Nöron. Sinir hücresinin yapısı. Sinir dokusu, yeri, yapısı, fonksiyonları Sinir hücresi çeşitleri

Gergin sistem bileşiminin tutarlılığını koruyarak tüm organ sistemlerinin koordineli çalışmasını kontrol eder, koordine eder ve düzenler İç ortam(Bu sayede insan vücudu tek bir bütün olarak işlev görür). Sinir sisteminin katılımıyla vücut dış çevreyle iletişim kurar.

Sinir dokusu

Sinir sistemi oluşur sinir dokusu, aşağıdakilerden oluşan sinir hücreleri - nöronlar ve küçük uydu hücreleri (glial hücreler), sayıları nöronlardan yaklaşık 10 kat daha fazladır.

Nöronlar Sinir sisteminin temel işlevlerini sağlar: bilginin iletimi, işlenmesi ve depolanması. Sinir uyarıları doğası gereği elektrikseldir ve nöronların süreçleri boyunca yayılır.

Hücre uyduları sinir hücrelerinin büyümesini ve gelişmesini teşvik ederek beslenme, destekleyici ve koruyucu işlevleri yerine getirir.

Nöron yapısı

Bir nöron, sinir sisteminin temel yapısal ve işlevsel birimidir.

Sinir sisteminin yapısal ve işlevsel birimi sinir hücresidir. nöron. Başlıca özellikleri uyarılabilirlik ve iletkenliktir.

Bir nöron şunlardan oluşur: vücut Ve süreçler.

Kısa, çok dallanmış sürgünler - dendritler sinir uyarıları bunların içinden geçer vücuda sinir hücresi. Bir veya daha fazla dendrit olabilir.

Her sinir hücresinin uzun bir süreci vardır: akson impulsların gönderildiği yer hücre gövdesinden. Aksonun uzunluğu onlarca santimetreye ulaşabilir. Demetler halinde birleşerek aksonlar oluşur sinirler.

Bir sinir hücresinin (aksonlar) uzun süreçleri kapsanmaktadır. miyelin kılıf. Bu tür süreçlerin kümelenmesi, kapsanan miyelin(yağ benzeri madde beyaz), merkezi sinir sisteminde oluşturdukları Beyaz madde beyin ve omurilik.

Nöronların kısa uzantıları (dendritler) ve hücre gövdeleri miyelin kılıfına sahip değildir. gri. Onların kümeleri beynin gri maddesini oluşturur.

Nöronlar birbirine şu şekilde bağlanır: Bir nöronun aksonu başka bir nöronun gövdesine, dendritlerine veya aksonuna bağlanır. Bir nöron ile diğeri arasındaki temas noktasına denir sinaps. Bir nöronun gövdesinde 1200-1800 sinaps vardır.

Sinaps - kimyasal iletimin gerçekleştiği komşu hücreler arasındaki boşluk sinir impulsu bir nörondan diğerine.

Her Sinaps üç bölümden oluşur:

1. sinir uçlarının oluşturduğu zar ( presinaptik membran);
2. Hücre gövdesinin zarları ( postsinaptik membran);
3. sinaptik yarık bu membranlar arasında

Sinapsın presinaptik kısmı biyolojik olarak aktif bir madde içerir ( arabulucu), bir sinir impulsunun bir nörondan diğerine iletilmesini sağlar. Bir sinir impulsunun etkisi altında, verici sinaptik yarığa girer, postsinaptik membran üzerinde etki eder ve bir sonraki nöronun hücre gövdesinde uyarılmaya neden olur. Uyarım bir sinaps aracılığıyla bir nörondan diğerine bu şekilde iletilir.

Uyarımın yayılması, sinir dokusunun böyle bir özelliği ile ilişkilidir. iletkenlik.

Nöron türleri

Nöronların şekli değişir

Gerçekleştirilen işleve bağlı olarak aşağıdaki nöron türleri ayırt edilir:

• Nöronlar, Duyu organlarından gelen sinyalleri merkezi sinir sistemine iletmek(omurilik ve beyin), denir hassas. Bu tür nöronların gövdeleri, merkezi sinir sisteminin dışında, sinir gangliyonlarında bulunur. Ganglion, merkezi sinir sistemi dışındaki sinir hücresi gövdelerinin bir koleksiyonudur.
• Nöronlar, Omurilik ve beyinden gelen uyarıların kaslara ve iç organlara iletilmesi motor denir. Merkezi sinir sisteminden gelen uyarıların çalışma organlarına iletilmesini sağlarlar.
• Duyusal ve motor nöronlar arasındaki iletişim kullanılarak gerçekleştirilen ara nöronlar omurilik ve beyindeki sinaptik temaslar yoluyla. Ara nöronlar merkezi sinir sisteminde bulunur (yani bu nöronların gövdeleri ve süreçleri beynin ötesine uzanmaz).

Merkezi sinir sistemindeki nöronların oluşturduğu topluluğa denir çekirdek(beynin çekirdekleri, omurilik).

Omurilik ve beyin tüm organlara bağlıdır sinirler.

Sinirler- esas olarak nöronların ve nöroglial hücrelerin aksonları tarafından oluşturulan sinir lifi demetlerinden oluşan kılıflı yapılar.

Sinirler, merkezi sinir sistemi ile organlar, kan damarları ve cilt arasındaki iletişimi sağlar.

Nöron(Yunanca nörondan - sinir) sinir sisteminin yapısal ve işlevsel bir birimidir. Bu hücre karmaşık bir yapıya sahiptir, son derece uzmanlaşmıştır ve yapı olarak bir çekirdek, bir hücre gövdesi ve süreçler içerir. İnsan vücudunda 100 milyardan fazla nöron var.

Nöronların işlevleri Diğer hücreler gibi nöronlar da kendi yapı ve fonksiyonlarını sürdürmeli, değişen koşullara uyum sağlamalı ve komşu hücreler üzerinde düzenleyici etkide bulunmalıdır. Bununla birlikte, nöronların ana işlevi bilginin işlenmesidir: almak, iletmek ve diğer hücrelere iletmek. Bilgi, duyu organı reseptörleri veya diğer nöronlarla olan sinapslar yoluyla veya özel dendritler kullanılarak doğrudan dış ortamdan alınır. Bilgi aksonlar aracılığıyla taşınır ve sinapslar yoluyla iletilir.

Nöron yapısı

Vücut hücresi Sinir hücresinin gövdesi protoplazmadan (sitoplazma ve çekirdek) oluşur ve dışarıdan çift katmanlı lipitlerden (bilipid katman) oluşan bir zarla sınırlanır. Lipitler, hidrofobik kuyruklar birbirine bakacak şekilde düzenlenmiş hidrofilik kafalardan ve hidrofobik kuyruklardan oluşur ve yalnızca yağda çözünen maddelerin (örneğin oksijen ve karbondioksit) geçmesine izin veren hidrofobik bir katman oluşturur. Membran üzerinde proteinler vardır: Hücrenin dış tahrişi algıladığı polisakkaritlerin (glikokaliks) büyümelerinin gözlemlenebildiği yüzeyde (globüller şeklinde) ve zara nüfuz eden integral proteinler içerirler. iyon kanalları.

Bir nöron, bir çekirdek (çok sayıda nükleer gözenekli) ve organeller (aktif ribozomlara sahip oldukça gelişmiş bir kaba ER, Golgi aparatı dahil) ve ayrıca işlemler içeren, 3 ila 100 µm çapında bir gövdeden oluşur. İki tür süreç vardır: dendritler ve aksonlar. Nöron, süreçlerine nüfuz eden gelişmiş bir hücre iskeletine sahiptir. Hücre iskeleti hücrenin şeklini korur; iplikleri organellerin ve membran keseciklerinde paketlenmiş maddelerin (örneğin nörotransmiterler) taşınması için “raylar” görevi görür. Nöronun gövdesinde gelişmiş bir sentetik aparat ortaya çıkar; nöronun granüler ER'si bazofilik olarak boyanır ve "tigroid" olarak bilinir. Tigroid nüfuz eder birincil bölümler dendritler, ancak aksonun histolojik bir işareti olarak hizmet eden aksonun başlangıcından gözle görülür bir mesafede bulunur. Anterograd (vücuttan uzağa) ve retrograd (vücuda doğru) akson taşınması arasında bir ayrım vardır.

