Hrustančno tkivo.

Hrustančno tkivo ima podporno vlogo. Ne deluje pod napetostjo, kot gosto vezivno tkivo, vendar se zaradi notranje napetosti dobro upira stiskanju. To tkivo tvori osnovo grla in bronhijev, služi kot fiksna povezava s kostmi in tvori sinhondrozo. Pokriva sklepne površine kosti in blaži gibanje v sklepih. Hrustančno tkivo je precej gosto in hkrati precej elastično. Njegova vmesna snov je bogata z gosto amorfno snovjo. Hrustanec se razvije iz mezenhima. Na mestu bodočega hrustanca se mezenhimske celice intenzivno razmnožujejo, njihovi procesi se skrajšajo, celice pa so v tesnem stiku med seboj. Nato se pojavi vmesna snov, zaradi katere so v rudimentu jasno vidna mononuklearna področja, ki so primarne hrustančne celice - hondroblasti. Množijo se in proizvajajo vedno nove mase vmesne snovi.

Količina slednjih začne prevladovati nad maso celic. Hitrost razmnoževanja hrustančnih celic se v tem času upočasni in zaradi velika količina vmesne snovi se izkažejo za daleč druga od druge. Kmalu celice izgubijo sposobnost delitve z mitozo, vendar še vedno ohranijo sposobnost amitotske delitve. Vendar se zdaj hčerinske celice ne razhajajo daleč, saj je vmesna snov, ki jih obdaja, postala gostejša. Zato se hrustančne celice nahajajo v masi osnovne snovi v skupinah po 2-5 ali več celic. Vsi prihajajo iz iste začetne celice. Takšno skupino celic imenujemo izogena (isos – enaka, enaka, geneza – pojavljanje). Celice izogene skupine se ne delijo z mitozo, proizvajajo malo vmesne snovi nekoliko drugačne kemijske sestave, ki tvori okrog posameznih celic hrustančaste kapsule, okoli izogene skupine pa polja. Kapsulo hrustanca, kot je pokazala elektronska mikroskopija, tvorijo tanke fibrile, ki so koncentrično nameščene okoli celice.

Tako na začetku razvoj hrustanca spremlja rast celotne mase hrustanca od znotraj. Kasneje se najstarejši del hrustanca, kjer se celice ne razmnožujejo in ne tvori vmesna snov, preneha povečevati, hrustančne celice celo propadajo. Vendar se rast hrustanca kot celote ne ustavi. Okoli zastarelega hrustanca se plast celic loči od okoliškega mezenhima in postane hondroblast.
Okoli sebe izločajo vmesno snov hrustanca in se z njo postopoma obzidajo. Kmalu hondroblasti izgubijo sposobnost delitve z mitozo, tvorijo manj vmesne snovi in ​​postanejo hondroblasti. Na tako oblikovano plast hrustanca se zaradi okoliškega mezenhima nalaga vse več njegovih plasti. Posledično hrustanec raste ne samo od znotraj, ampak tudi od zunaj.

Pri sesalcih so: hialini (steklasti), elastični in fibrozni hrustanec.

Mlade celice vsebujejo veliko količino RNK, dobro razvit lamelarni kompleks in citoplazemski retikulum, kar je očitno povezano z njihovo sposobnostjo tvorbe beljakovinskih produktov, ki vstopajo v vmesno snov hrustanca. Zreli hondroblasti vsebujejo protofibrile - tanke niti. Menijo, da so to zametki vlaken, ki se končno oblikujejo v kolagenska (hondrična) vlakna zunaj celice. Hondroblasti, ki ležijo v masi hrustanca, so starejši. So okrogle, trikotne ali polovalne oblike. Vsak hondroblast je obdan s hrustančno kapsulo, ki je zgoščena plast vmesne snovi. Citoplazma hondroblastov vsebuje veliko vode in pogosto vsebuje vključke maščobe in glikogena. Z zorenjem celic se poveča količina glikogena, zlasti v hondrocitih. Hondroblasti se delijo z amitozo in se nahajajo posamično ali v izogenih skupinah.

Hondrociti so zadnja povezava v transformaciji hondroblastov. Te celice niso sposobne nadaljnje diferenciacije. Ne delijo se in skoraj ne tvorijo vmesne snovi. Nahajajo se v posebnih votlinah. Oblika celic je zelo raznolika (okrogla, podolgovata, ovalna, oglata, diskasta) in je odvisna od stanja vmesne snovi. Elektronsko mikroskopske študije so pokazale, da površina celic ni gladka, ima nazobčano konturo zaradi tvorbe mikrovil. Hondrociti so v večini primerov enojedrni, redko z dvema jedroma. Jedro je revno s kromatinom, citoplazma pa je bogata z vodo.

Vmesni hialini hrustanec je sestavljen iz amorfne snovi in ​​vlaken. Glavna sestavina amorfne snovi je hondromukoid. To je kombinacija beljakovin s hondroitin žveplovo kislino. V starejših predelih vsebuje vmesna snov tudi prosto hondroitinžveplovo kislino, zaradi česar se vmesna snov začne obarvati z bazičnimi barvili, to pomeni, da postane bazofilna, v mladih predelih hrustanca, ki je najbližje perihondriju in v hrustančnih kapsulah je oksifilna. Druga komponenta vmesne snovi - vlakna hondrina - so blizu kolagenskih vlaken in pri kuhanju tvorijo tudi lepilo. Vlakna dajejo hrustancu moč. Debelina vlaken (fibril) se razlikuje pri različnih živalih in različnih starostnih skupinah. Njihov najmanjši premer je 60 A, največji pa 550. Ker sta lomna količnika vlaken in amorfne snovi blizu, lahko vlakna zaznamo šele po posebni obdelavi hrustanca. V zunanjih plasteh hrustanca vlakna ležijo vzporedno s površino, v globokih plasteh pa -
bolj ali manj pravokotno nanjo. V starejših predelih hrustanca, pa tudi tam, kjer hrustanec doživlja znatno mehansko obremenitev, postane struktura vmesne snovi hialinskega hrustanca nekoliko bolj zapletena. V najstarejših delih hrustanca pride do popolne atrofije celic, osnovna snov pa postane motna in poapnena.

Elastični hrustanec (B) je rumenkaste barve in popolnoma neprozoren. Je zelo elastičen in se ob večkratnem upogibanju vrne v prvotni položaj. Hrustanec uhlja, epiglotisa in nekaterih hrustancev grla je elastičen. Po svoji strukturi je ta hrustanec podoben hialinskemu hrustancu, vendar za razliko od njega v vmesni snovi elastičnega hrustanca poleg hondriničnega hrustanca obstaja veliko število elastičnih vlaken. V tem hrustancu je manj izogenih skupin.

Vlaknasti hrustanec(B) tvori medvretenčne ploščice, pubično fuzijo; prisoten je tudi na mestu pritrditve kit in vezi na kosti. Od hialinskega hrustanca se razlikuje po močnem razvoju kolagenskih vlaken, ki tvorijo snope, ki ležijo skoraj vzporedno drug z drugim, kot pri tetivah. V fibroznem hrustancu je manj amorfne snovi kot v hialinem hrustancu. Okrogle, svetle celice fibrohrustanca ležijo med vlakni v vzporednih vrstah. Na mestih, kjer se vlaknasti hrustanec nahaja med hialinskim hrustancem in gostim vezivnim tkivom, je v njegovi strukturi opazen postopen prehod iz ene vrste tkiva v drugo. Tako bližje vezivnemu tkivu kolagenska vlakna v hrustancu tvorijo grobe vzporedne snope, hrustančne celice pa ležijo v vrstah med njimi, kot fibrociti gostega vezivnega tkiva. Bližje hialinskemu hrustancu so snopi razdeljeni na posamezna kolagenska vlakna, ki tvorijo občutljivo mrežo, celice pa izgubijo svojo pravilno lokacijo.

7. Kostno tkivo.

funkcija kostno tkivo se nanaša predvsem na izvedbo mehanska opravila, po eni strani pa je kostno tkivo zaradi svoje gostote zanesljiva opora in zaščita mehkih organov in tkiv, po drugi strani pa zaradi svoje notranje organiziranosti zagotavlja blaženje sunkov in udarcev, tj. , blaženje udarcev. Poleg tega kostno tkivo aktivno sodeluje pri metabolizem mineralov. Suha snov kostnega tkiva vsebuje približno 60% mineralov, glavni med njimi so kalcij, fosfor, magnezij itd., ki so v kosti v stanju mobilnega ravnovesja. Iz kosti se močno izpirajo med brejostjo, pri kokoših nesnicah med nesnostjo in pri kravah molznicah med laktacijo. Da bi preprečili, da bi ta proces prestopil meje norme, mora strokovnjak za živinorejo posebno pozornost posvetiti mineralni prehrani. Kostni minerali sodelujejo pri ustvarjanju normalne koncentracije mineralov, zlasti kalcija in fosforja, v krvi, kar ustvarja konstantno notranje okolje telo.

Končno je kostno tkivo neločljivo povezano tako v razvoju kot v procesu delovanja s kostnim mozgom, v katerem se pojavi hematopoeza (rdeča kostni mozeg) ali maščoba (rumeni kostni mozeg). Bistvo te povezave še ni razjasnjeno.

Kemično Kostno tkivo je sestavljeno iz organskih in anorganskih snovi. Glavni organski spojini sta ossein in osseomucoid. Osein je po kemični sestavi blizu kolagenu in tudi pri kuhanju proizvaja lepilo. Osein se uporablja za izgradnjo kostnih vlaken. Osseomukoid zlepi vlakna skupaj. Poleg tega je elastin, mukoprotein in glikogen.
Anorganske snovi so predvsem v obliki apatita Ca 10 (P0 4) 6 C0 3. Kost vsebuje zlasti veliko kalcija (21-25%) in fosforja (9-13%), manj magnezija (1%), ogljikove kisline (5%) in drugih elementov. Mineralna snov kosti na elektronskih mikrofotografijah ima videz igličastih ali ploščatih delcev, katerih dolžina doseže 1500 A z debelino 15-75 A. Velikost kristalov se s starostjo povečuje. Razmerje med organskimi in anorganskimi spojinami v kosteh se spreminja s starostjo živali v smeri povečevanja količine anorganskih snovi. Zato postanejo kosti starih živali krhke. Če ima prehrana mladih živali malo vitamina D ali mineralov, živali
dobijo rahitis. Pri rahitisu je odlaganje soli v vmesni snovi kosti moteno in se začnejo upogniti pod težo svojih lastno telo. Razmerje med organskim in anorganskim kompleksom je odvisno tudi od lege kosti v skeletu. Tako je v distalnih kosteh okončin kompaktna plast kosti manj mineralizirana kot v proksimalnih.

