tip I kollajen olgun kondrositlerin sitoplazmasında bulunur. Ayrıca, kondrogenez sürecinde, hücre dışı matrisin kondrojenik hücrelerin morfogenezini ve farklılaşmasını kontrol eden bileşenlerinde bir değişiklik meydana gelir.

Kemiğin öncüsü olarak kıkırdak

Kemik iskeletinin tüm parçaları üç aşamadan geçer: mezenkimal, kıkırdak ve kemik.

Kıkırdağın kalsifikasyon mekanizması çok karmaşık süreç ve henüz tam olarak araştırılmamıştır. Fizyolojik kalsifikasyon, kemikleşme noktalarına, kıkırdak primordianın alt hipertrofik bölgesindeki uzunlamasına septalara ve ayrıca kemiğe bitişik eklem kıkırdağı tabakasına tabidir. Bu olayların gelişmesinin olası nedeni, hipertrofik kondrositlerin yüzeyinde alkalin fosfatazın varlığıdır. Kireçlenmeye maruz kalan matriste, fosfataz içeren matris kesecikleri adı verilen oluşumlar oluşur. Bu veziküllerin muhtemelen kıkırdak mineralizasyonunun birincil alanı olduğuna inanılmaktadır. Kondrositler çevresinde fosfat iyonlarının lokal konsantrasyonu artar, bu da doku mineralizasyonunu destekler. Hipertrofik kondrositler, kalsiyum bağlama yeteneğine sahip olan kondrokalsin proteinini sentezler ve kıkırdak matrisine salarlar. Mineralizasyona duyarlı alanlar yüksek konsantrasyonlarda fosfolipitlerle karakterize edilir. Varlıkları bu yerlerde hidroksiapatit kristallerinin oluşumunu uyarır. Kıkırdak kalsifikasyonu alanında proteoglikanların kısmi bozulması meydana gelir. Bunlardan bozulmadan etkilenmeyenler kireçlenmeyi engeller.

Bireysel kemik anlajlarının bileşimindeki ossifikasyon merkezlerinin görünümü ve sinostezinin zamanlamasındaki değişikliklerin (gecikme veya hızlanma) yanı sıra endüktif ilişkilerin ihlali, insan embriyosunda kafatasının yapısal kusurlarının oluşumunu belirler.

Kıkırdak yenilenmesi

Aynı tür içindeki kıkırdak transplantasyonlarına (allojeneik transplantasyonlar denir) genellikle alıcıda ret semptomlarının ortaya çıkması eşlik etmez. Bu dokuların greftleri hücrelerin saldırısına ve tahribatına maruz kaldığından bu etki diğer dokularla ilişkili olarak elde edilemez. bağışıklık sistemi. Donörün kondrositlerinin alıcının bağışıklık sistemi hücreleriyle temasının zor olması, öncelikle kıkırdakta büyük miktarda hücrelerarası maddenin bulunmasından kaynaklanmaktadır.

Hiyalin kıkırdak, kondrositlerin yüksek metabolik aktivitesinin yanı sıra kıkırdağı çevreleyen ve çok sayıda kan damarı içeren perikondriyum - yoğun fibröz şekillenmemiş bağ dokusunun varlığıyla ilişkili en büyük rejeneratif yeteneğe sahiptir. Perikondriyumun dış tabakası tip I kollajen içerir ve iç tabaka kondrojenik hücrelerden oluşur.

Bu özellikleri nedeniyle, plastik cerrahide, örneğin şekli bozulmuş bir burun konturunun yeniden yapılandırılması için kıkırdak doku nakli uygulanmaktadır. Bu durumda, çevre doku olmadan tek başına kondrositlerin allojenik transplantasyonuna greftin reddi eşlik eder.

Kıkırdak dokusu metabolizmasının düzenlenmesi

Kıkırdak dokusunun oluşumu ve büyümesi hormonlar, büyüme faktörleri ve sitokinler tarafından düzenlenir. Kondroblastlar, kıkırdak dokusunun büyümesini uyaran tiroksin, testosteron ve somatotropin için hedef hücrelerdir. Glukokortikoidler (kortizol) hücre çoğalmasını ve farklılaşmasını engeller. Kıkırdak dokusunun işlevsel durumunun düzenlenmesinde belirli bir rol, kıkırdak matrisini yok eden proteolitik enzimlerin salınmasını engelleyen seks hormonları tarafından oynanır. Ek olarak kıkırdağın kendisi, proteinazların aktivitesini baskılayan proteinaz inhibitörlerini sentezler.

Bir dizi büyüme faktörü - TGF-3, fibroblast büyüme faktörü, insülin benzeri büyüme faktörü-1, büyümeyi ve gelişmeyi teşvik eder

kıkırdak dokusu. Kondrosit membran reseptörlerine bağlanarak kolajenlerin ve proteoglikanların sentezini aktive ederler ve böylece kıkırdak matrisinin sabitliğinin korunmasına yardımcı olurlar.

İhlal hormonal düzenleme büyüme faktörlerinin aşırı veya yetersiz sentezi ile birlikte hücrelerin ve hücreler arası matrisin oluşumunda çeşitli kusurlara yol açar. Bu yüzden, romatizmal eklem iltihabı, osteoartrit ve diğer hastalıklar artan iskeletojenik hücre oluşumuyla ilişkilidir ve kıkırdak dokusunun yerini kemik almaya başlar. Trombosit kaynaklı büyüme faktörünün etkisi altında, kondrositlerin kendisi IL-1α ve IL-1(3)'ü sentezlemeye başlar; bunların birikmesi proteoglikanların ve tip II ve IX kolajenlerinin sentezini engeller. Bu, kondrositlerin hipertrofisini teşvik eder ve sonuçta kıkırdak dokusunun hücreler arası matrisinin kalsifikasyonu Yıkıcı değişiklikler aynı zamanda kıkırdak matrisinin bozulmasında rol oynayan matris metaloproteinazların aktivasyonuyla da ilişkilidir.