Dendritler ve akson

Bir akson genellikle nöron gövdesinden uyarıyı iletmek için uyarlanmış uzun bir süreçtir. Dendritler, kural olarak, nöronu etkileyen uyarıcı ve engelleyici sinapsların ana oluşum bölgesi olarak hizmet eden kısa ve oldukça dallanmış süreçlerdir (farklı nöronlar, farklı akson ve dendrit uzunluk oranlarına sahiptir). Bir nöronun birden fazla dendriti ve genellikle yalnızca bir aksonu olabilir. Bir nöronun birçok (20 bine kadar) diğer nöronla bağlantısı olabilir. Dendritler ikili olarak bölünürken, aksonlar teminat verir. Mitokondri genellikle dallanan düğümlerde yoğunlaşır. Dendritlerin miyelin kılıfı yoktur, ancak aksonların bir kılıfı olabilir. Çoğu nöronda uyarılmanın oluştuğu yer, aksonun vücuttan ayrıldığı noktadaki bir oluşum olan akson tepeciğidir. Tüm nöronlarda bu bölgeye tetikleme bölgesi adı verilir.

Sinaps Sinaps, iki nöron arasında veya bir nöron ile sinyali alan efektör hücre arasında bir temas noktasıdır. İki hücre arasında bir sinir impulsunun iletilmesine hizmet eder ve sinaptik iletim sırasında sinyalin genliği ve frekansı ayarlanabilir. Bazı sinapslar nöronun depolarizasyonuna neden olur, diğerleri ise hiperpolarizasyona neden olur; ilki uyarıcıdır, ikincisi ise engelleyicidir. Tipik olarak, bir nöronu uyarmak için birkaç uyarıcı sinapsın uyarılması gerekir.

Nöronların yapısal sınıflandırması

Dendritlerin ve aksonların sayısına ve düzenine bağlı olarak nöronlar, aksonsuz nöronlar, tek kutuplu nöronlar, psödo-tek kutuplu nöronlar, iki kutuplu nöronlar ve çok kutuplu (birçok dendritik çardak, genellikle efferent) nöronlara ayrılır.

Aksonsuz nöronlar- süreçlerin dendritlere ve aksonlara bölünmesine dair anatomik belirtilere sahip olmayan, intervertebral gangliyonlarda omuriliğin yakınında gruplandırılmış küçük hücreler. Hücrenin tüm süreçleri birbirine çok benzer. Aksonsuz nöronların işlevsel amacı tam olarak anlaşılamamıştır.

Tek kutuplu nöronlar- örneğin orta beyindeki trigeminal sinirin duyusal çekirdeğinde bulunan tek süreçli nöronlar.

Bipolar nöronlar- özel duyu organlarında bulunan bir akson ve bir dendrite sahip nöronlar - retina, koku alma epiteli ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar;

Çok kutuplu nöronlar- Bir akson ve birkaç dendritten oluşan nöronlar. Bu tip sinir hücreleri merkezi sinir sisteminde baskındır.

Psödounipolar nöronlar- kendi türünde benzersizdir. Bir süreç vücuttan uzanır ve hemen T şeklinde bölünür. Bu tek yolun tamamı bir miyelin kılıfıyla kaplıdır ve yapısal olarak bir aksondur, ancak dallardan biri boyunca uyarım nöronun gövdesinden değil gövdesine gider. Yapısal olarak dendritler bu (çevresel) sürecin sonundaki dallardır. Tetikleyici bölge bu dallanmanın başlangıcıdır (yani hücre gövdesinin dışında bulunur). Bu tür nöronlar omurga ganglionlarında bulunur.

Nöronların fonksiyonel sınıflandırması Refleks yayındaki konumlarına göre, afferent nöronlar (hassas nöronlar), efferent nöronlar (bazılarına motor nöronlar denir, bazen bu pek doğru olmayan isim tüm efferent grubu için geçerlidir) ve internöronlar (internöronlar) ayırt edilir.

Afferent nöronlar(hassas, duyusal veya reseptör). Bu tip nöronlar, duyu organlarının birincil hücrelerini ve dendritleri serbest uçlara sahip olan psödounipolar hücreleri içerir.

Efferent nöronlar(efektör, motor veya motor). Bu tür nöronlar, son nöronları - ültimatom ve sondan bir önceki - ültimatom olmayanları içerir.

İlişkilendirme nöronları(interkalar veya internöronlar) - bu nöron grubu, efferent ve afferent arasında iletişim kurar, komissural ve projeksiyona (beyin) ayrılır.

Nöronların morfolojik sınıflandırması Nöronların morfolojik yapısı çeşitlidir. Bu bağlamda nöronları sınıflandırırken çeşitli ilkeler kullanılır:

nöron gövdesinin boyutunu ve şeklini dikkate alın,

Süreç dallanmalarının sayısı ve niteliği,

nöronun uzunluğu ve özel zarların varlığı.

Hücrenin şekline göre nöronlar küresel, granüler, yıldız şeklinde, piramidal, armut biçimli, iğ şeklinde, düzensiz vb. olabilir. Nöron gövdesinin boyutu küçük granüler hücrelerde 5 μm'den dev hücrelerde 120-150 μm'ye kadar değişir. piramidal nöronlar. İnsanlarda bir nöronun uzunluğu 150 µm ila 120 cm arasında değişir İşlem sayısına bağlı olarak, aşağıdaki morfolojik nöron türleri ayırt edilir: - örneğin duyu çekirdeğinde bulunan tek kutuplu (tek işlemli) nörositler trigeminal sinir orta beyinde; - intervertebral ganglionlarda omuriliğin yakınında gruplanan psödounipolar hücreler; - özel duyu organlarında bulunan bipolar nöronlar (bir akson ve bir dendrite sahiptir) - retina, koku alma epiteli ve ampul, işitsel ve vestibüler ganglionlar; - merkezi sinir sisteminde baskın olan çok kutuplu nöronlar (bir akson ve birkaç dendrit içerir).

Nöron gelişimi ve büyümesi Bir nöron, süreçlerini serbest bırakmadan önce bölünmeyi durduran küçük bir öncü hücreden gelişir. (Ancak nöron bölünmesi konusu halen tartışmalıdır.) Tipik olarak önce akson büyümeye başlar ve daha sonra dendritler oluşur. Gelişen sinir hücresi sürecinin sonunda kalınlaşma ortaya çıkar düzensiz şekil Görünüşe göre çevredeki dokuya doğru yol alıyor. Bu kalınlaşmaya sinir hücresinin büyüme konisi adı verilir. Sinir hücresi sürecinin birçok ince dikenli düzleştirilmiş bir kısmından oluşur. Mikrospinuslar 0,1 ila 0,2 µm kalınlığındadır ve uzunluğu 50 µm'ye ulaşabilir; büyüme konisinin geniş ve düz bölgesinin genişliği ve uzunluğu yaklaşık 5 µm'dir, ancak şekli değişebilir. Büyüme konisinin mikro dikenleri arasındaki boşluklar katlanmış bir zarla kaplıdır. Mikro dikenler sürekli hareket halindedir; bazıları büyüme konisi içine çekilir, diğerleri uzar, farklı yönlere sapar, alt tabakaya dokunur ve ona yapışabilir. Büyüme konisi küçük, bazen birbirine bağlı, düzensiz şekilli membran kesecikleriyle doldurulur. Membranın katlanmış alanlarının hemen altında ve dikenlerde, yoğun bir dolaşmış aktin filamentleri kütlesi bulunur. Büyüme konisi ayrıca nöron gövdesinde bulunan mitokondri, mikrotübüller ve nörofilamentleri de içerir. Mikrotübüllerin ve nörofilamentlerin esas olarak nöron sürecinin tabanında yeni sentezlenen alt birimlerin eklenmesi nedeniyle uzaması muhtemeldir. Günde yaklaşık bir milimetre hızla hareket ederler; bu, olgun bir nörondaki yavaş aksonal taşınmanın hızına karşılık gelir.