Razvrstitev in struktura. Znano groba vlakna in lamelno kostno tkivo , ki tvorijo okostje, kot tudi dentin, ki tvori osnovo zob. Različicam skeletnega tkiva je skupno, da so, tako kot vsa nosilna trofična tkiva, sestavljena iz celic in vmesne snovi, pri čemer slednja vsebuje velike količine mineralov. Celične oblike kostnega tkiva - osteoblasti, osteociti in osteoklasti.

Osteoblasti- mlade kostne celice se razvijejo iz mezenhima. So velike, z ekscentrično lociranim sočnim jedrom. Njihova oblika je večinoma cilindrična. Osteoblasti imajo kratke izrastke, s katerimi pridejo v stik s sosednjimi celicami.

Njihova citoplazma ima visoko razvit citoplazemski retikulum, lamelaren
kompleks in mitohondrije. To kaže na visoko sintetično aktivnost osteoblastov. Menijo, da zagotavljajo material za vmesno snov kosti. Elektronska mikroskopija je to domnevo potrdila. Osteoblasti vsebujejo velike količine alkalna fosfataza, ki sodelujejo v procesu mineralizacije.

Osteociti najdemo v že oblikovani kosti in se razvijejo iz osteoblastov. Imajo relativno majhno telo in številne dolge procese. Jedro je majhno, gosto; citoplazemski retikulum, lamelarni kompleks in mitohondriji so slabo razviti. To je posledica dejstva, da osteociti niso sposobni proizvajati vmesne snovi. Pri njih ni opaziti
mitoze.

Osteoklasti- velike večjedrne celice, ki predstavljajo simplast (citoplazma s številnimi jedri). Njihova velikost doseže 80 mikronov ali več. Oblika celice je zelo raznolika, kar je povezano z njenim aktivnim gibanjem. Na telesu celice, na strani resorbirajoče kosti, so številni procesi (izrastki). Citoplazma se slabo obarva in je rahlo bazofilna. Citoplazma vsebuje številne vakuole, ki so po mnenju nekaterih avtorjev lizosomi, ki lizirajo medcelično snov v obdobju prestrukturiranja kosti.

Vmesni kostno tkivo, tako kot druga podporno-trofična tkiva, je sestavljeno iz amorfne snovi in ​​vlaken. Glavna masa slednjega je sestavljena iz oseinskih vlaken, blizu kolagena. Majhna količina elastičnih vlaken se nahaja tudi v kosteh.

Groba vlakna Kostno tkivo tvori okostje pri nižjih vretenčarjih - ribah in dvoživkah. Pri sesalcih obstaja le v zgodnjih fazah intrauterinega življenja, pri odrasli živali pa na mestih pritrditve mišičnih kit in vezi. V grobi vlaknasti kosti, ki je končala svoj razvoj, se razlikujejo celice (osteociti) in elementi vmesne snovi (amorfna snov), pa tudi naključno nameščeni ossein in majhno število elastičnih vlaken. Oseinska vlakna imajo veliko debelino, saj vsebujejo veliko število fibril.

Lamelni kostno tkivo je značilno za bolj organizirane kopenske živali. Pri sesalcih so vse kosti okostja sestavljene iz lamelarnega kostnega tkiva. Lamelarna kost se razlikuje od grobo vlaknate kosti po tem, da so celice, amorfna snov in zlasti oseinska vlakna razporejeni na urejen način, slednja tvorijo plošče. Plošče skupaj s celicami v lamelarni kosti tvorijo naslednje sisteme: osteoni, interkalirane plošče, generalne plošče; Tudi prašiči in prežvekovalci imajo dobro razvite sisteme krožno-vzporednih plošč.

Zgradba osteona (slika 9-A). Bolj ali manj v središču osteona je osteonski kanal. Vsebuje eno ali dve krvni žili s slabo diferencirano okolico brez krpe.

Stena kanala je sestavljena iz osteocitov in vmesne snovi. Slednje oblike, kot že rečeno, kostne plošče v obliki valjev, ki se zdijo vgnezdeni drug v drugega. Njihovo število se glede na velikost osteona giblje od nekaj enot do nekaj deset. Vsaka plošča je sestavljena iz oseinskih vlaken, zlepljenih skupaj z majhno količino amorfne snovi, ki so vzporedna in tesno prilegajo druga drugi, na njih pa so odloženi kristali oksiapatita. Če znotraj ene plošče vlakna ležijo strogo vzporedno, potem z oseinskimi vlakni sosednjih plošč tvorijo kot približno 90 °. To spominja na načelo, na katerem temelji struktura vezanega lesa. Nekatera oseinska vlakna prehajajo iz ene plošče v drugo, kar določa njihovo gostoto. Zahvaljujoč temu osteoni zagotavljajo trdnost kostnega tkiva. Zato je na območjih, ki so izpostavljena udarni obremenitvi, v tkivu več osteonov. Med ploščami je majhna plast amorfne snovi, v kateri ležijo telesa osteocitov, medtem ko njihovi procesi prodirajo v sosednje kostne plošče. Vmesna snov okoli celičnega telesa in procesov je nekoliko spremenjena in je označena kot celična kapsula. Osteoni so ločeni od okoliških struktur z bolj razvito plastjo amorfne snovi, ki tvori linije cepitve. Osteoni se med seboj razvejajo in anastomozirajo ter tvorijo kompleksno mrežo v kompaktni snovi kosti. Imajo drugačna velikost in zaokroženo obliko prečnega prereza.

Vstavite plošče nahajajo se med osteoni in so v izvoru ostanki stene že obstoječih osteonov (sl. 9, 10). Zato so sestavljeni tudi iz plošč in teles osteocitov, ki se nahajajo med njimi, katerih procesi prodrejo v številne kostne plošče. Vendar pa se interkalarne plošče od osteonov razlikujejo po tem, da njihove kostne plošče ne tvorijo celotnega valja, ampak so le njegovi fragmenti. Poleg tega so interkalirane plošče bolj mineralizirane, trše in ne vsebujejo krvne žile. Dajejo togost kostnemu tkivu, zato jih je več na sredini diafize, zlasti dolgih cevaste kosti velike živali.

Splošne tablice obkrožajo kompaktno snov kosti od zunaj (zunanje splošne plošče) in s strani medularne votline cevastih kosti (notranje splošne plošče) (sl. 10, 11). Sestavljeni so tudi iz kostnih plošč, ki se izmenjujejo z vrstami osteocitnih teles. Toda te plošče pokrivajo, če ne v celoti, pa večino površine celotne kosti od zunaj ali od znotraj. Splošne plošče so prepredene s hranilnimi kanali (slika 10-5), ki nimajo lastne stene.

Plovila prehajajo skozi njih iz periosteuma, komunicirajo
z žilami osteonskih kanalov.

Krožno-vzporedne strukture podobni splošnim ploščam, ločeni so drug od drugega s krožnimi kanali in prepredeni s sistemom bolj ali manj kratkih radialnih kanalov. To so najbolj mineralizirane in trde tvorbe. Najpogosteje se nahajajo v zunanjih plasteh kompaktne snovi cevastih kosti. Včasih masa teh struktur vsebuje slabo definirane osteone.

V razvoju kostnega tkiva iz mezenhima. Mezenhimske celice, ki so podvržene vrsti transformacij, postanejo osteoblasti.

Proizvajajo material, ki tvori vmesno snov, zlasti oseinska vlakna kosti. V telesu sesalcev, sprva
Nastane grobo vlaknasto kostno tkivo, v poznejših fazah ontogeneze ga nadomesti lamelarno tkivo in nastanejo osteoni, po njihovem delnem uničenju med prestrukturiranjem kosti pa nastanejo interkalarne plošče.

pri razvoj osteonov osteoblasti izločajo vmesno snov, predvsem proti krvnim žilam. Posledično se okoli posode oblikuje valjasta kostna plošča iz osseinskih vlaken, ki so tesno nameščena drug poleg drugega. Nova plast osteoblastov tvori drugo kostno ploščo, njegova glavna komponenta, osseomukoid, pa je majhna v kostnih ploščah. Ob zunanji površini kostne plošče je plast vmesne snovi, ki jo tvorijo isti osteoblasti, ki je bogatejša z osseomucoidom, vendar revnejša z vlakni in se imenuje fuzijska linija. V njej so zazidani osteoblasti, ki postopoma izgubijo sposobnost proizvodnje vmesne snovi in ​​se spremenijo v osteocite. V kosteh različnih živali in v različne kosti Velikost ene živali, število osteonov in število kostnih plošč v njih niha. A. A. Maligonov in Bednyagin sta ugotovila, da imajo pri kravah simentalske pasme kosti na enoto površine reza večje število, čeprav manjši, osteoni kot kosti kubanskega goveda. Avtorji to razliko povezujejo z večjo zgodnjo zrelostjo simentalskega goveda. Številne študije so pokazale, da več kot je osteonov v kosti, bolje prenaša obremenitve. Študije so pokazale, da je pri kopitarjih število osteonov v proksimalnih delih udov minimalno, medtem ko se v distalnih (spodnjih) delih njihovo število poveča. Oblika prečnega prereza osteonov razne kosti nekoliko drugačen, a na splošno je bolj ali manj okrogel.

Nastanek in zgradba interkaliranih plošč. Ko so enkrat oblikovani, primarni osteoni ne ostanejo nespremenjeni skozi vse življenje živali. Mikrostruktura kosti se spreminja glede na pogoje delovanja, kot je obremenitev. Pri tem pride do uničenja starih osteonov, iz mezenhima pa se zgradijo novi osteoni, katerih velikost, oblika in lega so različni. Uničenje starih osteonov nastane zaradi delovanja še ene celične oblike, ki je izjemno značilna za kost – osteoklasta. Uničijo osteone, vendar le delno, kar povzroči votlino (lacuna). Po tem nastanejo osteoblasti iz nediferenciranega tkiva, ki se nahaja vzdolž sten te votline. Zahvaljujoč njihovi aktivnosti se pojavi prva (šteto od periferije) kostna plošča, zaradi delovanja novih generacij osteoblastov pa se oblikujejo naslednje osteonske plošče, ki se nahajajo vse bližje njenemu središču. Novonastali osteon se pojavi poleg ostankov prejšnjega osteona. Ti ostanki so vstavitveni sistemi. Iz poti njihovega nastanka je razvidno, da so zgrajeni na enak način kot stena osteona.