Kıkırdak dokusunda yaşa bağlı değişiklikler

Yaşlanmayla birlikte kıkırdakta dejeneratif değişiklikler meydana gelir ve glikozaminoglikanların niteliksel ve niceliksel bileşimi değişir. Böylece genç kondrositlerin sentezlediği proteoglikan molekülündeki kondroitin sülfat zincirleri, daha olgun hücrelerin ürettiği zincirlerden neredeyse 2 kat daha uzundur. Proteoglikandaki kondroitin sülfat molekülleri ne kadar uzun olursa, o kadar uzun olur. daha fazla su proteoglikan yapıları. Bu bağlamda, yaşlı kondrositlerin proteoglikanı daha az su bağlar, dolayısıyla yaşlı insanların kıkırdak matrisi daha az elastik hale gelir. Bazı durumlarda hücreler arası matrisin mikro mimarisindeki değişiklikler, osteoartrit gelişiminin nedenidir. Ayrıca genç kondrositler tarafından sentezlenen proteoglikanlar büyük miktarda kondroitin-6-sülfat içerirken, yaşlılarda ise tam tersine kıkırdak matrisinde kondroitin-4-sülfatlar baskındır. Kıkırdak matrisinin durumu aynı zamanda glikozaminoglikan zincirlerinin uzunluğuna göre de belirlenir. Gençlerde kondrositler kısa zincirli keratan sülfat sentezler ve yaşla birlikte bu zincirler uzar. Sadece glikozaminoglikan zincirlerinin kısalmasına değil aynı zamanda bir proteoglikan molekülündeki çekirdek proteinin uzunluğunun kısalmasına bağlı olarak proteoglikan agregatlarının boyutunda da bir azalma gözlenir. Yaşlanmayla birlikte kıkırdaktaki hyaluronik asit içeriği %0,05'ten %6'ya çıkar.

Karakteristik bir tezahür dejeneratif değişiklikler kıkırdak dokusunun fizyolojik olmayan kalsifikasyonudur. Tipik olarak yaşlı yetişkinlerde ortaya çıkar ve eklem kıkırdağının birincil dejenerasyonu ve ardından eklemin eklemleyici bileşenlerinin hasar görmesi ile karakterize edilir. Kollajen proteinlerinin yapısı değişir ve kollajen lifleri arasındaki bağlantı sistemi bozulur. Bu değişiklikler hem kondrositler hem de matris bileşenleriyle ilişkilidir. Ortaya çıkan kondrosit hipertrofisi, kıkırdak boşlukları bölgesinde kıkırdak kütlesinde bir artışa yol açar. Tip II kollajen yavaş yavaş kaybolur, yerini kemik oluşumu süreçlerinde yer alan tip X kollajen alır.

Kıkırdak dokusunun malformasyonlarıyla ilişkili hastalıklar

Diş hekimliğinde manipülasyonlar çoğunlukla üst ve alt çenelerde yapılır. Embriyonik gelişimlerinin aşağıdakilerle ilişkili bir dizi özelliği vardır: çeşitli şekillerde Bu yapıların evrimi. Embriyogenezin erken evrelerinde insan embriyosunda üst ve alt çenede kıkırdak bulunur.

Rahim içi gelişimin 6-7. Haftasında mandibular süreçlerin mezenkiminde kemik dokusu oluşumu başlar. Üst çene, yüz iskeletinin kemikleri ile birlikte gelişir ve mandibular kemikten çok daha erken kemikleşmeye uğrar. 3 aylık olduğunda embriyo artık kemiğin ön yüzeyinde füzyon bölgelerine sahip değildir. üst çene kafatası kemikleri ile.

Embriyogenezin 10. haftasında alt çenenin gelecek dallarında ikincil kıkırdak oluşur. Bunlardan biri, fetal gelişimin ortasında endokondral ossifikasyon prensibine göre kemik dokusunun yerini aldığı kondiler sürece karşılık gelir. Ayrıca doğumdan hemen önce kaybolan koronoid çıkıntının ön kenarı boyunca ikincil kıkırdak oluşur. Alt çenenin iki yarısının birleştiği yerde, intrauterin gelişimin son aylarında kemikleşen bir veya iki kıkırdak dokusu adası vardır. Embriyogenezin 12. haftasında kondiler kıkırdak ortaya çıkar. 16. haftada mandibular ramusun kondili temporal kemiğin anlagesiyle temas eder. Fetal hipoksi, embriyonun yokluğu veya zayıf hareketinin, eklem boşluklarının oluşumunun bozulmasına veya karşıt kemik anajlarının epifizlerinin tamamen kaynaşmasına katkıda bulunduğuna dikkat edilmelidir. Bu, alt çene süreçlerinin deformasyonuna ve bunların temporal kemikle (ankiloz) kaynaşmasına yol açar.

Kas-iskelet sisteminin temeli kıkırdak dokusudur. Aynı zamanda yüz yapılarının bir parçası olup kasların ve bağların bağlanma yeri haline gelir. Kıkırdak histolojisi az sayıda hücresel yapı, lifli oluşum ve besin maddesi ile temsil edilir. Bu, yeterli şok emme fonksiyonunu sağlar.

Neyi temsil ediyor?

Kıkırdak bir çeşit bağ dokusudur. Yapısal özellikler, destekleyici ve mekanik bir işlevi yerine getirebilmesi nedeniyle artan esneklik ve yoğunluktur. Eklem kıkırdağı, kondrosit adı verilen hücrelerden ve kıkırdağın elastikiyetini sağlayan lifleri içeren bir temel maddeden oluşur. Bu yapıların kalınlığındaki hücreler gruplar oluşturur veya ayrı ayrı bulunur. Konumu genellikle kemiklerin yakınındadır.

Kıkırdak türleri

İnsan vücudundaki yapının özelliklerine ve lokalizasyonuna bağlı olarak kıkırdak dokusunun aşağıdaki sınıflandırması vardır:

• Hiyalin kıkırdak rozet şeklinde düzenlenmiş kondrositler içerir. Hücreler arası maddenin hacmi lifli maddeden daha büyüktür ve iplikler yalnızca kolajen ile temsil edilir.
• Elastik kıkırdak iki tür lif içerir - kolajen ve elastik ve hücreler sütunlar veya sütunlar halinde düzenlenmiştir. Bu kumaş türü daha az yoğunluğa ve şeffaflığa sahiptir ancak yeterli esnekliğe sahiptir. Bu madde yüzün kıkırdağını ve bronşlardaki ikincil oluşumların yapılarını oluşturur.
• Lifli kıkırdak, güçlü şok emici elemanlar olarak işlev gören ve önemli miktarda lif içeren bir bağ dokusudur. Lifli maddenin lokalizasyonu kas-iskelet sistemi boyuncadır.