Büyüme konisinin ortalama ilerleme hızı yaklaşık olarak aynı olduğundan, nöron sürecinin büyümesi sırasında, mikrotübüllerin ve nörofilamentlerin uzak uçta ne toplanmasının ne de yok edilmesinin meydana gelmemesi mümkündür. Görünüşe göre sonunda yeni membran malzemesi ekleniyor. Büyüme konisi, orada bulunan birçok keseciğin de gösterdiği gibi, hızlı ekzositoz ve endositoz alanıdır. Küçük membran kesecikleri, hızlı aksonal taşıma akışıyla nöron süreci boyunca hücre gövdesinden büyüme konisine taşınır. Membran malzemesi görünüşe göre nöronun gövdesinde sentezleniyor, veziküller şeklinde büyüme konisine taşınıyor ve burada ekzositoz yoluyla plazma zarına dahil ediliyor, böylece sinir hücresinin süreci uzatılıyor. Aksonların ve dendritlerin büyümesinden önce genellikle olgunlaşmamış nöronlar dağılıp kalıcı bir yuva bulduklarında nöronal göç aşaması gelir.

Sinir hücreleri veya nöronlar elektriksel uyarıları kullanarak bilgiyi işleyen ve ileten elektriksel olarak uyarılabilir hücrelerdir. Bu tür sinyaller nöronlar arasında iletilir. sinapslar. Nöronlar sinir ağlarında birbirleriyle iletişim kurabilirler. Nöronlar, insan merkezi sinir sisteminin beyninin ve omuriliğinin yanı sıra insan periferik sinir sisteminin ganglionlarının ana malzemesidir.

Nöronlar işlevlerine bağlı olarak çeşitli türlere ayrılır:

• Işık, ses, dokunma gibi uyaranların yanı sıra duyu organlarının hücrelerini etkileyen diğer uyaranlara da yanıt veren duyu nöronları.
• Kaslara sinyal gönderen motor nöronlar.
• Ara nöronlar beyinde, omurilikte veya sinir ağlarında bir nöronu diğerine bağlar.

Tipik bir nöron bir hücre gövdesinden oluşur ( bir miktar), dendritler Ve akson. Dendritler hücre gövdesinden uzanan ince yapılardır; birden fazla dallanmaya sahiptirler ve boyutları birkaç yüz mikrometredir. Miyelinli formunda sinir lifi olarak da adlandırılan akson, hücre gövdesinden akson tepeciği (tepecik) adı verilen bir yerden kaynaklanan ve bir metreye kadar uzanan özel bir hücresel uzantıdır. Çoğunlukla sinir lifleri demetler halinde toplanarak periferik sinir sistemine girer ve sinir lifleri oluşturur.

Hücrenin çekirdeği içeren sitoplazmik kısmına hücre gövdesi veya soma adı verilir. Tipik olarak, her bir hücrenin gövdesinin çapı 4 ila 100 mikron arasında boyutlara sahiptir ve çeşitli şekillerde olabilir: iğ şeklinde, armut şeklinde, piramidal ve ayrıca çok daha az sıklıkla yıldız şeklinde. Sinir hücresi gövdesi, sitoplazmik bir matris (nöroplazma) içeren birçok Nissl granülü içeren büyük bir küresel merkezi çekirdek içerir. Nissl granülleri ribonükleoprotein içerir ve protein sentezinde rol alır. Nöroplazma ayrıca mitokondri ve Golgi cisimcikleri, melanin ve lipokrom pigment granüllerini de içerir. Bu hücresel organellerin sayısı şunlara bağlıdır: fonksiyonel özellikler hücreler. Hücre gövdesinin, nöronların bölünmesini engelleyen, işlevsel olmayan bir sentrozomla var olduğu unutulmamalıdır. Yetişkin bir insandaki nöron sayısının doğumdaki nöron sayısına eşit olmasının nedeni budur. Akson ve dendritlerin tüm uzunluğu boyunca, hücre gövdesinden kaynaklanan, nörofibril adı verilen hassas sitoplazmik filamentler bulunur. Hücre gövdesi ve uzantıları, sinir zarı adı verilen ince bir zarla çevrilidir. Yukarıda açıklanan hücre gövdeleri beynin ve omuriliğin gri maddesinde bulunur.

Hücre gövdesinin diğer nöronlardan uyarı alan kısa sitoplazmik uzantılarına dendritler denir. Dendritler sinir uyarılarını hücre gövdesine iletir. Dendritlerin başlangıç ​​kalınlığı 5 ila 10 mikron arasındadır, ancak giderek kalınlıkları azalarak bol miktarda dallanmaya devam ederler. Dendritler, sinaps yoluyla komşu bir nöronun aksonundan bir uyarı alır ve uyarıyı hücre gövdesine iletir, bu nedenle bunlara alıcı organlar denir.

Hücre gövdesinden gelen uyarıları komşu nörona ileten, hücre gövdesinin uzun sitoplazmik uzantısına akson denir. Akson dendritlerden önemli ölçüde daha büyüktür. Akson, Nissl granüllerinden yoksun, akson tepeciği adı verilen hücre gövdesinin konik yüksekliğinden kaynaklanır. Aksonun uzunluğu değişkendir ve nöronun fonksiyonel bağlantısına bağlıdır. Akson sitoplazması veya aksoplazması nörofibriller ve mitokondri içerir ancak Nissl granülleri içermez. Aksonu kaplayan zara aksolemma denir. Akson, yönü boyunca aksesuar adı verilen uzantılar üretebilir ve aksonun sonuna doğru yoğun dallanma olup fırça şeklinde sonlanır, son kısmı ise ampul oluşturacak şekilde artış gösterir. Aksonlar merkezi ve periferik sinir sistemlerinin beyaz maddesinde bulunur. Sinir lifleri (aksonlar), miyelin kılıfı adı verilen, lipidler açısından zengin ince bir zarla kaplıdır. Miyelin kılıfı sinir liflerini kaplayan Schwann hücreleri tarafından oluşturulur. Aksonun miyelin kılıfıyla örtülmeyen kısmı, Ranvier düğümü adı verilen bitişik miyelinli segmentlerden oluşan bir düğümdür. Aksonun işlevi, bir nöronun hücre gövdesinden gelen uyarıyı sinaps yoluyla başka bir nöronun dendronuna iletmektir. Nöronlar, hücreler arası sinyalleri iletmek için özel olarak tasarlanmıştır. Nöronların çeşitliliği gerçekleştirdikleri işlevlerle ilişkilidir; nöron somasının boyutu 4 ila 100 mikron çapında değişir. Soma çekirdeğinin boyutları 3 ila 18 mikron arasındadır. Bir nöronun dendritleri, tüm dendritik dalları oluşturan hücresel uzantılardır.

Akson, bir nöronun en ince yapısıdır, ancak uzunluğu somanın çapını birkaç yüz bin kat aşabilir. Akson somadan gelen sinir sinyallerini taşır. Aksonun somadan çıktığı yere akson tepeciği denir. Aksonların uzunluğu değişebilir ve vücudun bazı kısımlarında 1 metreden fazla uzunluğa ulaşabilir (örneğin omurganın tabanından ayak parmağının ucuna kadar).

Aksonlar ve dendritler arasında bazı yapısal farklılıklar vardır. Bu nedenle, tipik aksonlar, başlangıç ​​segmentindeki bazıları hariç, neredeyse hiçbir zaman ribozom içermez. Dendritler, hücre gövdesinden uzaklaştıkça boyutları azalan granüler endoplazmik retikulum veya ribozomlar içerir.

İnsan beyninin çok sayıda sinapsları vardır. Yani 100 milyar nöronun her biri, diğer nöronlarla ortalama 7000 sinaptik bağlantı içerir. Üç yaşındaki bir çocuğun beyninde yaklaşık 1 katrilyon sinaps olduğu tespit edilmiştir. Bu sinapsların sayısı yaşla birlikte azalır ve yetişkinlerde sabitlenir. Yetişkin bir insanda sinaps sayısı 100 ile 500 trilyon arasında değişmektedir. Araştırmalara göre insan beyninde yaklaşık 100 milyar nöron ve 100 trilyon sinaps bulunuyor.

Nöron türleri

Nöronlar çeşitli şekil ve boyutlarda olabilir ve morfolojilerine ve işlevlerine göre sınıflandırılır. Örneğin anatomist Camillo Golgi nöronları iki gruba ayırdı. Uzun mesafelerde sinyal ileten uzun aksonlara sahip nöronları ilk gruba dahil etti. İkinci gruba dendritlerle karıştırılabilecek kısa aksonlu nöronları dahil etti.