Oblikovano kostno tkivo je najmočnejše, takoj za zobno sklenino.

Razvoj cevaste kosti. Proces razvoja kosti je opisan zgoraj.
tkivo, ki se vedno razvije iz mezenhima. Organ imenovan kost . Razvoj kosti kot organa ima svoje vzorce. Posebej dobro so jih raziskali za cevaste kosti okostja. Skozi gre večina skeletnih kosti sesalcev tri stopnje ; vezivno tkivo, hrustanec
in kosti. In situ se razvijejo le prekrivne kosti lobanje in ključnica
vezivnega tkiva, mimo hrustančne stopnje. Razvoj hrustanca na mestu rudimenta vezivnega tkiva nastane zaradi mezenhimskega tkiva. Razvoj kosti namesto hrustanca se pojavi tudi zaradi mezenhima. Ima pa hrustančno tkivo pomemben vpliv na osteogenezo. Med razvojem kosti se namesto hrustanca najprej oblikuje grobo vlaknasta kost, ki jo kasneje nadomesti lamelna kost. Na stopnji hrustančnega rudimenta je oblika bodoče kosti že jasno začrtana. Hrustančni zametek je z vseh strani prekrit s perihondrijem, ki vsebuje kambialni
celične elemente in prehajajo skozi krvne žile in živce. Zaradi nediferenciranih celičnih elementov perihondrija,
rast hrustanca.

Proces osifikacije se začne v srednjem delu diafize. Na tem mestu, na strani perihondrija, se plast celic loči, obrača
v osteoblaste, ki gradijo grobo fibrozno kost. Posledično se okrog srednjega stebla oblikuje kostna manšeta iz grobe vlaknate kosti. Ker se manšeta razvije s plastenjem od periferije, se kost imenuje perihondralna (slika 12). Po nastanku kostne manšete se v hrustancu hitro razvijejo procesi prestrukturiranja, v njegovih celicah pa se koncentrira velika količina glikogena. Osnovna snov hrustanca je uničena in verjetno služi kot vir fosfata, ki kasneje med kalcifikacijo skupaj s kalcijem tvori apatit kostnega tkiva. Skozi pore manšete se krvne žile in mezenhim vraščajo v hrustanec. Sem pridejo tudi polisaharidi, ki se sproščajo iz hrustančnih celic. Obstaja razlog za domnevo, da je to eden od dejavnikov, ki povzročajo transformacijo mezenhima v osteogeno tkivo. V tem primeru se del mezenhimskih celic spremeni v dve vrsti celic, značilnih za kostno tkivo: osteoblasti(tvorci kosti) in osteoklasti(uničevalci kosti).

Osteoklasti kalcificirani hrustanec se uniči in na njegovem mestu nastane primarna kostna votlina. Napolnjena je z mezenhimom, osteoblasti, delci hrustanca in krvnih žil. Osteoblasti naselijo se okrog drobcev hrustanca in začnejo graditi kost. V skladu z obliko delcev hrustanca ima nastala kost značaj gobe. Gobasta kost na začetku zapolni celoten srednji del (diafizo) kostnega rudimenta.

Za razliko od manšete, ki je bila plastna od zunaj, se ta kost razvije od znotraj - enhondralna kost. Odseki hrustanca ostanejo znotraj vsakega trabekuluma enhondralne kosti. Perihondralna kostna manšeta na sredini diafize bodoče kosti se odebeli in priraste proti obema koncema (epifizama) bodoče kosti. Ko prekriva hrustančni zametek, vedno več hrustanca nadomesti gobasta kost. Posledično se količina enhondral gobasta kost poveča. Bližje epifizam, na mestu, kjer je manšeta tanka, še vedno prihaja do povečane rasti hrustanca v dolžino, vendar ne raste več v debelino. Obstajata dve takšni coni povečane rasti hrustanca: zgoraj in spodaj. Vsaka od teh con na eni strani meji na hrustanec epifize, na drugi strani pa na enhondralno kost diafize.

Ker v teh območjih hrustanec raste le v smeri dolge osi rudimenta, se hrustančne celice odmikajo druga od druge le v vzdolžni smeri, razporejene v pravilnih vrstah v obliki "kovancev". Območje stebrov kovanca na strani diafize se postopoma uniči, hrustančne celice nabreknejo in vakuolizirajo, njegova vmesna snov pa se kalcificira. Ta spremenjeni hrustanec na strani diafize uničijo osteoklasti in na mestu uničenih območij nastane enhondralna kost. S histokemičnimi in elektronskomikroskopskimi metodami je bilo mogoče dokazati, da se pri gradnji enhondralne kosti uporabljajo nekatere snovi, ki razgrajujejo hrustanec. Tako je predhodni obstoj in uničenje hrustanca pogoj za razvoj kosti. Na strani proksimalnih in distalnih epifiz nenehno raste plast kovancev, tako da celoten kostni zametek raste v dolžino. Nato se s strani pokostnice na vrh kostne manšete namesti nova plast perihondralne kosti, ki za razliko od enhondralne kostne manšete ni porozna, temveč trdna. To je kompaktna snov.

Na določeni stopnji se v gobasti snovi diafize začnejo kostno uničujoči procesi, zaradi česar se v središču kostne diafize pojavi velika votlina. Zelo majhna količina gobaste enhondralne snovi ostane v diafizi, le vzdolž njenih sten. Kostna votlina je napolnjena z mezenhimom, ki tvori kostni mozeg. Kasneje se začnejo procesi okostenitve v epifizah, kjer nastanejo enhondralne in nato perihondralne kosti. Med okostenelo epifizo in diafizo še dolgo po rojstvu živali ostanejo plasti hrustanca, ki jih imenujemo epifizni hrustanec. Zaradi tega kost še naprej raste v dolžino; poveča se v debelini zaradi kambialnih elementov periosteuma. Ko epifizni hrustanec popolnoma nadomesti kost, se
rast kosti v dolžino in linearna rast živali. Perihondralne in enhondralne kosti so sprva zgrajene iz grobovlaknatega kostnega tkiva, ki ga kasneje nadomesti lamelno kostno tkivo.

Tako se v oblikovani kosti razlikuje med pokostnico in kompaktno snovjo, ki je na mestih artikulacije z drugimi kostmi prekrita s sklepnim hrustancem, gobasto snovjo in kostno votlino, napolnjeno s kostnim mozgom. Pokostnica pokriva celotno kost razen sklepnih površin. Skozi žile periosteuma kost prejema hranila
snovi in ​​kisik. Živci, ki se nahajajo v periosteumu, povezujejo kost s središčem živčni sistem, in skozi to - s celotnim telesom. Nazadnje, prisotnost slabo diferenciranih celičnih elementov v periosteumu zagotavlja možnost obnove kosti v primeru poškodbe. Kompaktna snov je zgrajena iz lamelarne kosti. Najmočneje je razvit v srednjem delu diafize, proti epifizam se zmanjšuje. Iz lamelne kosti so zgrajene tudi trabekule gobaste snovi. Gobasta snov je najmočneje razvita v epifizama in zelo malo v diafizi. Obsežna kostna votlina v središču diafize pri odraslih živalih je napolnjena z rumenim kostnim mozgom, ki je posledica maščobne degeneracije rdečega kostnega mozga. V zankah gobaste snovi, predvsem epifizah, je rdeči kostni mozeg, ki opravlja
vloga hematopoetskega organa. Razvija rdeče krvne celice, zrnate oblike levkocitov in trombocitov.

Hrustanec je posebna vrsta vezivnega tkiva in opravlja podporno funkcijo v oblikovanem telesu. IN maksilofacialnem področju hrustanec je del ušesa, slušne cevi, nosu, sklepnega diska temporomandibularnega sklepa in zagotavlja tudi povezavo med majhnimi kostmi lobanje.

Glede na sestavo, presnovno aktivnost in sposobnost regeneracije ločimo tri vrste hrustančnega tkiva - hialinsko, elastično in vlaknasto.

Hialinski hrustanec nastane najprej v embrionalni fazi razvoja, pod določenimi pogoji pa iz njega nastaneta preostali dve vrsti hrustanca. To hrustančno tkivo se nahaja v obalnem hrustancu, hrustančnem ogrodju nosu in tvori hrustanec, ki prekriva površine sklepov. Ima večjo presnovno aktivnost v primerjavi z elastičnimi in vlaknastimi vrstami ter vsebuje velike količine ogljikovih hidratov in lipidov. To omogoča aktivno sintezo beljakovin in diferenciacijo hondrogenih celic za obnovo in regeneracijo hialinskega hrustanca. S starostjo je hialini hrustanec podvržen celični hipertrofiji in apoptozi, čemur sledi kalcifikacija zunajceličnega matriksa.

Elastični hrustanec ima podobno zgradbo kot hialini hrustanec. Na primer, ušesa so oblikovana iz takšnega hrustančnega tkiva, slušna cev in nekateri hrustanci grla. Za to vrsto hrustanca je značilna prisotnost mreže elastičnih vlaken v hrustančnem matriksu in vsebuje majhno količino lipidov, ogljikovih hidratov in hondroitin sulfatov. Zaradi nizke presnovne aktivnosti elastični hrustanec ne kalcificira in se praktično ne obnavlja.

Vlaknasti hrustanec v svoji strukturi zavzema vmesni položaj med kito in hialinskim hrustancem. Značilna lastnost fibrohrustanec je prisotnost v medceličnem matriksu velikega števila kolagenskih vlaken, predvsem tipa I, ki se nahajajo vzporedno drug z drugim, celice pa v obliki verige med njimi. Vlaknat hrustanec zaradi svojega posebno strukturo lahko doživi znatne mehanske obremenitve tako pri stiskanju kot pri napetosti.