Kıkırdak dokusunun özellikleri ve yapısal özellikleri

Her türlü kıkırdak dokusu, hareket ve yük sırasında ortaya çıkan sıkıştırma kuvvetlerini absorbe etme ve bunlara karşı koyma kapasitesine sahiptir. Bu, yerçekiminin eşit dağılımını sağlar ve kemik üzerindeki yükü azaltarak yıkımını durdurur. Sürtünme işlemlerinin sürekli meydana geldiği iskelet bölgeleri de yüzeylerinin aşırı aşınmaya karşı korunmasına yardımcı olan kıkırdak ile kaplıdır. Bu tip dokunun histolojisi, büyük miktarda hücreler arası madde bakımından diğer yapılardan farklıdır ve hücreler, içinde gevşek bir şekilde bulunur, kümeler oluşturur veya ayrı ayrı bulunur. Kıkırdak yapısının ana maddesi vücuttaki karbonhidrat metabolizması süreçlerinde rol oynar.

İnsan vücudundaki bu tür materyal, diğerleri gibi, hücreleri ve hücreler arası kıkırdak maddesini içerir. Tuhaflık, dokunun özelliklerini sağlayan az sayıda hücresel yapıdır. Olgun kıkırdak gevşek bir yapıdır. Elastik ve kollajen lifler, içinde destekleyici bir işlev görür. Genel yapısal plan hücrelerin yalnızca %20'sini içerir ve geri kalanı lifler ve amorf maddeden oluşur. Bunun nedeni, dinamik yük nedeniyle dokunun damar yatağının zayıf bir şekilde ifade edilmesi ve dolayısıyla kıkırdak dokusunun ana maddesinden beslenmeye zorlanmasıdır. Ayrıca içerdiği nem miktarı şok emici işlevler yerine getirerek kemik dokusundaki gerginliği sorunsuz bir şekilde giderir.

Neyden yapildilar?

Her kıkırdak türü, konum farklılıkları nedeniyle benzersiz özelliklere sahiptir. Hiyalin kıkırdağın yapısı, daha az sayıda lif ve amorf madde ile daha fazla dolum bakımından diğerlerinden farklıdır. Bu bakımdan kemiklerin sürtünmesiyle dokuları tahrip olduğu için ağır yüklere dayanamaz ancak oldukça yoğun ve sağlam bir yapıya sahiptir. Bu nedenle bronşların, soluk borusunun ve gırtlağın bu tip kıkırdaktan oluşması karakteristiktir. İskelet ve kas-iskelet sistemi yapıları ağırlıklı olarak fibröz maddeden oluşur. Çeşitliliği, hiyalin kıkırdağa bağlı bağların bir kısmını içerir. Elastik yapı bu iki dokuya göre orta konumda yer alır.

Hücresel bileşim

Kondrositler net ve düzenli bir yapıya sahip değildir, ancak daha sıklıkla tamamen kaotik bir şekilde yerleştirilmiştir. Bazen kümeleri, hücresel elementlerin bulunmadığı geniş alanlara sahip adalara benzer. Bu durumda olgun hücre tipi ile kondroblast adı verilen genç hücre tipi bir arada bulunur. Perikondriyumdan oluşurlar ve interstisyel büyümeye sahiptirler ve gelişmeleri sırasında çeşitli maddeler üretirler.

Kondrositler, hücreler arası boşluğun bileşenlerinin kaynağıdır, onlar sayesinde böyle kimyasal tablo Amorf bir maddenin bileşimindeki elementler:

• proteinler;
• glikozaminoglikanlar;
• proteoglikanlar;
• hiyalüronik asit.

Embriyonik dönemde kemiklerin çoğu hiyalin dokudur.

Hücreler arası maddenin yapısı

İki bölümden oluşur - lifler ve amorf bir madde. Bu durumda fibriler yapılar doku içerisinde düzensiz bir şekilde yerleşir. Kıkırdağın histolojisi hücreler tarafından üretilmesinden etkilenir. kimyasal maddeler yoğunluk, şeffaflık ve esneklikten sorumludur. Hiyalin kıkırdağın yapısal özellikleri, bileşiminde yalnızca kolajen liflerinin bulunmasından ibarettir. Yetersiz miktarda hyaluronik asit salınırsa, içindeki dejeneratif işlemler nedeniyle dokuları yok eder.

Kan akışı ve sinirler

Kıkırdak dokusunun yapılarında sinir uçları yoktur. İçlerindeki ağrı reaksiyonları yalnızca kemik elemanlarının yardımıyla temsil edilirken, kıkırdak zaten tahrip olacaktır. Bu, bu dokuda çok sayıda tedavi edilmeyen hastalığa neden olur. Perikondriyumun yüzeyinde az sayıda sinir lifi vardır. Kan temini zayıftır ve damarlar kıkırdağın derinliklerine nüfuz etmez. Bu nedenle besinler hücrelere öğütülmüş madde yoluyla girer.

Yapıların işlevleri

Kıkırdak, insan kas-iskelet sisteminin bağlantı kısmıdır, ancak bazen vücudun diğer kısımlarında da bulunur. Kıkırdak dokusunun histogenezi, aynı zamanda tamamen elastik iken destek sağlayabildiği için gelişimin birkaç aşamasından geçer. Ayrıca burun ve kulak kıkırdakları gibi vücudun dış oluşumlarının bir parçasıdırlar. Bağlar ve tendonlar onlara kemiğe bağlanır.

Yaşa bağlı değişiklikler ve hastalıklar

Kıkırdak dokusunun yapısı yaşla birlikte değişir. Bunun nedenleri kendisine yetersiz besin sağlanmasında yatmaktadır, trofizmdeki bozukluklar sonucunda lifli yapıları tahrip edebilen ve hücre dejenerasyonuna neden olabilecek hastalıklar ortaya çıkmaktadır. Genç bir vücudun çok daha fazla sıvı kaynağı vardır, dolayısıyla bu hücreler yeterli beslenmeye sahiptir. Fakat yaşa bağlı değişiklikler“kurumaya” ve kemikleşmeye neden olur. Bakteriyel veya viral etkenlere bağlı iltihaplanma, kıkırdak dejenerasyonuna neden olabilir. Bu tür değişikliklere “kondroz” denir. Aynı zamanda doğası değiştikçe daha az pürüzsüz hale gelir ve işlevlerini yerine getiremez hale gelir.