Nöronlar yapılarına göre aşağıdaki gruplara ayrılır:

• Tek kutuplu. Akson ve dendritler aynı uzantıdan ortaya çıkar.
• Bipolar. Akson ve tek dendrit somanın karşıt taraflarında bulunur.
• Çok kutuplu. En az iki dendrit aksondan ayrı olarak bulunur.
• Golgi tip I. Bir nöronun uzun bir aksonu vardır.
• Golgi tip II. Aksonları lokal olarak bulunan nöronlar.
• Anason nöronları. Akson dendritlerden ayırt edilemez olduğunda.
• Sepet kafesleri- hedef hücrelerin soması boyunca yoğun bir şekilde örülmüş uçlar oluşturan ara nöronlar. Serebral korteks ve beyincikte bulunur.
• Betz hücreleri. Bunlar büyük motor nöronlardır.
• Lugaro hücreleri- beyincik internöronları.
• Orta dikenli nöronlar. Striatumda bulunur.
• Purkinje hücreleri. Bunlar Golgi tip I'in büyük çok kutuplu serebellar nöronlarıdır.
• piramidal hücreler. Golgi tip II'nin üçgen somasına sahip nöronlar.
• Renshaw hücreleri. Nöronların her iki ucu da alfa motor nöronlarına bağlıdır.
• Tek kutuplu salkım hücreleri. Benzersiz fırça şeklindeki dendritik sonlara sahip ara nöronlar.
• Ön kornea sürecinin hücreleri. Omurilikte bulunan motor nöronlardır.
• Mil kafesleri. Beynin uzak bölgelerini birbirine bağlayan ara nöronlar.
• Afferent nöronlar. Doku ve organlardan gelen sinyalleri merkezi sinir sistemine ileten nöronlar.
• Efferent nöronlar. Merkezi sinir sisteminden gelen sinyalleri efektör hücrelere ileten nöronlar.
• Ara nöronlar Merkezi sinir sisteminin belirli bölgelerindeki nöronları birbirine bağlar.

Nöronların eylemi

Tüm nöronlar elektriksel olarak uyarılabilir ve sodyum, klorür, kalsiyum ve potasyum gibi iyon diferansiyellerini oluşturmak için membrana gömülü iyon kanallarıyla birleştirilmiş metabolik olarak iletken iyon pompalarını kullanarak membranları boyunca voltajı korurlar. Çapraz membrandaki voltajdaki değişiklikler, voltaja bağlı iyon hücrelerinin fonksiyonlarında değişikliklere yol açar. Voltaj yeterince büyük bir seviyede değiştiğinde, elektrokimyasal dürtü, akson hücreleri boyunca hızla hareket ederek diğer hücrelerle sinaptik bağlantıları aktive eden aktif bir potansiyelin oluşmasına neden olur.

Çoğu sinir hücresi temel tiptir. Belirli bir uyarı, hücrede bir kondansatörün boşalmasına benzer bir elektrik boşalmasına neden olur. Bu, aktif potansiyel olarak adlandırılan yaklaşık 50-70 milivoltluk bir elektriksel darbe üretir. Elektriksel uyarı lif boyunca aksonlar boyunca yayılır. Nabzın yayılma hızı fibere bağlıdır; saniyede ortalama onlarca metredir ve bu, ışık hızına eşit olan elektriğin yayılma hızından belirgin şekilde daha düşüktür. İmpuls akson demetine ulaştığında, kimyasal bir vericinin etkisi altında komşu sinir hücrelerine iletilir.

Bir nöron, kimyasal reseptörlere bağlanan bir nörotransmitteri serbest bırakarak diğer nöronlar üzerinde etki gösterir. Bir postsinaptik nöronun etkisi, presinaptik nöron veya nörotransmitter tarafından değil, aktive edilen reseptör tipi tarafından belirlenir. Nörotransmiter bir anahtar gibidir ve reseptör bir kilittir. Bu durumda, farklı türdeki “kilitleri” açmak için bir anahtar kullanılabilir. Reseptörler sırasıyla uyarıcı (iletim hızını artıran), inhibe edici (iletim hızını yavaşlatan) ve modüle edici (uzun süreli etkilere neden olan) olarak sınıflandırılır.

Nöronlar arasındaki iletişim sinapslar aracılığıyla gerçekleştirilir, bu noktada aksonun ucu (akson terminali) bulunur. Beyincikteki Purkinje hücreleri gibi nöronlar, onbinlerce başka nöronla iletişim kuran binden fazla dendritik bağlantı noktasına sahip olabilir. Diğer nöronlar (supraoptik çekirdeğin büyük nöron hücreleri), her biri binlerce sinaps alan yalnızca bir veya iki dendrite sahiptir. Sinapslar uyarıcı veya engelleyici olabilir. Bazı nöronlar birbirleriyle, hücreler arasındaki doğrudan elektriksel bağlantılar olan elektriksel sinapslar aracılığıyla iletişim kurar.

Kimyasal bir sinapsta, aksiyon potansiyeli aksona ulaştığında, kalsiyum kanalındaki voltaj açılır ve kalsiyum iyonlarının terminale girmesine izin verir. Kalsiyum, nörotransmitter moleküllerle dolu sinaptik keseciklerin membrana nüfuz etmesine ve içeriklerin sinaptik yarığa salınmasına neden olur. Sinaptik yarıktan yayılan vericilerin süreci meydana gelir ve bu da postsinaptik nöron üzerindeki reseptörleri aktive eder. Ek olarak akson terminalindeki yüksek sitozolik kalsiyum, mitokondriyal kalsiyum alımını indükler, bu da devam eden nörotransmisyonu destekleyen ATP üretmek için mitokondriyal enerji metabolizmasını aktive eder.

Sinir sisteminin ana yapısal ve fonksiyonel birimi nörondur (nörosit). Uzun bir süreç (akson) nöronun gövdesinden bir yönde uzanır ve diğerinde kısa dallanma süreçleri - dendritler - uzanır.

Dendritler boyunca sinir uyarıları, alıcı alanlarından nöronun gövdesine (dürtü iletimi afferent, selülopetaldir) akar. Akson, hücre gövdesinden ve dendritlerden gelen uyarıları afferent olarak (selülofugal olarak) iletir.

Akson ve dendritleri tanımlarken, dürtüleri yalnızca bir yönde iletme olasılığından yola çıkıyoruz - sözde bir nöronun dinamik polarizasyon yasası (nöral devrelerde kendini gösterir).

Sinir dokusunun lekeli bölümlerinde akson, içinde tigroid maddesinin bulunmamasıyla tanınırken, dendritlerde en azından başlangıç ​​kısımlarında tespit edilir.

Hücre gövdesinden uzanan süreçlerin sayısına bağlı olarak 3 tip nöron vardır.

• tek kutuplu (sözde tek kutuplu)
• iki kutuplu
• çok kutuplu

Şekle bağlı olarak var

• piramidal hücreler
• iğ hücreleri
• sepet hücreleri
• yıldız hücreleri (astrositler)

Boyutlarına bağlı olarak çok küçükten dev hücrelere kadar değişirler; örneğin motor korteksteki Betz dev hücreleri.

Merkezi sinir sistemindeki nöronların çoğu, bir aksona ve çok sayıda ikili dallanan dendrite sahip olan bipolar hücrelerle temsil edilir. Bu tür hücreler görsel, işitsel ve koku alma sistemlerinin (özel duyu sistemleri) karakteristik özelliğidir.

Tek kutuplu (sözde tek kutuplu) hücreler çok daha az sıklıkla bulunur. Trigeminal sinirin mezensefalik çekirdeğinde ve omurga ganglionlarında (dorsal kök gangliyonları ve duyusal kranyal sinirler) bulunurlar. Bu hücreler belirli hassasiyet türlerini sağlar - ağrı, sıcaklık, dokunma, ayrıca basınç hissi, titreşim, stereognoz ve cilde iki nokta dokunuşunun yerleri arasındaki mesafenin algılanması (iki boyutlu duyu). Bu tür hücreler, tek kutuplu olarak adlandırılsa da aslında hücre gövdesinin yakınında birleşen 2 uzantıya (akson ve dendrit) sahiptir.