Hrustančna komponenta temporomandibularnega sklepa predstavljen v obliki diska vlaknastega hrustanca, ki se nahaja na površini sklepnega procesa spodnje čeljusti in ga ločuje od sklepne jame. temporalna kost. Ker vlaknati hrustanec nima perihondrija, se hrustančne celice prehranjujejo preko sinovialne tekočine. Spojina sinovialna tekočina je odvisna od transudacije metabolitov iz krvnih žil sinovije v sklepno votlino. Sinovialna tekočina vsebuje komponente z nizko molekulsko maso - ione Na +, K +, Sečna kislina, sečnina, glukoza, ki so v količinskem razmerju blizu krvne plazme. Vsebnost beljakovin v sinovialni tekočini pa je 4-krat večja kot v krvni plazmi. Sinovialna tekočina je poleg glikoproteinov in imunoglobulinov bogata z glikozaminoglikani, med katerimi je na prvem mestu hialuronska kislina, prisotna v obliki natrijeve soli.

2.1. ZGRADBA IN LASTNOSTI HRUSTANČNEGA TKIVA

Hrustančno tkivo, tako kot vsako drugo tkivo, vsebuje celice (hondroblaste, hondrocite), ki so vgrajene v velik medcelični matriks. Med procesom morfogeneze se hondrogene celice diferencirajo v hondroblaste. Hondroblasti začnejo sintetizirati in izločati proteoglikane v matriks hrustanca, ki spodbujajo diferenciacijo hondrocitov.

Medcelični matriks hrustančnega tkiva zagotavlja njegovo kompleksno mikroarhitekturo in je sestavljen iz kolagenov, proteoglikanov, pa tudi nekolagenskih proteinov - predvsem glikoproteinov. Kolagenska vlakna so prepletena v tridimenzionalno mrežo, ki povezuje preostale komponente matriksa.

Citoplazma hondroblastov vsebuje veliko količino glikogena in lipidov. Razgradnjo teh makromolekul v reakcijah oksidativne fosforilacije spremlja tvorba molekul ATP, potrebnih za sintezo beljakovin. Proteoglikani in glikoproteini, sintetizirani v granularnem endoplazmatskem retikulumu in Golgijevem kompleksu, se pakirajo v vezikle in sproščajo v medcelični matriks.

Elastičnost hrustančnega matriksa je določena s količino vode. Za proteoglikane je značilna visoka stopnja vezave vode, kar določa njihovo velikost. Hrustančni matriks vsebuje do 75%

voda, ki je povezana s proteoglikani. Visoka stopnja hidracija določa veliko velikost medceličnega matriksa in omogoča celično prehrano. Posušeni agrekan lahko po vezavi vode poveča volumen za 50-krat, vendar zaradi omejitev, ki jih povzroča kolagenska mreža, nabrekanje hrustanca ne preseže 20% največje možne vrednosti.

Ko se hrustanec skrči, se voda in ioni izpodrinejo iz območij okoli sulfatiranih in karboksilnih skupin proteoglikana, se skupini približata, odbojne sile med njihovimi negativnimi naboji pa preprečijo nadaljnje stiskanje tkiva. Po odstranitvi obremenitve pride do elektrostatične privlačnosti kationov (Na +, K +, Ca 2+), čemur sledi dotok vode v medcelični matriks (slika 2.1).

riž. 2.1.Vezava vode s proteoglikani v matriksu hrustanca. Izpodrivanje vode med stiskanjem in obnova strukture po odstranitvi obremenitve.

Kolagenski proteini hrustančnega tkiva

Trdnost hrustančnega tkiva določajo kolagenski proteini, ki jih predstavljajo kolageni tipov II, VI, IX, XII, XIV in so potopljeni v makromolekularne agregate proteoglikanov. Kolageni tipa II predstavljajo približno 80-90 % vseh kolagenskih beljakovin v hrustancu. Preostalih 15-20% kolagenskih proteinov predstavljajo tako imenovani minor kolageni tipov IX, XII, XIV, ki prečno povezujejo kolagenska vlakna tipa II in kovalentno vežejo glikozaminoglikane. Značilnost matriksa hialinskega in elastičnega hrustanca je prisotnost kolagena tipa VI.

Kolagen tipa IX, ki ga najdemo v hialinem hrustancu, ne le posreduje medsebojno delovanje kolagena tipa II s proteoglikani, ampak tudi uravnava premer kolagenskih vlaken tipa II. Kolagen tipa X je po strukturi podoben kolagenu tipa IX. To vrsto kolagena sintetizirajo samo hipertrofirani hondrociti rastne plošče in se kopiči okoli celic. Ta edinstvena lastnost kolagena tipa X kaže na sodelovanje tega kolagena v procesih tvorbe kosti.

Proteoglikani. Na splošno vsebnost proteoglikanov v matriksu hrustanca doseže 3% -10%. Glavni proteoglikan hrustančnega tkiva je agrekan, ki se s hialuronsko kislino agregira v agregate. Oblika molekule agrekana je podobna čopiču za steklenice in je predstavljena z eno polipeptidno verigo (jedrni protein) z do 100 verigami hondroitin sulfata in približno 30 verigami keratan sulfata (slika 2.2).

riž. 2.2.Proteoglikanski agregat hrustančnega matriksa. Proteoglikanski agregat je sestavljen iz ene molekule hialuronske kisline in približno 100 molekul agrekana.

Tabela 2.1

Nekolagenski proteini hrustančnega tkiva

V strukturi jedrnega proteina agrekana sta N-terminalna domena, ki zagotavlja vezavo agrekana na hialuronsko kislino in nizkomolekularne vezavne proteine, ter C-terminalna domena, ki veže agrekan na druge molekule agrekana. medcelični matriks. Sintezo sestavin proteoglikanskih agregatov izvajajo hondrociti, končni proces njihove tvorbe pa se zaključi v medceličnem matriksu.

Poleg velikih proteoglikanov so v matriksu hrustanca prisotni tudi majhni proteoglikani: dekorin, biglikan in fibromodulin. Predstavljajo le 1-2 % celotne mase suhe snovi hrustanca, vendar je njihova vloga zelo pomembna. Dekorin, ki se na določenih območjih veže na kolagenska vlakna tipa II, sodeluje v procesih fibrilogeneze, biglikan pa sodeluje pri tvorbi proteinskega matriksa hrustanca med embriogenezo. Z rastjo zarodka se količina biglikana v hrustančnem tkivu zmanjšuje in po rojstvu ta proteoglikan popolnoma izgine. Fibromodulin uravnava premer kolagena tipa II.

Zunajcelični matriks hrustanca poleg kolagenov in proteoglikanov vsebuje anorganske spojine in majhno količino nekolagenskih beljakovin, značilnih ne samo za hrustanec, ampak tudi za druga tkiva. Potrebni so za povezovanje proteoglikanov s kolagenskimi vlakni, celicami in posameznimi komponentami hrustančnega matriksa v eno samo mrežo. To so adhezivni proteini – fibronektin, laminin in integrini. Večina specifičnih nekolagenskih proteinov v hrustančnem matriksu je prisotnih samo v obdobju morfogeneze, kalcifikacije hrustančnega matriksa ali pa se pojavi med patološka stanja(Tabela 2.1). Najpogosteje so to proteini, ki vežejo kalcij, ki vsebujejo ostanke 7-karboksiglutaminske kisline, pa tudi glikoproteini, bogati z levcinom.

2.2. NASTANAK HRUSTANČNEGA TKIVA

Vklopljeno v zgodnji fazi Med embrionalnim razvojem je hrustančno tkivo sestavljeno iz nediferenciranih celic, ki so v obliki amorfne mase. V procesu morfogeneze se celice začnejo diferencirati, amorfna masa se poveča in dobi obliko bodočega hrustanca (slika 2.3).

V zunajceličnem matriksu razvijajočega se hrustančnega tkiva se kvantitativno in kvalitativno spreminja sestava proteoglikanov, hialuronske kisline, fibronektina in kolagenskih proteinov. Prenos iz

riž. 2.3.Faze nastajanja hrustančnega tkiva.

prehondrogenih mezenhimskih celic v hondroblaste je značilno sulfatiranje glikozaminoglikanov, povečanje količine hialuronske kisline in pred začetkom sinteze velikega, za hrustanec specifičnega proteoglikana (agrekana). Na začetni

Med stopnjami morfogeneze se sintetizirajo visokomolekularni vezavni proteini, ki so kasneje podvrženi omejeni proteolizi s tvorbo nizkomolekularnih proteinov. Molekule agrekana se s pomočjo nizkomolekularnih vezavnih proteinov vežejo na hialuronsko kislino in nastanejo proteoglikanski agregati. Nato se količina hialuronske kisline zmanjša, kar je povezano tako z zmanjšanjem sinteze hialuronske kisline kot s povečanjem aktivnosti hialuronidaze. Kljub zmanjšanju količine hialuronske kisline se poveča dolžina njenih posameznih molekul, potrebnih za tvorbo proteoglikanskih agregatov med hondrogenezo. Sinteza kolagena tipa II s hondroblasti se pojavi pozneje kot sinteza proteoglikanov. Na začetku predhondrogene celice sintetizirajo kolagen tipa I in III; zato se kolagen tipa I nahaja v citoplazmi zrelih hondrocitov. Nadalje se v procesu hondrogeneze spremenijo komponente zunajceličnega matriksa, ki nadzorujejo morfogenezo in diferenciacijo hondrogenih celic.

Hrustanec kot predhodnik kosti

Vsi deli kostnega skeleta gredo skozi tri stopnje: mezenhimsko, hrustančno in kostno.

Mehanizem kalcifikacije hrustanca je zelo zapleten proces in še ni v celoti raziskan. Fiziološka kalcifikacija je podvržena osifikacijskim točkam, vzdolžnim pregradam v spodnjem hipertrofičnem območju hrustančnega primordija, kot tudi plasti sklepnega hrustanca, ki meji na kost. Verjeten razlog za takšen razvoj dogodkov je prisotnost alkalne fosfataze na površini hipertrofičnih hondrocitov. V matriksu, ki je predmet kalcifikacije, nastanejo tako imenovani matrični vezikli, ki vsebujejo fosfatazo. Menijo, da so ti vezikli verjetno primarno območje mineralizacije hrustanca. Okoli hondrocitov se poveča lokalna koncentracija fosfatnih ionov, kar spodbuja mineralizacijo tkiva. Hipertrofični hondrociti sintetizirajo in sproščajo v matriks hrustanca protein hondrokalcin, ki ima sposobnost vezave kalcija. Za območja, dovzetna za mineralizacijo, so značilne visoke koncentracije fosfolipidov. Njihova prisotnost spodbuja nastajanje kristalov hidroksiapatita na teh mestih. V predelu kalcifikacije hrustanca pride do delne razgradnje proteoglikanov. Tisti med njimi, ki jih razgradnja ni prizadela, zavirajo kalcifikacijo.