Dokunun tahrip edildiğine dair işaretler histoloji analizi sırasında görülebilir.

İnflamatuar ve yaşa bağlı değişiklikler nasıl ortadan kaldırılır?

Kıkırdağı iyileştirmek için kıkırdak dokusunun bağımsız gelişimini yeniden sağlayabilecek ilaçlar kullanılır. Bunlar arasında kondroprotektörler, vitaminler ve hyaluronik asit içeren ürünler bulunur. Önemli Uygun diyet Yeterli miktarda protein içerir, çünkü vücut yenilenmesinin uyarıcısıdır. Vücudu iyi durumda tutmak için endikedir çünkü aşırı vücut ağırlığı ve yetersiz fiziksel aktivite yapıların tahrip olmasına neden olur.

İnsan vücudunda kıkırdak dokusu iskelet yapıları arasında destek ve bağlantı görevi görür. Birkaç tür var kıkırdak yapılar her birinin kendi konumu vardır ve kendi görevlerini yerine getirir. İskelet dokusu açığa çıkıyor patolojik değişiklikler yoğun olması nedeniyle fiziksel aktivite, konjenital patolojiler, yaş ve diğer faktörler. Kendinizi yaralanmalardan ve hastalıklardan korumak için vitamin, kalsiyum takviyesi almanız ve yaralanmamanız gerekir.

Kıkırdak yapıların önemi

Eklem kıkırdağı iskelet kemiklerini, bağları, kasları ve tendonları bir arada tutar kas-iskelet sistemi. Hareket sırasında şok emilimini sağlayan, omurgayı hasarlardan koruyan, kırık ve morlukları önleyen bu tip bağ dokusudur. Kıkırdağın işlevi iskeleti elastik, elastik ve esnek hale getirmektir. Ayrıca kıkırdak birçok organ için destekleyici bir çerçeve oluşturarak onları mekanik hasarlardan korur.

Kıkırdak dokusunun yapısının özellikleri

Matrisin özgül ağırlığı tüm hücrelerin toplam kütlesini aşıyor. Kıkırdağın genel yapısı 2 temel unsurdan oluşur: hücreler arası madde ve hücreler. Bir numunenin mikroskop merceği altında histolojik incelenmesi sırasında hücreler, alanın nispeten daha küçük bir yüzdesinde bulunur. Hücreler arası madde, bileşimde yaklaşık% 80 su içerir. Hiyalin kıkırdak yapısı bunu sağlar ana rol Eklemlerin büyümesinde ve hareketinde.

Hücreler arası madde

Matriks, kıkırdak dokusunun bir organı olarak heterojendir ve %60'a kadar amorf kütle ve %40'a kadar kondrin lifleri içerir. Fibriller histolojik olarak insan derisi kolajenini andırır ancak daha kaotik bir düzenlemeyle farklılık gösterir. Kıkırdağın ana maddesi protein kompleksleri, glikozaminoglikanlar, hyaluronan bileşikleri ve mukopolisakkaritlerden oluşur. Bu bileşenler, kıkırdak dokusunun güçlü özelliklerini sağlayarak onu temel besinlere karşı geçirgen tutar. Bir kapsül var, adı perikondriyum, kıkırdak yenilenmesi için gerekli elementlerin kaynağıdır.

Hücresel bileşim

Kondrositler hücreler arası maddede oldukça düzensiz bir şekilde bulunur. Sınıflandırma, hücreleri farklılaşmamış kondroblastlara ve olgun kondrositlere ayırır. Öncüler perikondriyum tarafından oluşturulur ve daha derin doku toplarına doğru ilerledikçe hücreler farklılaşır. Kondroblastlar proteinleri, proteoglikanları ve glikozaminoglikanları içeren matris bileşenlerini üretir. Genç hücreler bölünerek kıkırdağın interstisyel büyümesini sağlar.

Dokunun derin toplarında yer alan kondrositler, “izogenik gruplar” olarak adlandırılan 3-9 hücreli gruplar halinde gruplanırlar. Bu olgun hücre tipinin küçük bir çekirdeği vardır. Bölünmezler ve metabolizma hızları büyük ölçüde azalır. İzojenik grup iç içe geçmiş kollajen liflerle kaplıdır. Bu kapsülün içindeki hücreler protein molekülleri ile ayrılmış olup, çeşitli şekillere sahiptirler.

Dejeneratif-distrofik süreçler sırasında, dokuyu yok eden ve emen çok çekirdekli kondroklast hücreleri ortaya çıkar.

Tablo, kıkırdak dokusu türlerinin yapısındaki ana farklılıkları göstermektedir:

Kan temini ve sinirler

Kıkırdak, çok yoğun yapısı nedeniyle en küçük çaplı kan damarlarına bile sahip değildir. Oksijen ve yaşam ve fonksiyon için gerekli olan tüm besinler, yakındaki arterlerden, perikondriyumdan veya kemikten difüzyonla sağlanır ve ayrıca sinovyal sıvıdan da çıkarılır. Ayrışma ürünleri de yaygın olarak atılır.

Perikondriyumun üst toplarında sadece az sayıda sinir lifi dalı bulunur. Böylece patolojilerde sinir impulsu oluşmaz ve yayılmaz. Yerelleştirme ağrı sendromu Ancak hastalığın kemiği tahrip etmesi ve eklemlerdeki kıkırdak dokusu yapılarının neredeyse tamamen tahrip olması durumunda belirlenir.

Türler ve işlevler

Fibrillerin türüne ve göreceli konumuna bağlı olarak histoloji, aşağıdaki kıkırdak dokusu türlerini ayırt eder:

• hiyalin;
• elastik;
• lifli.

Her tip belirli bir düzeyde esneklik, stabilite ve yoğunluk ile karakterize edilir. Kıkırdakların yeri görevlerini belirler. Kıkırdağın temel işlevi iskelet parçalarının bağlantılarının sağlamlığını ve stabilitesini sağlamaktır. Eklemlerde bulunan pürüzsüz hiyalin kıkırdak kemik hareketlerini mümkün kılar. Görünüşünden dolayı camsı denir. Yüzeylerin fizyolojik uyumu düzgün kaymayı garanti eder. Hiyalin kıkırdağın yapısal özellikleri ve kalınlığı, onu üst solunum yolu kaburgalarının ve halkalarının ayrılmaz bir parçası yapar.