Gerçek tek kutuplu hücreler yalnızca çiğneme kaslarından talamus hücrelerine proprioseptif uyarıları ileten trigeminal sinirin mezensefalik çekirdeğinde bulunur.

Yaptıkları işlevlere bağlı olarak nöronlar ayırt edilir.

• Reseptör (hassas, bitkisel)
• efektör (motor, otonom)
• kombinasyonel (ilişkisel)

Sinir hücreleri arasındaki iletişim sinapslar aracılığıyla gerçekleşir [göstermek] uyarma vericilerinin - aracıların - katıldığı çalışmalara.

Sinaps - sinir hücreleri arasındaki bağlantı

Sinir hücreleri birbirine yalnızca temas - sinaps (Yunanca sinaps - temas, kavrama, bağlantı) yoluyla bağlanır. Sinapslar, postsinaptik nöronun yüzeyindeki konumlarına göre sınıflandırılabilir. Ayırt etmek

• aksodendritik sinapslar - akson bir dendrit üzerinde biter;
• aksosomatik sinapslar - akson ile nöron gövdesi arasında temas oluşur;
• akso-aksonal - aksonlar arasında temas kurulur. Bu durumda akson yalnızca diğer aksonun miyelinsiz kısmında sinaps oluşturabilir. Bu, aksonun proksimal kısmında veya akson terminal düğmesi bölgesinde mümkündür, çünkü bu yerlerde miyelin kılıfı yoktur.
• Başka sinaps türleri de vardır: dendro-dendritik ve dendrosomatik.

Nöron gövdesinin tüm yüzeyinin yaklaşık yarısı ve dendritlerin neredeyse tüm yüzeyi, diğer nöronlardan gelen sinaptik temaslarla noktalanmıştır. Ancak tüm sinapslar sinir uyarılarını iletmez. Bazıları bağlı oldukları nöronun reaksiyonlarını inhibe ederken (inhibitör sinapslar), aynı nöron üzerinde yer alan diğerleri ise onu uyarır (uyarıcı sinapslar). Her iki sinaps tipinin bir nöron üzerindeki toplam etkisi, herhangi bir anda iki zıt sinaptik etki tipi arasında bir denge oluşmasına yol açar.

Uyarıcı ve inhibitör sinapslar aynı yapıya sahiptir. Bunların zıt etkisi, sinaptik membranın potasyum, sodyum ve klor iyonlarına geçirgenliğini değiştirme konusunda farklı yeteneklere sahip olan, sinaptik uçlarda farklı kimyasal nörotransmitterlerin salınmasıyla açıklanmaktadır. Ek olarak, uyarıcı sinapslar sıklıkla aksodendritik temaslar oluştururken, inhibitör sinapslar sıklıkla aksosomatik ve akso-aksonal temaslar oluşturur.

Dürtülerin sinapsa girdiği nöron alanına presinaptik son, dürtüleri alan alana ise postsinaptik son denir. Presinaptik terminalin sitoplazması, nörotransmitteri içeren birçok mitokondri ve sinaptik kesecik içerir. Aksonun postsinaptik nörona yakından yaklaşan presinaptik bölümünün aksolemması, sinapsta presinaptik membranı oluşturur. Postsinaptik nöronun plazma zarının presinaptik membrana yakından bitişik olan alanına postsinaptik membran denir. Pre- ve postsinaptik membranlar arasındaki hücreler arası boşluğa sinaptik yarık denir.

Refleks yayları bu tür nöronlardan oluşan bir zincirden oluşur. Her refleks, tahriş algısına, işlenmesine ve tepki veren organa - icracıya aktarılmasına dayanır. Refleks için gerekli olan nöron kümesine refleks yayı denir. Yapısı hem afferent hem de efferent sistemleri içerecek şekilde basit veya çok karmaşık olabilir.

Afferent sistemler Bunlar, tüm doku ve organlardan gelen uyarıları ileten omuriliğin ve beynin yükselen iletkenleridir. Spesifik reseptörleri, onlardan gelen iletkenleri ve bunların serebral korteksteki projeksiyonlarını içeren bir sistem, analizör olarak tanımlanır. Tahrişlerin analizi ve sentezi işlevlerini yerine getirir, yani bütünün parçalara, birimlere birincil olarak ayrıştırılması ve ardından bütünün birimlerden, unsurlardan kademeli olarak eklenmesi [Pavlov I.P., 1936].

Efferent sistemler Beynin birçok kısmından başlar: serebral korteks, subkortikal ganglionlar, deri altı bölgesi, beyincik, kök yapıları (özellikle, omuriliğin segmental aparatını etkileyen retiküler formasyonun kısımlarından). Bu beyin oluşumlarından çok sayıda inen iletken, omuriliğin segmental aparatının nöronlarına yaklaşır ve ardından yürütme organlarını takip eder: çizgili kaslar, endokrin bezleri, kan damarları, iç organlar ve cilt.

Sinir hücreleri sinir uyarılarını algılama, iletme ve iletme yeteneğine sahiptir. Ayrıca salgı nöronları da vardır.

Salgı nöronlarıİletimlerinde rol oynayan aracıları (nörotransmiterler), asetilkolin, katekolaminler, indolaminlerin yanı sıra lipitler, karbonhidratlar ve proteinleri sentezler. Bazı özel sinir hücreleri nörokrin yapma yeteneğine sahiptir (protein ürünlerini sentezler - okta-peptitler, örneğin antidiüretik hormon, vazopressin, hipotalamusun supraoptik ve paraventriküler çekirdeklerinin hücrelerinde oksitosin). Hipotalamusun bazal kısımlarını oluşturan diğer nöronlar, adenohipofizin fonksiyonunu etkileyen serbestleştirici faktörler olarak adlandırılan faktörleri üretir.

Sinir hücresi gövdesiİşlevlerinin özgüllüğü ile belirlenen kendi yapısal özellikleri vardır. Herhangi bir somatik hücre gibi bir sinir hücresinin de bir zarı, bir hücre gövdesi, bir çekirdeği, bir merkezi Golgi aygıtı, mitokondri ve hücresel kapanımları vardır. Ancak bunun yanı sıra bazı spesifik bileşenler de içerir: Nissl tigroid maddesi ve nörofibriller.

Nöronun gövdesi, dış kabuğa ek olarak, iki kat fosfolipid ve proteinden oluşan üç katmanlı bir sitoplazmik membrana sahiptir. Membran, hücreyi yabancı maddelerin girişinden koruyan bir bariyer işlevi ve hayati aktivitesi için gerekli maddelerin hücreye girişini sağlayan bir taşıma işlevini yerine getirir. [göstermek] .

Membrandan madde ve iyonların pasif ve aktif taşınması vardır.

• Pasif taşıma, maddelerin bir konsantrasyon gradyanı boyunca azalan elektrokimyasal potansiyel yönünde aktarılmasıdır (lipid çift katmanından serbest difüzyon, kolaylaştırılmış difüzyon - maddelerin membrandan taşınması).
• Aktif taşıma, maddelerin iyon pompaları kullanılarak elektrokimyasal potansiyelin bir gradyanına karşı aktarılmasıdır.
• Ayrıca, zarın yapısında geri dönüşümlü değişikliklerin eşlik ettiği, maddelerin hücre zarı boyunca aktarılmasını sağlayan bir mekanizma olan sitoz da vardır.

Plazma zarı sayesinde sadece maddelerin giriş ve çıkışı düzenlenmez, aynı zamanda hücre ile hücre dışı ortam arasında bilgi alışverişi de gerçekleşir. Sinir hücrelerinin zarları, aktivasyonu, hücresel metabolizmayı düzenleyen siklik adenozin monofosfatın (cAMP) ve siklik guanozin monofosfatın (cGMP) hücre içi konsantrasyonunda bir artışa yol açan birçok reseptör içerir.

Nöron çekirdeği [göstermek] .

Nöron çekirdeği, ışık mikroskobu altında görülebilen en büyük hücresel yapıdır. Küresel veya kabarcık şeklindedir ve çoğu nöronda hücre gövdesinin merkezinde bulunur. En basit proteinler (histonlar), histon olmayan proteinler (nükleoproteinler), protaminler, lipitler vb. ile bir deoksiribonükleik asit (DNA) kompleksini temsil eden kromatin granülleri içerir. Kromozomlar yalnızca mitoz sırasında görünür hale gelir.