Kršitev induktivnih odnosov, pa tudi spremembe (zakasnitev ali pospešek) v času pojava in sinosteze centrov okostenitve v sestavi posameznih kostnih anlagov določajo nastanek strukturnih napak lobanje pri človeškem zarodku.

Regeneracija hrustanca

Presaditev hrustanca znotraj iste vrste (tako imenovana alogenska presaditev) običajno ne spremlja pojav zavrnitvenih simptomov pri prejemniku. Tega učinka ni mogoče doseči v primerjavi z drugimi tkivi, saj so presadki teh tkiv podvrženi napadu in uničenju celic. imunski sistem. Težaven stik hondrocitov darovalca s celicami prejemnikovega imunskega sistema je predvsem posledica prisotnosti velike količine medcelične snovi v hrustancu.

Hialinski hrustanec ima največjo regenerativno sposobnost, kar je povezano z visoko presnovno aktivnostjo hondrocitov, pa tudi s prisotnostjo perihondrija - gostega vlaknastega neoblikovanega vezivnega tkiva, ki obdaja hrustanec in vsebuje veliko število krvnih žil. Zunanja plast perihondrija vsebuje kolagen tipa I, notranjo plast pa tvorijo hondrogene celice.

Zaradi teh značilnosti se v plastični kirurgiji izvaja presaditev hrustančnega tkiva, na primer za rekonstrukcijo izkrivljene konture nosu. V tem primeru alogensko presaditev samih hondrocitov, brez okoliškega tkiva, spremlja zavrnitev presadka.

Regulacija metabolizma hrustančnega tkiva

Tvorbo in rast hrustančnega tkiva uravnavajo hormoni, rastni faktorji in citokini. Hondroblasti so tarčne celice za tiroksin, testosteron in somatotropin, ki spodbujajo rast hrustančnega tkiva. Glukokortikoidi (kortizol) zavirajo celično proliferacijo in diferenciacijo. Določeno vlogo pri uravnavanju funkcionalnega stanja hrustančnega tkiva igrajo spolni hormoni, ki zavirajo sproščanje proteolitičnih encimov, ki uničujejo matriko hrustanca. Poleg tega hrustanec sam sintetizira inhibitorje proteinaz, ki zavirajo aktivnost proteinaz.

Številni rastni faktorji - TGF-3, fibroblastni rastni faktor, insulinu podoben rastni faktor-1 spodbujajo rast in razvoj.

hrustančnega tkiva. Z vezavo na membranske receptorje hondrocitov aktivirajo sintezo kolagena in proteoglikanov in s tem pomagajo vzdrževati konstantnost hrustančnega matriksa.

Kršitev hormonska regulacija spremlja prekomerna ali nezadostna sinteza rastnih faktorjev, kar vodi do različnih napak v tvorbi celic in medceličnega matriksa. Torej, revmatoidni artritis, osteoartritis in druge bolezni so povezane s povečano tvorbo skeletogenih celic, hrustančno tkivo pa začne nadomeščati kost. Pod vplivom rastnega faktorja, pridobljenega iz trombocitov, začnejo hondrociti sami sintetizirati IL-1α in IL-1(3), katerih kopičenje zavira sintezo proteoglikanov in kolagenov tipa II in IX. To spodbuja hipertrofijo hondrocitov in končno kalcifikacija medceličnega matriksa hrustančnega tkiva Destruktivne spremembe so povezane tudi z aktivacijo matričnih metaloproteinaz, ki sodelujejo pri razgradnji hrustančnega matriksa.

S starostjo povezane spremembe hrustančnega tkiva

S staranjem prihaja do degenerativnih sprememb hrustanca, spreminjata se kvalitativna in kvantitativna sestava glikozaminoglikanov. Tako so verige hondroitin sulfata v molekuli proteoglikana, ki jo sintetizirajo mladi hondrociti, skoraj 2-krat daljše od verig, ki jih proizvajajo zrelejše celice. Daljše kot so molekule hondroitin sulfata v proteoglikanu, tem več vode strukture proteoglikana. V zvezi s tem proteoglikan starih hondrocitov veže manj vode, zato postane hrustančni matriks starejših ljudi manj elastičen. Spremembe v mikroarhitekturi medceličnega matriksa so v nekaterih primerih vzrok za nastanek osteoartritisa. Tudi proteoglikani, ki jih sintetizirajo mladi hondrociti, vsebujejo veliko količino hondroitin-6-sulfata, medtem ko pri starejših ljudeh, nasprotno, hondroitin-4-sulfati prevladujejo v matriksu hrustanca. Stanje matriksa hrustanca je določeno tudi z dolžino glikozaminoglikanskih verig. Pri mladih hondrociti sintetizirajo kratkoverižni keratan sulfat, s starostjo pa se te verige podaljšujejo. Opaziti je tudi zmanjšanje velikosti proteoglikanskih agregatov zaradi skrajšanja ne le glikozaminoglikanskih verig, temveč tudi dolžine jedrnega proteina v eni proteoglikanski molekuli. S staranjem se vsebnost hialuronske kisline v hrustancu poveča od 0,05 do 6%.

Značilna manifestacija degenerativne spremembe hrustančnega tkiva je njegova nefiziološka kalcifikacija. Običajno se pojavi pri starejših odraslih in je značilna primarna degeneracija sklepnega hrustanca, ki ji sledi poškodba zgibnih komponent sklepa. Spremeni se struktura kolagenskih proteinov in poruši se sistem povezav med kolagenskimi vlakni. Te spremembe so povezane tako s hondrociti kot s komponentami matriksa. Nastala hipertrofija hondrocitov vodi do povečanja hrustančne mase v območju hrustančnih votlin. Kolagen tipa II postopoma izginja, nadomesti ga kolagen tipa X, ki sodeluje v procesih tvorbe kosti.

Bolezni, povezane z malformacijami hrustančnega tkiva

V zobozdravstveni praksi se najpogosteje izvajajo manipulacije na zgornji in spodnji čeljusti. Obstajajo številne značilnosti njihovega embrionalnega razvoja, ki so povezane z na različne načine razvoj teh struktur. V zgodnjih fazah embriogeneze se pri človeškem zarodku hrustanec nahaja v zgornji in spodnji čeljusti.

V 6-7 tednih intrauterinega razvoja se začne tvorba kostnega tkiva v mezenhimu mandibularnih procesov. Zgornja čeljust se razvije skupaj s kostmi obraznega skeleta in se okosteni veliko prej kot mandibularna kost. Do 3. meseca starosti zarodek nima več mest zlitja na sprednji površini kosti. zgornja čeljust z lobanjskimi kostmi.

V 10. tednu embriogeneze se v bodočih vejah spodnje čeljusti oblikuje sekundarni hrustanec. Eden od njih ustreza kondilarnemu procesu, ki se sredi razvoja ploda nadomesti s kostnim tkivom po principu endohondralne osifikacije. Prav tako nastane sekundarni hrustanec vzdolž sprednjega roba koronoidnega procesa, ki izgine tik pred rojstvom. Na mestu zlitja obeh polovic spodnje čeljusti sta en ali dva otoka hrustančnega tkiva, ki v zadnjih mesecih intrauterinega razvoja okostenijo. V 12. tednu embriogeneze se pojavi kondilarni hrustanec. V 16. tednu pride kondil mandibularne rame v stik z anlažo temporalne kosti. Treba je opozoriti, da fetalna hipoksija, odsotnost ali šibko gibanje zarodka prispeva k motnjam nastajanja sklepnih prostorov ali popolnemu zlitju epifiz nasprotnih kostnih anlagov. To vodi do deformacije procesov spodnje čeljusti in njihovega zlitja s temporalno kostjo (ankiloza).

Osnova mišično-skeletnega sistema je hrustančno tkivo. Je tudi del obraznih struktur in postane mesto pritrditve mišic in vezi. Histologijo hrustanca predstavlja majhno število celičnih struktur, vlaknastih tvorb in hranil. To zagotavlja zadostno funkcijo blaženja udarcev.

Kaj predstavlja?

Hrustanec je vrsta vezivnega tkiva. Strukturne značilnosti so povečana elastičnost in gostota, zaradi česar lahko opravlja nosilno in mehansko funkcijo. Sklepni hrustanec je sestavljen iz celic, imenovanih hondrociti, in osnovne snovi, ki vsebuje vlakna, ki zagotavljajo elastičnost hrustanca. Celice v debelini teh struktur tvorijo skupine ali se nahajajo ločeno. Lokacija je običajno blizu kosti.

Vrste hrustanca

Glede na značilnosti strukture in lokalizacije v človeškem telesu obstaja naslednja klasifikacija hrustančnega tkiva:

• Hialin hrustanec vsebuje hondrocite, ki so razporejeni v obliki rozet. Medcelična snov je po volumnu večja od vlaknaste snovi, niti pa predstavlja le kolagen.
• Elastični hrustanec vsebuje dve vrsti vlaken – kolagenska in elastična, celice pa so razporejene v kolone ali stolpce. Ta vrsta tkanine ima manjšo gostoto in prosojnost, vendar ima zadostno elastičnost. Ta snov sestavlja hrustanec obraza, pa tudi strukture sekundarnih formacij v bronhih.
• Vlaknasti hrustanec je vezivno tkivo, ki deluje kot močan blažilni element in vsebuje veliko količino vlaken. Lokalizacija vlaknate snovi je v celotnem mišično-skeletnem sistemu.

Lastnosti in strukturne značilnosti hrustančnega tkiva

Vse vrste hrustančnega tkiva so sposobne absorbirati in preprečiti kompresijske sile, ki nastanejo med gibanjem in obremenitvijo. To zagotavlja enakomerno porazdelitev gravitacije in zmanjša obremenitev kosti, kar ustavi njeno uničenje. Območja skeleta, kjer nenehno potekajo procesi trenja, so prav tako prekrita s hrustancem, ki pomaga zaščititi njihovo površino pred prekomerno obrabo. Histologija te vrste tkiva se od drugih struktur razlikuje po veliki količini medcelične snovi, celice pa so v njej ohlapno nameščene, tvorijo grozde ali se nahajajo ločeno. Glavna snov strukture hrustanca je vključena v procese presnove ogljikovih hidratov v telesu.