Elastik kıkırdak görünümü, sesi, işitmeyi ve nefes almayı oluşturur. Bu, küçük ve orta kalibreli bronşların, kulakların ve burun ucunun çerçevesinde yer alan yapılar için geçerlidir. Larinksin unsurları, sesin kişisel ve benzersiz bir tınısının oluşumunda rol oynar. Fibröz kıkırdak iskelet kaslarını, tendonları ve bağları vitreus kıkırdağına bağlar. Omurlararası ve eklem içi diskler ve menisküsler lifli yapılardan yapılmıştır; temporomandibular ve sternoklaviküler eklemleri kaplarlar.

Kıkırdak dokusunun sınıflandırılması, hücreler arası maddesinin - matrisin yapısal özelliklerine dayanmaktadır. Kıkırdak dokusu türlerinin bu sınıflandırması, genel bir birleşik prensip içermediğinden mükemmel olmaktan uzaktır. Bu nedenle, "lifli" terimi lifli yapıların içeriğini belirtir ve "elastik" terimi zaten kıkırdağın bir parçası olan protein - elastin'in belirli bir spesifik özelliğini gösterir. “Hyalin” terimi sadece kıkırdak matrisinin dıştan homojen olduğunu bildirmekte olup, yapısını oluşturan proteinlerin yapısı ve doğasından hiç bahsedilmemektedir.
).

Kıkırdak dokusu iskelet dışı yapılarda (larenks, nazal septum, bronşlar ve kalbin stromal bileşenleri) bulunur.

Kıkırdak dokusunun hücre dışı matrisi, yapısal makromoleküler bileşenlerinin temel özellikleri açısından diğer bağ dokusu türlerinin matrisinden farklıdır. Bu özellikler, matrisin mimari yapısının belirgin özgünlüğünü ve benzersiz işlevsel (biyomekanik) özelliklerini belirler.

Matrisin lifli yapıları, kıkırdak dokusuna özgü özel kollajen proteinleri tarafından oluşturulur - "büyük" fibriller kollajen tip II ve buna eşlik eden "küçük" (küçük) kollajenler IX, XI, ayrıca X ve diğer bazı tipler. İnterstisyel matrisin ana bileşeni aynı zamanda, makromolekülleri büyük agregatlar oluşturan (boyutları hücrelerin boyutunu aşan) geniş bir yer kaplayan, kıkırdak dokusuna özgü "büyük" proteoglikan agrekanıdır. Kütlelerinin önemli bir bölümünü oluşturan agrekan makromoleküllerin bileşimi, sülfatlanmış glikozaminoglikanlar - kondroitin sülfatlar ve keratan sülfat içerir.

Kıkırdak hücreleri

Kıkırdak dokusunun diferansiyeli şu şekilde temsil edilebilir: prekondroblastlar-kondroblastlar-kondrositler. Kıkırdak dokusu hücrelerinin farklılaşmasının tanımına ve didaktik nedenlere dayanarak, üç kondrosit formunu tanımlayacağız: prekondroblastlar, kondroblastlar ve kondrositler.

Prekondroblastlar

Kıkırdak hücrelerinin diferansiyelinde, kondroblastların öncü hücreleri olan prekondroblastlar izole edilir. Prekondroblastların tanımlanması bir dereceye kadar koşulludur, çünkü kıkırdak ve kemiğin kondroblastlar ve osteoblastlarda ortak olan tek yarı kök hücrelere sahip olduğu varsayılır.

Kondroblastlar

Kıkırdak dokusu oluşumunun ana süreçleri, kondrositlerin patlama formu olarak işlev gördüğü ve kondroblast olarak adlandırıldığı embriyogenez sırasında meydana gelir. Görünüşe göre, hem kıkırdak dokusunun oluşumunu hem de olgun bir durumda işleyişini sağlayan tek bir kondroblast-kondrosit hücre popülasyonundan bahsetmek tavsiye edilir. Bu tür hücrelerin popülasyonunun yenilenmesinin kaynağı prekondroblastlardır.

Kondroblast, prekondroblasttan olgun kondrosite geçiş aşamasındaki bir hücre olarak tanımlanabilir. Böyle bir hücre, matris bileşenlerinin sentezi için gerekli olan salgılama gücüne sahiptir, ancak yine de çoğalma yeteneğini korur. Birçok araştırmacı, kondroblast ve kondrositin belirgin morfolojik farklılıklara sahip olmadığını belirtmektedir. V morfolojik özellikler kondroblastlar ve kondrositler olmasına rağmen, bu iki hücre tipi arasında güvenli bir şekilde ayrım yapılmasına olanak sağlayacak özgüllük ölçüsünü belirlemek henüz mümkün olmamıştır.

Kıkırdağın yaşamındaki belki de tek hücre olan kondroblast-kondrositlerin rolü o kadar önemlidir ki onlara “kıkırdağın mimarları” denmiştir. Bu isim, kıkırdak doku matrisinin tüm makromoleküler bileşenlerinin tek üreticisi olduğu gerçeğini yansıtmaktadır. Kıkırdak oluşumu esas olarak embriyogenez sırasında meydana gelir ve çok kısa bir sürede sona erer. Genç yaşta. Dolayısıyla bu süreç neredeyse tamamen hücre farklılaşmasının kondroblastik aşamasında meydana gelir.

Kondrositler

Kondrositler son derece uzmanlaşmış ve metabolik olarak aktif hücrelerdir. Kondrositin sentetik aktivitesi spesifiktir ve tip II kollajen, minör kollajenler, agrekan, kıkırdak dokusunun karakteristik glikoproteinleri, elastin (elastik kıkırdaklarda) üretimi ve salgılanması yönünde farklılaşır. Olgun bir kondrositin ultra yapısı aşağıdakilere karşılık gelir: yüksek seviye metabolik aktivitesi.