Çekirdeğin merkezinde önemli miktarda RNA ve protein içeren bir nükleolus vardır, içinde ribozomal RNA (rRNA) oluşur.

Kromatin DNA'da bulunan genetik bilgi haberci RNA'ya (mRNA) kopyalanır. Daha sonra mRNA molekülleri nükleer membranın gözeneklerinden geçerek granüler endoplazmik retikulumun ribozomlarına ve poliribozomlarına girer. Orada protein moleküllerinin sentezi meydana gelir; bu, özel transfer RNA'ları (tRNA'lar) tarafından getirilen amino asitleri kullanır. Bu işleme çeviri denir. Bazı maddeler (cAMP, hormonlar vb.) transkripsiyon ve translasyon hızını artırabilir.

Nükleer zarf iki zardan oluşur - iç ve dış. Nükleoplazma ile sitoplazma arasında alışverişin gerçekleştiği gözenekler, nükleer membran yüzeyinin% 10'unu kaplar. Ek olarak, dış nükleer membran, kendilerine bağlı ribozomlarla birlikte endoplazmik retikulumun şeritlerinin (granüler retikulum) ortaya çıktığı çıkıntılar oluşturur. Nükleer membran ve endoplazmik retikulumun membranı morfolojik olarak birbirine yakındır.

Sinir hücrelerinin gövdelerinde ve büyük dendritlerinde, bazofilik madde kümeleri (tigroid maddesi veya Nissl maddesi) ışık mikroskobu altında açıkça görülebilir.

Tigroid maddesi ilk olarak Nissl (1889) tarafından keşfedilmiş ve incelenmiştir, aksi takdirde buna topaklar veya Nissl cisimcikleri veya kromatofilik madde denir. Artık Nissl cisimciklerinin ribozom olduğu tespit edildi.

Bazofilik granüllerin boyutu ve farklı nöron türlerindeki dağılımları farklıdır. Bu, nöronların dürtü aktivitesinin durumuna bağlıdır, çünkü Tigroid metabolik süreçlere aktif olarak katılır. Sürekli olarak yeni sitoplazmik proteinleri sentezler. Bu proteinler inşaat ve onarımda rol oynayan proteinleri içerir. hücre zarları, metabolik enzimler, sinaptik iletimde rol oynayan spesifik proteinler ve bu süreci etkisiz hale getiren enzimler. Nöron sitoplazmasında yeni sentezlenen proteinler, harcanan proteinlerin yerini almak üzere aksona (aynı zamanda dendritlere) girer. Nöronlardaki kromatofilik madde miktarı, uzun süreli çalışmaları sırasında azalır ve dinlenme sırasında eski haline döner.

Sinir hücresinin tüm morfolojik kısımları arasında kromatofilik madde, çeşitli fizyolojik ve patolojik faktörlere karşı en duyarlı olanıdır.

Tigroid granülleri hücre gövdesinde, dendritlerde bulunur ve aksonlarda yoktur.

Sinir hücresinin aksonu perikaryona çok yakın kesilmezse (geri dönüşü olmayan hasara neden olmayacak şekilde), bazofilik maddenin yeniden dağıtımı, azalması ve geçici olarak ortadan kalkması meydana gelir (kromatoliz) ve çekirdek yana doğru hareket eder. Nöron gövdesinde akson rejenerasyonu sırasında bazofilik maddenin aksona doğru hareketi gözlenir, granüler endoplazmik retikulum miktarı ve mitokondri sayısı artar, protein sentezi artar ve kesilen aksonun proksimal ucunda işlemler görünebilir.

Lamel kompleksi (Golgi aygıtı) [göstermek] .

Lamel kompleksi (Golgi aygıtı), her biri sıra sıra düzleştirilmiş sarnıçlar ve salgı keseciklerinden oluşan hücre içi zarlardan oluşan bir sistemdir. Bu sitoplazmik membran sistemine, sarnıçlara ve veziküllere bağlı ribozomların bulunmaması nedeniyle agranüler retikulum adı verilir.

Lamel kompleksi, belirli maddelerin, özellikle proteinlerin ve polisakkaritlerin hücreden taşınmasında rol alır. Granüler endoplazmik retikulumun zarları üzerindeki ribozomlarda sentezlenen ve lamel kompleksine giren proteinlerin önemli bir kısmı, salgı veziküllerinde paketlenen ve daha sonra hücre dışı ortama salınan glikoproteinlere dönüştürülür. Bu, lamel kompleksi ile granüler endoplazmik retikulumun zarları arasında yakın bir bağlantının varlığını gösterir.

Nörofilamentler, bazofilik maddede bulundukları büyük nöronların çoğunda, ayrıca miyelinli aksonlarda ve dendritlerde tespit edilebilir. Hem hücre gövdesinde hem de hücre süreçlerinde bulunan en ince filamentlerdir ve hücre gövdesindeki fibriller çoğu durumda bir ağ düzenine sahiptir, ancak süreçlerde paralel demetler halinde çalışırlar.

Yapılarındaki nörofilamentler, işlevi belirsiz olan fibriler proteinlerdir. Sinir uyarılarının iletilmesinde, nöronun şeklini, özellikle de süreçlerini korumada ve akson boyunca maddelerin aksoplazmik taşınmasında önemli bir rol oynadıklarına inanılmaktadır.

Çeşitli tehlikelere karşı nörofibrillerin, sinir hücresinin diğer elemanlarından çok daha dayanıklı olduğu ortaya çıktı.

Lizozomlar [göstermek] .

Basit bir zarla çevrelenen ve hücrenin fagositozunu sağlayan keseciklerdir. Hücreye giren maddeleri hidrolize edebilen bir dizi hidrolitik enzim içerirler. Hücre ölümü durumunda, lizozomal membran yırtılır ve otoliz süreci başlar - sitoplazmaya salınan hidrolazlar proteinleri, nükleik asitleri ve polisakkaritleri parçalar. Normal çalışan bir hücre, lizozomal membran tarafından lizozomlarda bulunan hidrolazların etkisinden güvenilir bir şekilde korunur.

Mitokondri [göstermek] .

Mitokondri, oksidatif fosforilasyon enzimlerinin lokalize olduğu yapılardır. Mitokondrinin dış ve iç zarları vardır. Hücre gövdesinde, dendritlerde, aksonlarda ve sinapslarda bulunurlar. Çekirdekte yokturlar.

Mitokondri, canlı bir organizmadaki ana enerji kaynağı olan adenozin trifosfatın (ATP) sentezlendiği bir tür hücre enerji istasyonudur.

Mitokondri sayesinde vücut hücresel solunum işlemini gerçekleştirir. Doku solunum zincirinin bileşenleri ve ATP sentez sistemi mitokondrinin iç zarında lokalizedir.

Diğer çeşitli sitoplazmik kapanımlar arasında (vakuoller, glikojen, kristaloidler, demir içeren granüller, vb.), sarımsı kahverengi bir pigment - lipofuscin - sıklıkla bulunur. Bu pigment hücre aktivitesinin bir sonucu olarak biriktirilir. Gençlerde sinir hücrelerinde az miktarda lipofusin bulunur, ancak yaşlılıkta çok fazla bulunur. Ayrıca melanine benzer bazı siyah veya koyu kahverengi pigmentler de vardır (substantia nigra hücrelerinde, mavi nokta, gri kanat vb.). Pigmentlerin rolü tam olarak açıklanamamıştır. Bununla birlikte, substantia nigradaki pigmentli hücrelerin sayısındaki azalmanın, hücrelerindeki ve kaudat çekirdeğindeki dopamin içeriğinin azalmasıyla ilişkili olduğu ve bunun da parkinsonizm sendromuna yol açtığı bilinmektedir.

Nöroglia, nöronları çevreleyen hücrelerdir. Onun büyük bir değer nöronların normal işleyişinin sağlanmasında, çünkü protein sentezinde, nükleik asitlerde ve bilgi depolamada rol alarak onlarla yakın metabolik ilişkiler içindedir. Ek olarak, nöroglial hücreler merkezi sinir sistemindeki nöronlar için dahili destek görevi görür - nöronların vücutlarını ve süreçlerini destekleyerek uygun konumlarını sağlarlar. Böylece nöroglia, sinir dokusunda destekleyici, sınırlayıcı, trofik, salgılayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getirir. Belirli glia türlerine özel işlevler de atfedilir.