Ta vrsta materiala v človeškem telesu, tako kot druge, vsebuje celice in medcelično snov hrustanca. Posebnost je majhno število celičnih struktur, kar zagotavlja lastnosti tkiva. Zrel hrustanec je ohlapne strukture. Elastična in kolagenska vlakna v njem opravljajo podporno funkcijo. Splošni strukturni načrt vključuje le 20% celic, ostalo pa so vlakna in amorfna snov. To je posledica dejstva, da je zaradi dinamične obremenitve žilna postelja tkiva šibko izražena, zato se mora hraniti iz glavne snovi hrustančnega tkiva. Poleg tega količina vlage, ki jo vsebuje, opravlja funkcije blaženja udarcev in gladko razbremeni napetost v kostnem tkivu.

Iz česa so narejeni?

Vsaka vrsta hrustanca ima edinstvene lastnosti zaradi razlik v lokaciji. Struktura hialinskega hrustanca se od ostalih razlikuje po manjšem številu vlaken in večji polnjenosti z amorfno snovjo. V zvezi s tem ni sposoben prenesti velikih obremenitev, saj se njegova tkiva uničijo zaradi trenja kosti, vendar ima precej gosto in trdno strukturo. Zato je značilno, da so bronhiji, sapnik in grlo sestavljeni iz te vrste hrustanca. Skeletne in mišično-skeletne strukture tvorijo predvsem vlaknaste snovi. Njegova sorta vključuje del ligamentov, povezanih s hialinskim hrustancem. Elastična struktura zavzema vmesno mesto glede na ti dve tkivi.

Celična sestava

Hondrociti nimajo jasne in urejene strukture, ampak se pogosteje nahajajo popolnoma kaotično. Včasih so njihovi grozdi podobni otokom z velikimi območji odsotnosti celičnih elementov. V tem primeru sta skupaj zrela vrsta celice in mlada, imenovana hondroblasti. Nastanejo iz perihondrija in imajo intersticijsko rast, med razvojem pa tvorijo različne snovi.

Hondrociti so vir sestavin medceličnega prostora, zahvaljujoč njim kemična tabela elementi v sestavi amorfne snovi:

• beljakovine;
• glikozaminoglikani;
• proteoglikani;
• hialuronska kislina.

V embrionalnem obdobju je večina kosti hialino tkivo.

Zgradba medcelične snovi

Sestavljen je iz dveh delov - vlaken in amorfne snovi. V tem primeru se fibrilarne strukture v tkivu nahajajo kaotično. Na histologijo hrustanca vpliva njegova proizvodnja s celicami kemične snovi, odgovoren za gostoto, preglednost in elastičnost. Strukturne značilnosti hialinskega hrustanca so v prisotnosti le kolagenskih vlaken v njegovi sestavi. Če se sprosti nezadostna količina hialuronske kisline, uniči tkiva zaradi degenerativnih procesov v njih.

Pretok krvi in ​​živci

Strukture hrustančnega tkiva nimajo živčnih končičev. Reakcije bolečine pri njih so predstavljene le s pomočjo kostnih elementov, medtem ko bo hrustanec že uničen. To povzroča veliko število nezdravljenih bolezni tega tkiva. Na površini perihondrija je malo živčnih vlaken. Oskrba s krvjo je slaba in žile ne prodrejo globoko v hrustanec. Zato hranila vstopajo v celice skozi zdrobljeno snov.

Funkcije struktur

Hrustanec je povezovalni del človeškega mišično-skeletnega sistema, vendar ga včasih najdemo tudi v drugih delih telesa. Histogeneza hrustančnega tkiva gre skozi več stopenj razvoja, zaradi česar je sposobno zagotavljati oporo, hkrati pa je popolnoma elastično. So tudi del zunanjih tvorb telesa, kot so hrustanec nosu in ušes. Vezi in kite so pritrjene na njih na kosti.

Starostne spremembe in bolezni

S starostjo se struktura hrustančnega tkiva spreminja. Razlogi za to so v nezadostni oskrbi s hranili, zaradi motenj v trofizmu se pojavijo bolezni, ki lahko uničijo vlaknaste strukture in povzročijo degeneracijo celic. Mlado telo ima veliko večjo zalogo tekočine, zato so te celice dovolj prehranjene. Vendar starostne spremembe povzročajo "izsušitev" in okostenevanje. Vnetje zaradi bakterijskih ali virusnih povzročiteljev lahko povzroči degeneracijo hrustanca. Takšne spremembe imenujemo hondroza. Hkrati postane manj gladka in ne more opravljati svojih funkcij, saj se njena narava spreminja.

Med histološko analizo so vidni znaki, da je tkivo uničeno.

Kako odpraviti vnetne in starostne spremembe?

Za zdravljenje hrustanca se uporabljajo zdravila, ki lahko obnovijo neodvisen razvoj hrustančnega tkiva. Sem spadajo hondroprotektorji, vitamini in izdelki, ki vsebujejo hialuronsko kislino. Pomembno pravilna prehrana z zadostno količino beljakovin, ker so stimulator regeneracije telesa. Indiciran je za ohranjanje telesa v dobri formi, saj prekomerna telesna teža in nezadostna telesna aktivnost povzročata uničenje struktur.

V človeškem telesu hrustanec služi kot opora in povezava med skeletnimi strukturami. Obstaja več vrst hrustančne strukture, od katerih ima vsak svojo lokacijo in opravlja svoje naloge. Skeletno tkivo je izpostavljeno patološke spremembe zaradi intenzivnega telesna aktivnost, prirojene patologije, starost in drugi dejavniki. Da se zaščitite pred poškodbami in boleznimi, morate jemati vitamine, dodatke kalcija in se ne poškodovati.

Pomen hrustančnih struktur

Sklepni hrustanec drži skupaj skeletne kosti, vezi, mišice in kite mišično-skeletni sistem. Ta vrsta vezivnega tkiva zagotavlja absorpcijo udarcev med gibanjem, ščiti hrbtenico pred poškodbami, preprečuje zlome in modrice. Naloga hrustanca je, da naredi okostje elastično, elastično in prožno. Poleg tega je hrustanec podporni okvir za številne organe in jih ščiti pred mehanskimi poškodbami.

Značilnosti strukture hrustančnega tkiva

Specifična teža matriksa presega skupno maso vseh celic. Splošno zgradbo hrustanca sestavljata 2 ključna elementa: medcelična snov in celice. Pri histološki preiskavi vzorca pod mikroskopsko lečo se celice nahajajo v relativno manjšem odstotku prostora. Medcelična snov vsebuje približno 80% vode v sestavi. To zagotavlja struktura hialinskega hrustanca glavna vloga pri rasti in gibanju sklepov.

Medcelična snov

Matriks kot organ hrustančnega tkiva je heterogen in vsebuje do 60 % amorfne mase in 40 % hondrinskih vlaken. Fibrile histološko spominjajo na kolagen človeške kože, vendar se razlikujejo po bolj kaotični razporeditvi. Glavno snov hrustanca sestavljajo beljakovinski kompleksi, glikozaminoglikani, hialuronske spojine in mukopolisaharidi. Te komponente zagotavljajo močne lastnosti hrustančnega tkiva in ga ohranjajo prepustnega za bistvena hranila. Obstaja kapsula, njeno ime je perihondrij, to je vir elementov za regeneracijo hrustanca.

Celična sestava

Hondrociti se nahajajo v medcelični snovi precej kaotično. Razvrstitev deli celice na nediferencirane hondroblaste in zrele hondrocite. Prekurzorje tvori perihondrij in ko se premikajo v globlje tkivne kroglice, se celice diferencirajo. Hondroblasti proizvajajo sestavine matriksa, ki vključujejo beljakovine, proteoglikane in glikozaminoglikane. Mlade celice z delitvijo zagotavljajo intersticijsko rast hrustanca.

Hondrociti, ki se nahajajo v globokih kroglicah tkiva, so združeni v skupine po 3-9 celic, znane kot "izogene skupine". Ta tip zrele celice ima majhno jedro. Ne delijo se in njihova presnova se močno zmanjša. Izogeno skupino pokrivajo prepletena kolagenska vlakna. Celice v tej kapsuli so ločene z beljakovinskimi molekulami in imajo različne oblike.

Med degenerativno-distrofičnimi procesi se pojavijo večjedrne celice hondroklasti, ki uničujejo in absorbirajo tkivo.

V tabeli so predstavljene glavne razlike v strukturi vrst hrustančnega tkiva:

Oskrba s krvjo in živci

Zaradi zelo goste strukture hrustanec nima krvnih žil niti najmanjšega premera. Kisik in vsa hranila, potrebna za življenje in delovanje, se dovajajo z difuzijo iz bližnjih arterij, perihondrija ali kosti, črpajo pa se tudi iz sinovialne tekočine. Produkti razgradnje se izločajo tudi difuzno.

V zgornjih kroglicah perihondrija je le majhno število posameznih vej živčnih vlaken. Tako se živčni impulz ne oblikuje in se ne širi v patologijah. Lokalizacija sindrom bolečine Določi se šele, ko bolezen uniči kost in so strukture hrustančnega tkiva v sklepih skoraj popolnoma uničene.

Vrste in funkcije

Glede na vrsto in relativni položaj fibril histologija razlikuje naslednje vrste hrustančnega tkiva:

• hialin;
• elastična;
• vlaknat.

Za vsako vrsto je značilna določena stopnja elastičnosti, stabilnosti in gostote. Lokacija hrustanca določa njegove naloge. Glavna naloga hrustanca je zagotavljanje trdnosti in stabilnosti povezav delov skeleta. Gladek hialinski hrustanec v sklepih omogoča gibanje kosti. Zaradi videza se imenuje steklena. Fiziološka skladnost površin zagotavlja gladko drsenje. Zaradi strukturnih značilnosti hialinskega hrustanca in njegove debeline je sestavni del reber in obročev zgornjih dihalnih poti.

Elastični hrustanec oblikuje videz, glas, sluh in dihanje. To velja za strukture, ki se nahajajo v okviru bronhijev majhnega in srednjega kalibra, ušesa in konice nosu. Elementi grla sodelujejo pri oblikovanju osebnega in edinstvenega tembra glasu. Vlaknasti hrustanec povezuje skeletne mišice, kite in vezi s steklastim hrustancem. Medvretenčne in intraartikularne ploščice in meniskusi so zgrajeni iz fibroznih struktur, pokrivajo temporomandibularni in sternoklavikularni sklep.