Kondrositlerin kıkırdak dokusunda kolajen kaynağı olarak görev yaptığı hem biyokimyasal hem de morfolojik yöntemlerle belgelenmiştir. Tek katmanlı hücre kültüründeki kondrositler, tip II kollajen için etiketlenmiş serumla hücre içi immünofloresan verir. Aynı yöntem kullanılarak çocuklarda biyopsi materyali kullanılarak kıkırdak metafiz plakasının hücreleri içindeki tip II kollajenin lokalizasyonu mümkün oldu.

Proteoglikanların senteziyle ilgili veriler daha az ikna edici değildir. TEM, kondrositlerde, kıkırdak dokusunun hücre dışı matrisinin tamamını dolduran ve fiksasyon sırasında sıkıştırılan proteoglikan yığınlarından başka bir şey olmayan, rutenyum kırmızısı ile lekelenmiş granülleri ortaya çıkarır. Bu granüller Golgi kompleksinin keseciklerinde bulunur ancak GES'te yoktur. Bu, agrekanın polianyonik karakterini (rutenyum kırmızısı polianyonik makromolekülleri seçici olarak boyar) Golgi kompleksinden geçerken kazandığı anlamına gelir. Bu veriler, S35'in Golgi kompleksinde seçici olarak yoğunlaştığını gösteren otoradyografik çalışmalarla tutarlıdır. Böylece, yalnızca kondrositler tarafından agrekan biyosentezi gerçeği ortaya konmakla kalmadı, aynı zamanda biyosentez sürecinde merkezi bağlantının tam hücre içi lokalizasyonu da ortaya çıktı.

Kondrosit ve agrekan agregatının boyutlarının karşılaştırılması (ilki hacim olarak ikincisinden önemli ölçüde daha küçüktür), hücrenin dışına matris içine salgılanan kondrosit içinde yalnızca monomerik agrekan makromoleküllerin sentezinin meydana geldiği sonucuna varmamızı sağladı. agrekan agregaların bir araya geldiği yer.

Kıkırdak dokusunun doku yapısal glikoproteinlerinin kondrositler tarafından sentezi biyokimyasal yöntemlerle kanıtlanmıştır. Bu sentezin morfolojik doğrulamasını elde etmek zordur. Belirgin kollajen ve proteoglikan sentezi süreçleriyle maskelendiğine inanılmaktadır. Kondrositlerin elastin proteinini sentezleme yeteneği, tavşan kulağından kültüre edilen kondrositlerle yapılan bir çalışmada gösterilmiştir.

Buna göre modern fikirler Kıkırdağın kalsifikasyon süreci, kondrositlerin aktif katılımıyla gerçekleşir. Mineralizasyondan önce hem matriste hem de kıkırdak hücrelerinde değişiklikler gelir.

Kondrositlerin heterojenliği

Normal kıkırdak dokusundaki kondrositler fenotipik olarak heterojen bir hücre popülasyonudur.

Hiyalin kıkırdakta morfolojik ve fonksiyonel özellikleri bakımından farklılık gösteren kondrositler tespit edilir. Üç ana tip vardır.

Tip I kondrositler- eşit olmayan süreç kenarlarına sahip nispeten az sayıda hücre, büyük bir çekirdek ve nispeten zayıf bir şekilde ifade edilen GES. Bu tip hücrelere, örneğin eklem kıkırdağında, mitotik bölünme olasılığı atfedilir, yani. kondrosit popülasyonundaki doğal değişim sürecinde fizyolojik yenilenmenin uygulanması için gerekli bir işlev.

Tip II kondrositler Hücrelerin büyük kısmını oluşturur ve her türlü hiyalin kıkırdağın karakteristiğidir. Böyle bir kondrosit, büyük bir çekirdeğe ve sitoplazmik "bacaklar" olarak adlandırılan birçok küçük işleme sahip bir hücredir (15-20 mikron çapında). Nükleer kromatin kısmen yoğunlaşmıştır ve esas olarak iç yüzey nükleer membran. Hidroelektrik santral sitoplazmada iyi gelişmiştir, kanalları bazı yerlerde genişletilmiş ve sentez ürünleriyle doldurulmuştur. Golgi kompleksi her zaman iyi gelişmiştir. Mitokondri sayısı azdır.

Tip III kondrositler- bunlar aynı zamanda oldukça farklılaşmış hücrelerdir.

Kondrosit fenotipi ve bakım kalıpları

Olgun kıkırdaktaki kondrosit fenotipinin normal ve normal şartlarda korunması için olanaklar ve gerekli koşulların neler olduğu sorusu aşırı durumlar son yıllarda hem araştırma hem de tartışma konusu olmuştur. Kondrosit ve onu çevreleyen matris tek bir işlevsel bütündür; kondrosit matrisi üretir, matris ise kondrosit fenotipinin korunmasını sağlar. Buna göre normal kıkırdakta in vivo olarak kondrosit fenotipinin stabilitesinin korunmasını sağlayan koşullar vardır.

Kondrosit fenotipinin diğer bağ dokusu hücrelerinin fenotipinden daha kararsız olduğuna inanılmaktadır. Mezenkimal hücrelerin kondrojenik farklılaşmasının belirli bir aşamasında elde edilir ve şüphesiz patojenetik önemi olan patolojik koşullar altında kaybolur. Kondrosit fenotipinin kaybı, tek katmanlı koşullar altında sonraki ekim için kıkırdak dokusundan izole edildikten sonra da meydana gelir. hücre kültürü. Bu durumda, kondrositlerin belirgin çoğalmasının arka planında, kıkırdak matrisinin biyosentezinin inhibisyonu gözlenir. Bu olguya genellikle farklılaşma süreci denir.

Bununla birlikte, belirli koşullar altında kondrosit fenotipi (örneğin, hücrelerin tek katmandan süspansiyon kültürüne aktarılmasından sonra) hızlı bir şekilde eski haline getirilebilir. Yeniden farklılaşma meydana gelir; bu sırada, sitokinlerden biri olan IL-6'nın sinyal sisteminin bileşenlerini kodlayan genler de dahil olmak üzere, hücre farklılaşması sürecine dahil olan bir dizi gen aktive edilir. Tam tersine diğer bazı genlerin ifadesi baskılanır. Baskılama özellikle bağ dokusu büyüme faktörü (CTGF) genini etkiler. Yeniden farklılaşmanın ana işareti, hücre dışı matrisin spesifik bileşenlerinin ekspresyonunun yeniden başlamasıdır, ancak aynı zamanda hem farklılaşma sırasında ortaya çıkan spesifik olmayan biyosentez ürünlerinin, özellikle tip I kollajenin ekspresyonu hem de kondrositin değiştirilmiş yapısı, kısmen korunabilir.