Tüm nöroglial hücreler genetik olarak iki farklı türe ayrılır:

• gliositler (makroglia)

Merkezi sinir sisteminin makrogliaları ependimositleri, astrositleri ve oligodendrositleri içerir.

Ependimositler. Omurilik kanalını ve beynin tüm ventriküllerini kaplayan yoğun bir hücresel element tabakası oluştururlar. Proliferatif, destekleyici bir işlev gerçekleştirirler ve beynin ventriküllerinin koroid pleksuslarının oluşumuna katılırlar. Koroid pleksusta bir ependim tabakası beyin omurilik sıvısını kılcal damarlardan ayırır. Beyin ventriküllerinin ependimal hücreleri kan-beyin bariyeri görevi görür. Bazı ependimositler, beyin omurilik sıvısının oluşumuna katılarak ve çeşitli aktif maddeleri doğrudan serebral ventriküllerin veya kanın boşluğuna salarak salgılama işlevi görür. Örneğin, beynin arka komissürü bölgesinde, ependimositler, muhtemelen su metabolizmasının düzenlenmesinde rol oynayan bir salgı salgılayan özel bir "alt komissural organ" oluştururlar.

Astrositler. Merkezi sinir sisteminin destek aparatını oluştururlar. İki tür astrosit vardır: protoplazmik ve lifli. Aralarında geçiş formları da vardır. Protoplazmik astrositler ağırlıklı olarak merkezi sinir sisteminin gri maddesinde bulunur ve sınırlayıcı ve trofik işlevleri yerine getirir. Lifli astrositler esas olarak beynin beyaz maddesinde bulunur ve birlikte yoğun bir ağ oluşturur - beynin destek aparatı. Astrositlerin kan damarlarındaki ve beyin yüzeyindeki uzantıları, terminal uzantılarıyla birlikte, nöronlar ve beyin arasındaki metabolizmada önemli bir rol oynayan perivasküler glial sınırlayıcı membranları oluşturur. kan dolaşım sistemi [göstermek] .

Beynin çoğu bölümünde, sinir hücrelerinin gövdelerinin yüzey zarları ve süreçleri (aksonlar ve dendritler), kan damarlarının duvarları veya ventriküllerin beyin omurilik sıvısı, merkezi kanal ve subaraknoid boşluk ile temas etmez. Bu bileşenler arasındaki metabolizma genellikle kan-beyin bariyeri adı verilen bariyer yoluyla gerçekleşir. Bu bariyer genel olarak endotel hücrelerinin bariyerinden farklı değildir.

Kan dolaşımı yoluyla taşınan maddelerin önce damar endotelinin sitoplazmasından geçmesi gerekir. Daha sonra kılcal damarın taban zarından, astrositik glia tabakasından ve son olarak nöronların yüzey zarlarından geçmeleri gerekir. Son iki yapının kan-beyin bariyerinin ana bileşenleri olduğuna inanılmaktadır.

Diğer organlarda beyin dokusu hücreleri, kılcal damarların bazal membranlarıyla doğrudan temas halindedir ve astrositik glia'nın sitoplazma tabakasına benzer bir ara tabaka yoktur. Metabolitlerin nöronlara hızlı hücre içi taşınmasında ve nöronlardan nöronlara hızlı taşınmasında önemli bir rol oynayan ve bu taşımanın seçici doğasını sağlayan büyük astrositler, muhtemelen kan-beyin bariyerinin ana morfolojik substratını oluşturur.

Beynin belirli yapılarında - nörohipofiz, epifiz bezi, gri tüberozite, supraoptik, subfornikal ve diğer alanlar - metabolizma çok hızlı gerçekleşir. Bu beyin yapılarındaki kan-beyin bariyerinin çalışmadığına inanılmaktadır.

Astrositlerin ana işlevi, nöronların spesifik aktiviteleri için gerekli olan nöronların dış etkenlerden desteklenmesi ve izole edilmesidir.

Oligodendrositler. Bu, nöroglial hücrelerin en çok sayıdaki grubudur. Oligodendrositler, merkezi ve periferik sinir sistemindeki nöronların hücre gövdelerini çevreler ve sinir liflerinin kılıflarında ve sinir uçlarında bulunur. İÇİNDE farklı departmanlar Sinir sisteminde oligodendrositler farklı şekillere sahiptir. Elektron mikroskobu çalışmaları, sitoplazmik yoğunluk açısından oligodendroglial hücrelerin sinir hücrelerine yakın olduğunu ve nörofilament içermemesiyle onlardan farklı olduğunu göstermiştir.

Bu hücrelerin fonksiyonel önemi çok çeşitlidir. Sinir hücrelerinin metabolizmasında rol alarak trofik bir işlev görürler. Oligodendrositler, hücre süreçleri etrafındaki zarların oluşumunda önemli bir rol oynar ve bunlara nörolemositler (lemositler - Schwann hücreleri) denir. Sinir liflerinin dejenerasyonu ve yenilenmesi sürecinde oligodendrositler çok daha fazlasını gerçekleştirir. önemli işlev- nöronofajiye katılırlar (Yunan fagosundan - yiyip bitiren), yani. Çürüme ürünlerini aktif olarak emerek ölü nöronları ortadan kaldırır.

Periferik sinir sisteminin makrogliaları şunları içerir:

• Schwann hücreleri, miyelinli liflerin miyelin kılıfını sentezleyen özel oligodendrositlerdir. Genellikle tek bir aksonun yalnızca bir bölümünü kaplamaları bakımından oligodendroglialardan farklıdırlar. Bu kapsamın uzunluğu 1 mm'yi geçmez. Bireysel Schwann hücreleri arasında Ranvier düğümleri adı verilen tuhaf sınırlar oluşur.
• uydu hücreleri - omurilik ve kranyal sinir ganglionlarının nöronlarını kapsüller ve bu nöronların etrafındaki mikro ortamı astrositlerin yaptığına benzer şekilde düzenler.

• mikroglia- bunlar sinir sisteminin beyaz ve gri maddesine dağılmış küçük hücrelerdir. Mikroglial hücreler glial makrofajlardır ve koruyucu fonksiyon Zarar veren faktörlere yanıt olarak çeşitli reaksiyonlarda yer alır. Bu durumda mikroglial hücrelerin önce hacimleri artar, ardından mitotik olarak bölünürler. Tahriş edildiğinde değişen mikroglial hücrelere granüler toplar denir.

Sinir lifinin ana bileşeni sinir hücresinin sürecidir. Sinir süreci, birlikte bir sinir lifi oluşturduğu zarlarla çevrilidir.

Sinir sisteminin farklı bölgelerinde, sinir lifi kılıfları yapı bakımından birbirinden önemli ölçüde farklılık gösterir, bu nedenle yapılarının özelliklerine göre tüm sinir lifleri iki ana gruba ayrılır - miyelin (et lifleri) ve olmayan -miyelin (etsiz) veya daha doğrusu miyelin açısından fakir (ince miyelinli lifler). Her ikisi de lifin merkezinde yer alan ve bu nedenle eksenel silindir olarak adlandırılan bir sinir hücresi sürecinden ve burada nörolemositler (Schwann hücreleri) olarak adlandırılan oligodendroglial hücrelerin oluşturduğu bir kılıftan oluşur.

Merkezi ve periferik sinir sisteminde pulpa lifleri baskındır; otonom sinir sisteminde pulpa olmayan lifler baskındır. Kutanöz sinirlerde pulpa dışı liflerin sayısı pulpa liflerinin sayısını 3-4 kat aşabilmektedir. Aksine kas sinirlerinde çok az sayıda pulpa dışı lif bulunur. Vagus sinirinde pulmoner olmayan lifler neredeyse %95'i oluşturur.

Miyelinsiz sinir lifleri

Miyelinsiz sinir liflerinin kılıflarının sıkı bir şekilde düzenlenmiş oligodendroglial hücreleri, oval çekirdeklerin birbirinden belirli bir mesafede görülebildiği kordonlar oluşturur. Sinir liflerinde iç organlar Kural olarak, böyle bir kordonda farklı nöronlara ait bir değil, birkaç (10-20) eksenel silindir vardır. Bir lifi bırakıp bitişiktekine geçebilirler. Birkaç eksenel silindir içeren bu tür fiberlere kablo tipi fiberler denir.