Razvrstitev hrustančnega tkiva temelji na strukturnih značilnostih njegove medcelične snovi - matriksa. Ta klasifikacija vrst hrustančnega tkiva še zdaleč ni popolna, saj ne vsebuje splošnega enotnega načela. Tako izraz "vlaknast" označuje vsebnost vlaknatih struktur, izraz "elastični" pa že označuje določeno specifično lastnost proteina - elastina, ki je del hrustanca. Izraz "hialin" samo sporoča, da je matriks hrustanca navzven homogen, struktura in narava beljakovin, ki sestavljajo njegovo strukturo, pa sploh ni omenjena.
).

Hrustančno tkivo je prisotno v zunajskeletnih strukturah - grlu, nosnem septumu, bronhih in stromalnih delih srca.

Zunajcelični matriks hrustančnega tkiva se od matriksa drugih vrst vezivnega tkiva razlikuje po bistvenih značilnostih svojih strukturnih makromolekularnih komponent. Te značilnosti določajo izrazito izvirnost arhitektonike matrice in njene edinstvene funkcionalne (biomehanske) značilnosti.

Vlaknaste strukture matriksa tvorijo posebni kolagenski proteini, značilni za hrustančno tkivo - "veliki" fibrilarni kolagen tipa II in spremljajoči "majhni" (manjši) kolageni IX, XI, pa tudi X in nekatere druge vrste. Glavna sestavina intersticijskega matriksa je tudi "velik" proteoglikan agrekan, specifičen za hrustančno tkivo, katerega makromolekule tvorijo ogromne agregate (njihova velikost presega velikost celic), ki zasedajo velik prostor. Sestava makromolekul agrekana, ki predstavlja pomemben del njihove mase, vključuje sulfatirane glikozaminoglikane - hondroitin sulfate in keratan sulfat.

Hrustančne celice

Diferencial hrustančnega tkiva je lahko predstavljen na naslednji način: prehondroblasti-hondroblasti-hondrociti. Na podlagi opisa diferenciacije celic hrustančnega tkiva in tudi iz didaktičnih razlogov bomo opisali tri oblike hondrocitov: prehondroblaste, hondroblaste in hondrocite.

Prehondroblasti

V diferencialu hrustančnih celic so izolirane prekurzorske celice hondroblastov, prehondroblasti. Identifikacija prehondroblastov je do neke mere pogojna, saj se domneva, da imata hrustanec in kost enojne pol-stebelne celice - skupne hondroblastom in osteoblastom.

Hondroblasti

Glavni procesi tvorbe hrustančnega tkiva potekajo med embriogenezo, kjer hondrocit deluje kot njegova blastna oblika in se imenuje hondroblast. Očitno je priporočljivo govoriti o eni sami populaciji celic hondroblastov-hondrocitov, ki zagotavlja tako tvorbo hrustančnega tkiva kot njegovo delovanje v zrelem stanju. Vir obnove populacije takih celic so prehondroblasti.

Hondroblast lahko opredelimo kot celico v prehodni fazi od predhondroblasta do zrelega hondrocita. Takšna celica ima sekretorno moč, ki je potrebna za sintezo komponent matriksa, vendar še vedno ohranja sposobnost proliferacije. Mnogi raziskovalci ugotavljajo, da hondroblast in hondrocit nimata izrazitih morfoloških razlik, tj. V morfološke značilnosti hondroblastov in hondrocitov, še ni bilo mogoče določiti mere specifičnosti, ki bi omogočala zanesljivo razlikovanje med tema dvema vrstama celic.

Vloga hondroblastov-hondrocitov kot morda edine celice v življenju hrustanca je tako pomembna, da so jih poimenovali "arhitekti hrustanca". To ime odraža dejstvo, da je edini proizvajalec vseh makromolekularnih komponent matriksa hrustančnega tkiva. Tvorba hrustanca poteka predvsem med embriogenezo in se konča v zelo v mladosti. Tako se ta proces skoraj v celoti zgodi na hondroblastični stopnji diferenciacije celic.

Hondrociti

Hondrociti so visoko specializirane in presnovno aktivne celice. Sintetična aktivnost hondrocita je specifična in diferencirana v smeri proizvodnje in izločanja kolagena tipa II, manjših kolagenov, agrekana, glikoproteinov, značilnih za hrustančno tkivo, elastina (v elastičnih hrustancih). Ultrastruktura zrelega hondrocita ustreza visoka stopnja njegovo presnovno aktivnost.

Dejstvo, da hondrociti služijo kot vir kolagena v hrustančnem tkivu, je dokumentirano z biokemičnimi in morfološkimi metodami. Hondrociti v enoslojni celični kulturi dajejo intracelularno imunofluorescenco s serumom, označenim za kolagen tipa II. Z isto metodo je bilo mogoče lokalizirati kolagen tipa II znotraj celic hrustančne metafizne plošče pri otrocih z biopsijskim materialom.

Nič manj prepričljivi niso podatki v zvezi s sintezo proteoglikanov. V hondrocitih TEM razkrije granule, obarvane z rutenijevo rdečo, ki zapolnjujejo celoten zunajcelični matriks hrustančnega tkiva in niso nič drugega kot agregati proteoglikanov, zgoščenih med fiksacijo. Ta zrnca najdemo v veziklih Golgijevega kompleksa, vendar jih ni v GES. To pomeni, da agrekan pridobi polianionski značaj (rutenij rdeče selektivno obarva polianionske makromolekule), ko prehaja skozi Golgijev kompleks. Ti podatki so skladni z avtoradiografskimi študijami, ki kažejo, da je S35 selektivno koncentriran v kompleksu Golgi. Tako ni bilo ugotovljeno le dejstvo biosinteze agrekana s hondrociti, temveč je bila razkrita tudi natančna znotrajcelična lokalizacija osrednje povezave v procesu njegove biosinteze.

Primerjava dimenzij hondrocita in agreganskega agregata (prvi je bistveno manjši po volumnu od drugega) nam je omogočila sklep, da znotraj hondrocita poteka le sinteza monomernih agrekanskih makromolekul, ki se izločajo zunaj celice v matriks. , kjer pride do sestavljanja agreganskih agregatov.

Z biokemijskimi metodami je bila dokazana sinteza tkivnih strukturnih glikoproteinov hrustančnega tkiva s hondrociti. Težko je dobiti morfološko potrditev te sinteze. Menijo, da je prikrita z izrazitimi procesi sinteze kolagena in proteoglikanov. Sposobnost hondrocitov, da sintetizirajo protein elastin, je bila dokazana v študiji kultiviranih hondrocitov iz zajčjega ušesa.

Po navedbah sodobne ideje, proces kalcifikacije hrustanca poteka z aktivnim sodelovanjem hondrocitov v njem. Pred mineralizacijo sledijo spremembe - tako v matriksu kot v celicah hrustanca.

Heterogenost hondrocitov

Hondrociti normalnega hrustančnega tkiva so fenotipsko heterogena populacija celic.

V hialinskem hrustancu so odkriti hondrociti, ki se razlikujejo po svojih morfoloških in funkcionalnih značilnostih. Obstajajo tri glavne vrste.

Hondrociti tipa I- relativno malo celic z neenakomernimi robovi procesa, velikim jedrom in relativno šibko izraženim GES. Tovrstnim celicam, na primer v sklepnem hrustancu, pripisujejo možnost mitotične delitve, tj. funkcija, ki je potrebna za izvajanje fiziološke regeneracije v procesu naravnega spreminjanja populacije hondrocitov.

Hondrociti tipa II predstavljajo večino celic in so značilne za katero koli vrsto hialinskega hrustanca. Takšen hondrocit je celica (premera 15-20 mikronov) z velikim jedrom in številnimi majhnimi procesi, tako imenovanimi citoplazemskimi "nogami". Jedrni kromatin je delno kondenziran in koncentriran predvsem na notranja površina jedrska membrana. Hidroelektrarna je v citoplazmi dobro razvita, njeni kanali so ponekod razširjeni in napolnjeni s produkti sinteze. Golgijev kompleks je vedno dobro razvit. Mitohondrijev je malo.

Hondrociti tipa III- tudi to so visoko diferencirane celice.

Fenotip hondrocitov in vzorci njegovega vzdrževanja

Vprašanje, kakšne so možnosti in potrebni pogoji za ohranitev fenotipa hondrocitov v zrelem hrustancu v normalnem in ekstremnih situacijah, je bil v zadnjih letih predmet študij in razprav. Hondrocit in matriks, ki ga obdaja, sta ena sama funkcionalna celota - hondrocit proizvaja matriks, matriks pa zagotavlja vzdrževanje fenotipa hondrocitov. V skladu s tem v normalnem hrustancu in vivo obstajajo pogoji, ki zagotavljajo vzdrževanje stabilnosti fenotipa hondrocitov.

Menijo, da je fenotip hondrocitov bolj labilen kot fenotip drugih celic vezivnega tkiva. Pridobi se na določeni stopnji hondrogene diferenciacije mezenhimskih celic in se izgubi v patoloških pogojih, kar ima nedvomno patogenetski pomen. Izguba fenotipa hondrocitov se pojavi tudi po njihovi izolaciji iz hrustančnega tkiva za kasnejšo kultivacijo v enoplastnih pogojih. celične kulture. V tem primeru v ozadju izrazite proliferacije hondrocitov opazimo inhibicijo biosinteze hrustančnega matriksa. Ta pojav običajno imenujemo proces dediferenciacije.

Vendar pa se lahko pod določenimi pogoji fenotip hondrocitov (na primer po prenosu celic iz monosloja v suspenzijsko kulturo) hitro obnovi. Pride do rediferenciacije, med katero se aktivirajo številni geni, ki sodelujejo v procesu celične diferenciacije, vključno z geni, ki kodirajo komponente signalnega sistema enega od citokinov, IL-6. Nasprotno, izražanje nekaterih drugih genov je potlačeno. Zlasti supresija vpliva na gen vezivnega tkivnega rastnega faktorja (CTGF). Glavni znak rediferenciacije je ponovna vzpostavitev izražanja specifičnih komponent zunajceličnega matriksa, čeprav se hkrati lahko pojavi tako izražanje nespecifičnih produktov biosinteze, ki so se pojavili med dediferenciacijo, zlasti kolagena tipa I, kot tudi spremenjena struktura hondrocita. delno ohranjena.