Olgun kondrosit fenotipini korumak için normal, tam bir kıkırdak matrisinin varlığı gereklidir. Normalde hücre fenotipini stabilize eden, matrisin yapısal özellikleridir. Bu sonuç, kıkırdak bölümlerinin kültürlenmesi sırasında, yani. Matris korunurken, kondrositlerin fenotipi uzun bir ekim süresi boyunca (9 haftaya kadar) değişmez. Patolojik koşullar altında kondrosit fenotipi değişir ve tedavinin amacı onun restorasyonudur.

Kıkırdak doku hücrelerinde metabolik süreçler

Yukarıda belirtildiği gibi kondrositler, olgun kıkırdak dokusunda bulunan tek hücre türüdür ve bu nedenle hücre dışı matrisin oluşumu için kaynak olarak yalnızca onlar hizmet edebilir. Matrisin üretimi ve organizmanın yaşamı boyunca yapısal bütünlüğünün korunması kondrositlerin temel işlevleridir. Tüm spesifik matris bileşenlerinin biyosentezini gerçekleştiren kondrositlerdir. Ek olarak kondrositler, matriste meydana gelen supramoleküler yapıların (örneğin agrekan agregatları ve kollajen fibrilleri) toplanma süreçlerini ve katabolik reaksiyonların seyrini kontrol eder.

Daha önce de vurguladığımız gibi kondrositlerin sayısı nispeten azdır. Ancak her hücrenin yüksek metabolik (anabolik ve katabolik) aktivitesi nedeniyle matris oluşumunu sağlayabilirler. En çok embriyonik ve doğum sonrası erken dönemde intogenezde belirgin olan bu aktivite, kondrositlerin karakteristik özelliklerinden biridir.

Kondrositlerin metabolik aktivitesi, kendi hayati fonksiyonlarını sağlayan tüm hücrelerde ortak olan süreçler hariç, matrisin inşasını ve korunmasını amaçlamaktadır. Matrisin yapısal bileşenlerinin ve içinde çalışan enzimlerin özellikleri sunulduktan sonra dikkate alınması tavsiye edilir. Burada sadece kıkırdak hücrelerinin metabolik fonksiyonlarının hangi şartlarda gerçekleştiğine dikkat edeceğiz.

Nispeten az sayıda kıkırdak dokusu hücresi (kondroblastlar-kondrositler), büyük hücre dışı matris kütlelerinin dinamik bir denge durumunda oluşumunu ve ardından korunmasını sağlamalıdır. Kıkırdak hücreleri görevlerini özel koşullar altında yerine getirirler: kan damarlarındaki zayıf dokularda ve yetişkin organizmaların eklem kıkırdaklarında - avasküler dokuda işlev görürler. Diğer lokalizasyonların kıkırdakları, örneğin interkostal kıkırdak, metabolizma için gerekli malzemeleri perikondriyumun (perikondriyum) kılcal damarlarından alırsa, o zaman perikondriyumdan yoksun ve subkondral kemikten bir sınır çizgisi ile ayrılmış eklem kıkırdağında, bu materyalleri kandan elde etme olasılığı.

Bu, olgun eklem kıkırdağında, kan damarlarından uzaktaki kondrositlerin, matrisin kalınlığı boyunca nüfuz etmeleri nedeniyle metabolik işlemler için başlangıç ​​​​maddelerini yalnızca eklem yüzeyini yıkayan sıvıdan aldıkları anlamına gelir. Bu tür bir penetrasyonu gerçekleştiren fiziksel mekanizma difüzyondur - çözünen moleküllerin solvent molekülleri arasında düzgün bir dağılımı elde edilene kadar bir çözelti içindeki moleküllerin daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana hareketi.

Polar ve polar olmayan moleküller arasındaki difüzyon hızı belirgin şekilde farklıdır. Ancak tüm düşük moleküler maddelerin difüzyon yoğunluğu, kıkırdağın en büyük alanlarında bile, eklem kıkırdağının tüm kalınlığı boyunca kondrositlerin metabolik ihtiyaçlarını karşılamak için oldukça yeterlidir. kalça eklemi kıkırdak kalınlığının 3,5-5 mm'ye ulaştığı insan. Bunun istisnası oksijendir; sıvıdaki konsantrasyonu çok düşüktür. Sinovyumda gerçekte mevcut olan oksijen konsantrasyonuyla (3-10 x 10-8 mol/ml), difüzyon, oksijenin yalnızca yaklaşık 1,8 mm derinliğe kadar nüfuz etmesini sağlar. Eklem yüzeyinden daha uzaktaki kıkırdak katmanlarında bulunan hücreler kendilerini oksijen eksikliği koşullarında bulurlar. Sonuç olarak, farklı kıkırdak katmanlarındaki kondrositlerdeki metabolik süreçler eşit olmayan aktiviteyle ilerler. Bu, eklem kıkırdağının metabolik heterojenliğinin bir başka tezahürüdür.

Kondrositlerin metabolizması, glikoliz yoluyla gerçekleştirildiğinden, doğası gereği ağırlıklı olarak anaerobiktir. Kıkırdak dokusunun enerji kaynağının bu özelliği, hücrelerin çok düşük oksijen konsantrasyonlarında çalışmasına olanak tanıyan adaptif bir mekanizmadır. Yumuşak dokuların hücreler arası boşluklarında kısmi oksijen basıncı 15-20 mm Hg ise. Art., daha sonra eklem kıkırdağında 5-8 mm Hg'yi geçmez. Sanat. Ayrıca kıkırdağın bazal bölgesinde yüzeysel bölgeye göre yaklaşık 10 kat daha düşüktür. Kıkırdak matrisindeki oksijen konsantrasyonu ne kadar düşük olursa, glikolizin yoğunluğu ve buna bağlı olarak laktik asit üretimi de o kadar yüksek olur.

Kondrositler fenotipik olarak anaerobik çalışma koşullarına uyarlanmıştır. İn vitro deneyler, hipoksinin derecesi arttıkça anabolik süreçlerin yalnızca inhibe edilmediğini, hatta etkinleştirildiğini göstermiştir. Glikoz kullanım verimliliği artar, bu da daha ekonomik enerji tüketimi sağlar. Bununla birlikte, doku hipoksisi çok belirgin olduğunda (bu durum, sıvıdaki oksijen içeriği çok keskin bir şekilde düştüğünde RA'da gözlenir), bir dizi genin kondrositler tarafından ekspresyonu baskılanır. Matriksin yapısal makromoleküllerini (tip II kollajen) kodlayan mRNA seviyeleri, kondrositlerdeki bazı sitokin ve integrinlerin miktarı azalır.

Aynı zamanda, diğer doku hücrelerinin aksine, kondrositler kısmi oksijen basıncındaki artışa paradoksal bir tepki verir: biyosentetik süreçlerin inhibisyonu, özellikle DNA ve proteoglikanların biyosentezinde bir azalma. Yaşla birlikte kondrositlerin oksijen tüketimi daha da azalır. Kondrositlerin, özellikle de kıkırdağın yüzeysel tabakasının oksijen tüketimi, SF'deki aşırı glikoz konsantrasyonuyla azalır.

Kıkırdağın biyomekanik özellikleri

Eklem kıkırdağı iki ana biyomekanik işlevi yerine getirir:

1. Yer çekiminin ve hareketler sırasında gelişen yüklerin neden olduğu sıkıştırma kuvvetlerinin etkisini üstlenerek, bunların düzgün dağılımına ve eksenel olarak yönlendirilmiş kuvvetlerin teğetsel kuvvetlere aktarılmasına katkıda bulunur;
2. iskeletin mafsallı elemanlarının aşınmaya dayanıklı yüzeylerini oluşturur.

Kıkırdak dokusu çok az hücre (doku kütlesinin yaklaşık %1'i) içerdiğinden, bu özellikler neredeyse tamamen hücre dışı matrise bağlıdır.

Biyomekanik açıdan bakıldığında kıkırdak doku matrisi, katı ve sıvı olmak üzere iki farklı fazdan oluşan bir malzemedir. Katı faz, aralarında agrekan agregatlarının baskın olduğu lifli olmayan yapısal makromolekülleri ve aralarında tip II kolajenin baskın olduğu lifli yapısal makromolekülleri içerir. Sıvı faz doku kütlesinin yaklaşık %80'ini oluşturur.

Kollajen lifleri, agrekan agregatlarını sabitleyen güçlü bir ağ oluşturur ve negatif yüklü agrekan makromolekülleri uzayda sınırlandırarak bunların maksimum ölçüde yayılmasına izin vermez. Bu ağ (çerçeve) çok az uzayabilirliğe sahiptir ve kıkırdağa gerilme mukavemeti sağlar.

Kompozit katı faz matrisi gözenekli, geçirgen, fibere bağlı, suyla şişen bir malzeme olarak işlev görür. Su molekülleri, dağınık agrekan agregatlarının kapladığı boşlukların içinde bulunur ve kıkırdağın basınç dayanımını sağlayan, sıkıştırılamaz bir sıvı olan sudur. Matrisin proteoglikan bileşeni, polianyonik özelliklerinden dolayı, kıkırdağın aşırı hidratlı durumundan sorumludur ve bu nedenle, sıkıştırma yüklerine karşı mukavemet oluşumunda belirleyici bir rol oynar. Kıkırdaktaki agrekan konsantrasyonu ile basınç dayanımı arasında güçlü bir pozitif korelasyon vardır.

Su moleküllerinin yalnızca %1'den azı kollajen lifleri tarafından sıkı bir şekilde tutulur. Matrisin lifler arası maddesinde bulunan geri kalan (% 99'dan fazla) su molekülleri oldukça serbest ve hareketlidir. Sıkıştırma yükleri altında, bu serbest moleküller, suda çözünmüş düşük molekül ağırlıklı maddelerle birlikte matris boyunca hareket edebilir ve kıkırdaktan SF'ye "sıkılabilir". Basınç azaldığında, sıvıdan matrise doğru ters yönde hareket meydana gelir. Bu, kıkırdağın geri dönüşümlü deformasyona (esneklik) maruz kalma yeteneğini açıklar.

Su, matris gibi gözenekli bir malzeme içinde hareket ettiğinde, katı fazın bazı özellikleriyle (esas olarak) birlikte sürtünme meydana gelir. Hakkında konuşuyoruz matris bileşenlerinin moleküller arası bağlarının karmaşık sistemi hakkında) kıkırdak dokusunun belirli bir viskozitesini belirler.

Böylece iki fazlı model genel olarak kıkırdağın viskoelastik biyomekanik özelliklerini açıklamaktadır. Aynı zamanda itirazlarla da karşılaşıyor. Bunlardan en önemlisi, tüm katı bileşenlerin tek fazda birleştirilmesinin yasadışı olmasıdır. Deneyler Broom, N. Silyn-Roberts, agrekan agregatlarının önemli bir kısmının (hiyalüronidaz kullanılarak) yok edilmesinin, kıkırdağın gerilme mukavemeti üzerinde neredeyse hiçbir etkisi olmadığını ve dolayısıyla kollajen liflerinin bu biyomekanik fonksiyonda agrekandan bağımsız olduğunu gösterdi. Muhtemelen, farklı kollajen türlerinin etkileşimi nedeniyle kollajen liflerinin güçlendirilmesi, kollajenler ve agrekan arasındaki bağlantılardan daha önemlidir, bu nedenle agrekan ve kollajenleri iki ayrı faz olarak düşünmek için nedenler vardır, bu da üç fazlı bir geçiş anlamına gelir. kıkırdak biyomekanik modeli (kollajenler-agrekan-su).

Kıkırdağın biyomekanik özelliklerinin glikoproteinlerin etkisinden etkilenmesi mümkündür. Bu, üç fazlı modelin, kıkırdak matrisinin tüm çok bileşenli doğasını yeterince hesaba katmadığı anlamına gelir. Ancak hangi biyomekanik modelin nihai sonuç vereceğine bakılmaksızın, kıkırdağın normal işleyişinin ancak tüm matriks bileşenlerinin optimal niceliksel ve yapısal ilişkileriyle mümkün olduğu açıktır.