Za ohranitev fenotipa zrelega hondrocita je potrebna normalna, popolna hrustančna matrica. Običajno so strukturne značilnosti matriksa tiste, ki stabilizirajo celični fenotip. To ugotovitev podpira dejstvo, da pri gojenju odsekov hrustanca, tj. ob ohranjanju matriksa se fenotip hondrocitov v daljšem obdobju gojenja (do 9 tednov) ne spremeni. V patoloških pogojih se fenotip hondrocitov spremeni, cilj terapije pa je njegova obnova.

Presnovni procesi v celicah hrustančnega tkiva

Kot je navedeno zgoraj, so hondrociti edina vrsta celic, ki so prisotne v zrelem hrustančnem tkivu, zato lahko le ti služijo kot vir za nastanek zunajceličnega matriksa. Proizvodnja matriksa in vzdrževanje njegove strukturne celovitosti skozi celotno življenjsko dobo organizma sta glavni funkciji hondrocitov. Hondrociti so tisti, ki izvajajo biosintezo vseh specifičnih komponent matriksa. Poleg tega hondrociti nadzorujejo procese sestavljanja supramolekularnih struktur, ki se pojavljajo v matriksu (na primer agreganskih agregatov in kolagenskih fibril) in potek katabolnih reakcij.

Kot smo že poudarili, je število hondrocitov relativno majhno. Lahko zagotovijo tvorbo matriksa le zaradi visoke presnovne (anabolične in katabolne) aktivnosti vsake celice. Ta aktivnost, ki je najbolj izrazita v embrionalni in zgodnji postnatalni ontogenezi, je ena od značilnih lastnosti hondrocitov.

Presnovna aktivnost hondrocitov, z izjemo procesov, ki so skupni vsem celicam in zagotavljajo lastne vitalne funkcije, je namenjena izgradnji in vzdrževanju matriksa. Priporočljivo ga je obravnavati po predstavitvi značilnosti strukturnih komponent matriksa in encimov, ki v njem delujejo. Tukaj bomo pozorni le na pogoje, pod katerimi se izvajajo presnovne funkcije hrustančnih celic.

Relativno malo celic hrustančnega tkiva (hondroblastov-hondrocitov) mora zagotoviti nastanek in posledično vzdrževanje velikih mas zunajceličnega matriksa v stanju dinamičnega ravnovesja. Celice hrustanca opravljajo svojo nalogo v posebnih pogojih: delujejo v tkivu, ki je revno s krvnimi žilami, in v sklepnem hrustancu odraslih organizmov - v avaskularnem tkivu. Če hrustanci drugih lokalizacij, na primer medrebrni hrustanec, prejmejo materiale, potrebne za presnovo iz kapilar perihondrija (perihondrija), potem v sklepnem hrustancu, ki je brez perihondrija in ločen z mejno črto od subhondralne kosti, ni možnost pridobivanja teh snovi iz krvi.

To pomeni, da v zrelem sklepnem hrustancu hondrociti, ki so oddaljeni od krvnih žil, zaradi prodiranja skozi debelino matriksa prejemajo izhodne snovi za presnovne procese le iz tekočine, ki opere sklepno površino. Fizikalni mehanizem, ki izvaja takšno prodiranje, je difuzija - gibanje molekul v raztopini iz območja z višjo koncentracijo v območje z nižjo koncentracijo, dokler ni dosežena enakomerna porazdelitev molekul topljenca med molekulami topila.

Hitrost difuzije med polarnimi in nepolarnimi molekulami je izrazito različna. Intenzivnost difuzije vseh nizkomolekularnih snovi je povsem zadostna za zadovoljitev presnovnih potreb hondrocitov po celotni debelini sklepnega hrustanca, tudi v najbolj masivnih predelih hrustanca. kolčni sklepčloveka, kjer debelina hrustanca doseže 3,5-5 mm. Izjema je kisik; njegova koncentracija v tekočini je zelo nizka. Pri koncentraciji kisika, ki dejansko obstaja v sinoviji (3-10 x 10-8 mol/ml), difuzija zagotavlja prodiranje kisika le do globine približno 1,8 mm. Celice, ki se nahajajo v plasteh hrustanca, bolj oddaljenih od sklepne površine, se znajdejo v razmerah pomanjkanja kisika. Posledično potekajo presnovni procesi v hondrocitih različnih plasti hrustanca z neenakomerno aktivnostjo. To je še ena manifestacija presnovne heterogenosti sklepnega hrustanca.

Presnova hondrocitov je pretežno anaerobne narave, ker poteka z glikolizo. Ta lastnost energetske oskrbe hrustančnega tkiva je adaptivni mehanizem, ki celicam omogoča delovanje v pogojih zelo nizke koncentracije kisika. Če je v medceličnih prostorih mehkih tkiv parcialni tlak kisika 15-20 mm Hg. Art., potem v sklepnem hrustancu ne presega 5-8 mm Hg. Umetnost. Poleg tega je v bazalni coni hrustanca približno 10-krat nižja kot v površinski coni. Nižja kot je koncentracija kisika v matriksu hrustanca, višja je intenzivnost glikolize in s tem proizvodnja mlečne kisline.

Hondrociti so fenotipsko prilagojeni na anaerobne pogoje delovanja. Poskusi in vitro so pokazali, da z večanjem stopnje hipoksije anabolični procesi ne le niso zavirani, ampak se celo aktivirajo. Poveča se učinkovitost izrabe glukoze, kar zagotavlja varčnejšo porabo energije. Kadar pa je tkivna hipoksija preveč izrazita (to stanje opazimo pri RA, ko se vsebnost kisika v tekočini zelo močno zmanjša), je ekspresija številnih genov s hondrociti potlačena. V hondrocitih se zmanjša raven mRNA, ki kodira strukturne makromolekule matriksa (kolagen tipa II), količina nekaterih citokinov in integrinov.

Hkrati hondrociti za razliko od celic drugih tkiv dajejo paradoksalen odziv na povečanje parcialnega tlaka kisika: zaviranje biosintetskih procesov, zlasti zmanjšanje biosinteze DNK in proteoglikanov. S starostjo se poraba kisika s hondrociti še bolj zmanjša. Poraba kisika v hondrocitih, zlasti v površinski plasti hrustanca, se zmanjša s presežno koncentracijo glukoze v SF.

Biomehanske lastnosti hrustanca

Sklepni hrustanec opravlja dve glavni biomehanski funkciji:

1. prevzamejo delovanje kompresijskih sil, ki jih povzroča gravitacija in obremenitve, ki se razvijejo med gibanjem, kar prispeva k njihovi enakomerni porazdelitvi in ​​prenosu aksialno usmerjenih sil v tangencialne;
2. tvorijo obrabno odporne površine zgibnih elementov skeleta.

Ker hrustančno tkivo vsebuje zelo malo celic - približno 1% mase tkiva, so te lastnosti skoraj v celoti odvisne od zunajceličnega matriksa.

Z biomehanskega vidika je matriks hrustančnega tkiva material, sestavljen iz dveh različnih faz - trdne in tekoče. Trdna faza vključuje nevlaknate strukturne makromolekule, med katerimi prevladujejo agrekanski agregati, in vlaknaste strukturne makromolekule, med katerimi prevladuje kolagen tipa II. Tekoča faza predstavlja približno 80 % mase tkiva.

Kolagenska vlakna tvorijo močno mrežo, ki fiksira agrekanske agregate in z omejevanjem negativno nabitih makromolekul agrekana v prostoru onemogoča njihovo širjenje v največji meri. Ta mreža (ogrodje) je malo raztegljiva in zagotavlja natezno trdnost hrustanca.

Kompozitna trdna fazna matrica deluje kot porozen, prepusten, z vlakni vezan, v vodi nabrekel material. Molekule vode se nahajajo znotraj prostorov, ki jih zasedajo razpršeni agregati agrekana, in prav voda kot nestisljiva tekočina zagotavlja tlačno trdnost hrustanca. Proteoglikanska komponenta matriksa je zaradi svojih polianionskih lastnosti odgovorna za hiperhidrirano stanje hrustanca in ima zato odločilno vlogo pri nastajanju trdnosti na tlačne obremenitve. Obstaja močna pozitivna korelacija med koncentracijo agrekana v hrustancu in njegovo tlačno trdnostjo.

Le manj kot 1 % vodnih molekul je trdno oprijetih s kolagenskimi vlakni. Preostale (več kot 99%) molekule vode, ki se nahajajo v interfibrozni snovi matriksa, so precej proste in mobilne. Pod kompresijskimi obremenitvami se lahko te proste molekule skupaj s substancami z nizko molekulsko maso, raztopljenimi v vodi, premikajo skozi matriks in se "stisnejo" iz hrustanca v SF. Ko se tlak zmanjša, pride do gibanja v nasprotni smeri - iz tekočine v matriko. To pojasnjuje sposobnost hrustanca, da se podvrže reverzibilni deformaciji (elastičnost).

Ko se voda premika v poroznem materialu, kot je matrica, pride do trenja, ki v kombinaciji z nekaterimi značilnostmi trdne faze (predvsem govorimo o o kompleksnem sistemu medmolekulskih vezi komponent matriksa) določa določeno viskoznost hrustančnega tkiva.

Tako dvofazni model na splošno pojasnjuje viskoelastične biomehanske lastnosti hrustanca. Ob tem naleti tudi na ugovore. Glavna je nezakonitost združevanja vseh trdnih komponent v eno fazo. Poskusi N.D. Broom, N. Silyn-Roberts je pokazal, da uničenje pomembnega dela agrekanskih agregatov (z uporabo hialuronidaze) praktično nima vpliva na natezno trdnost hrustanca in so zato kolagenska vlakna pri tej biomehanski funkciji neodvisna od agrekana. Verjetno je krepitev kolagenskih vlaken zaradi interakcije različnih vrst kolagenov pomembnejša od povezav med kolageni in agrekanom, zato obstajajo razlogi, da agrekan in kolagen obravnavamo kot dve ločeni fazi, kar pomeni prehod v trifazno. biomehanski model hrustanca (kolageni-agrekan-voda).

Možno je, da na biomehanske lastnosti hrustanca vpliva vpliv glikoproteinov. To pomeni, da trifazni model ne upošteva v zadostni meri celotne večkomponentne narave hrustančnega matriksa. A ne glede na to, kateri biomehanski model se izkaže za dokončnega, je očitno, da je normalno delovanje hrustanca možno le ob optimalnih kvantitativnih in strukturnih razmerjih vseh komponent matriksa.