Miyelinsiz sinir liflerinin elektron mikroskobu, eksenel silindirlerin lemosit kordonuna daldırıldığında, ikincisinin onları bir manşon gibi giydirdiğini gösteriyor. Bu durumda, lemositlerin zarları bükülür, eksenel silindirleri sıkıca sarar ve üstlerini kapatarak, alt kısmında bireysel eksenel silindirlerin bulunduğu derin kıvrımlar oluşturur. Katlanma alanında bir araya getirilen nörolemmosit kabuğunun alanları, üzerinde eksenel bir silindirin asılı olduğu bir çift membran - mesakson oluşturur (bkz. Şekil B). Otonom sinir sisteminin miyelinsiz lifleri, lemosit zarının tek bir spiraliyle kaplıdır.

Nörolemmositlerin zarları çok incedir, dolayısıyla ışık mikroskobu altında ne mesakson ne de bu hücrelerin sınırları görülemez ve bu koşullar altında miyelinsiz sinir liflerinin zarı, eksenel siniri "giydiren" homojen bir sitoplazma şeridi olarak ortaya çıkar. silindirler. Yüzeyde her sinir lifi bir bazal membranla kaplıdır.

Miyelinli sinir lifleri

Miyelinli sinir lifleri hem merkezi hem de periferik sinir sistemlerinde bulunur. Miyelinsiz sinir liflerinden çok daha kalındırlar. Kesit çapları 1 ila 20 mikron arasında değişir. Ayrıca bir nörolemmosit kılıfı ile "kaplanmış" eksenel bir silindirden oluşurlar, ancak bu tip lifin eksenel silindirlerinin çapı çok daha kalındır ve kılıf daha karmaşıktır. Oluşturulan miyelin lifinde, zarın iki katmanını ayırt etmek gelenekseldir: iç, daha kalın olan - miyelin katmanı (bkz. Şekil A) ve nörolemmositlerin sitoplazması ve çekirdeklerinden oluşan dış, ince olan - nörolemma .

Miyelin kılıfları kolesterol, fosfolipitler, bazı serebrositler ve yağ asitlerinin yanı sıra bir ağ (nörokeratin) halinde iç içe geçmiş protein maddeleri içerir. Periferik sinir liflerindeki miyelinin ve merkezi sinir sistemindeki miyelinin kimyasal yapısı biraz farklıdır. Bunun nedeni, merkezi sinir sisteminde miyelinin oligodendroglial hücreler tarafından ve periferik sinir sisteminde lemositler (Schwann hücreleri) tarafından oluşturulmasıdır. Bu iki miyelin tipi ayrıca hastalığın bulaşıcı-alerjik doğasında tespit edilen farklı antijenik özelliklere de sahiptir.

Sinir lifinin miyelin kılıfı yer yer kesintiye uğrayarak Ranvier düğümleri olarak adlandırılan düğümleri oluşturur. Yakalamalar bitişik nörolemmositlerin sınırına karşılık gelir. Bitişik kesişmeler arasında yer alan lif segmentine internodal segment adı verilir ve kılıfı bir glial hücre ile temsil edilir. Miyelin kılıfı elektrik yalıtkanı görevi görür. Ek olarak eksenel silindirin değişim işlemlerine katılımı da varsayılmaktadır.

Periferik sinir lifinin miyelinasyonu, lemositler (merkezi sinir sisteminde oligodendrositler ve periferikte Schwann hücreleri) tarafından gerçekleştirilir. Bu hücreler, sinir lifi etrafında spiraller çizen sitoplazmik membranın bir uzantısını oluşturur ve mesakson oluşur. Şu tarihte: Daha fazla gelişme Mesakson uzar, eksenel silindir üzerinde eşmerkezli olarak katmanlanır ve çevresinde yoğun bir katmanlı bölge olan miyelin tabakasını oluşturur. Düzenli katmanlı yapıya sahip 100'e kadar spiral miyelin katmanı oluşabilir (Şekil).

Merkezi sinir sistemi ve periferik sinir sisteminde (PNS) miyelin kılıfının oluşumu ve miyelinin yapısında farklılıklar vardır. CNS miyelin oluşumu sırasında, bir oligodendrogliositin birkaç aksonun çeşitli miyelin bölümleriyle bağlantıları vardır; bu durumda akson, aksondan belli bir mesafede bulunan bir oligodendrogliosit sürecine bitişiktir ve miyelinin dış yüzeyi hücre dışı boşlukla temas halindedir.

PNS miyelin oluşumu sırasında Schwann hücresi, miyelinin spiral plakalarını oluşturur ve yalnızca Ranvier düğümleri arasındaki miyelin kılıfının ayrı bir bölümünden sorumludur. Schwann hücresinin sitoplazması, sarmal dönüşler arasındaki boşluktan yer değiştirir ve yalnızca miyelin kılıfının iç ve dış yüzeylerinde kalır. Nörolemositlerin (Schwann hücreleri) sitoplazmasını ve buraya itilen çekirdeklerini içeren bu bölgeye dış tabaka (nörolemma) adı verilir ve sinir lifinin periferik bölgesidir.

Miyelin kılıfı, sinir lifi boyunca izole edilmiş, azalmayan (potansiyel amplitüdde bir düşüş olmadan) ve daha hızlı uyarı iletimi sağlar (uyarmanın sıçramalı iletimi, yani bir Ranvier düğümünden diğerine atlayarak). Bu kabuğun kalınlığı ile impuls iletim hızı arasında doğrudan bir ilişki vardır. Kalın bir miyelin tabakasına sahip lifler, impulsları 70-140 m/s hızında iletirken, ince miyelin kılıflı iletkenler yaklaşık 1 m/s hızında ve hatta daha yavaş olan "etsiz" lifler (0,3-0,5 m/s) iletir. s) c), çünkü Miyelinsiz (miyelinsiz) bir lifte, membran depolarizasyon dalgası plazmalemma boyunca kesintisiz olarak ilerler.

Sinir liflerinin eksenel silindiri nöroplazmadan oluşur - uzunlamasına yönlendirilmiş nörofilamentler ve nörotübüller içeren bir sinir hücresinin sitoplazması. Eksenel silindirin nöroplazması birçok filamentli mitokondri, aksoplazmik veziküller, nörofilamentler ve nörotübüller içerir. Ribozomlar aksoplazmada çok nadir bulunur. Granüler endoplazmik retikulum yoktur. Bu, nöron gövdesinin aksona protein sağlamasına neden olur; bu nedenle glikoproteinler ve bir dizi makromoleküler maddenin yanı sıra mitokondri ve çeşitli kesecikler gibi bazı organellerin hücre gövdesinden akson boyunca hareket etmesi gerekir. Bu işleme aksonal veya aksoplazmik taşıma denir. [göstermek] .

Akson taşıma

Hücre içi taşıma işlemleri en açık şekilde sinir hücresinin aksonunda gösterilebilir. Çoğu hücrede benzer olayların benzer şekilde meydana geldiği varsayılmaktadır.

Aksonun herhangi bir kısmı daralmaya uğradığında aksonun daha proksimalde bulunan kısmının genişlediği uzun zamandır bilinmektedir. Aksonda merkezkaç akışı engellenmiş gibi görünüyor. Böyle bir akış - hızlı akson taşınması- Bir deneyde radyoaktif işaretleyicilerin hareketi ile gösterilebilir.

Dorsal kök gangliyonuna radyoaktif işaretli lösin enjekte edildi ve ardından 2. saatten 10. saate kadar dorsal kök gangliyonundaki radyoaktivite ölçüldü. Siyatik sinir Nöronların hücre gövdelerinden 166 mm uzaklıkta. 10 saatten fazla bir sürede enjeksiyon bölgesindeki radyoaktivitenin zirvesi biraz değişti. Ancak radyoaktivite dalgası akson boyunca 2 saatte yaklaşık 34 mm veya 410 mm * gün -1 sabit bir hızla yayıldı. Homeotermik hayvanların tüm nöronlarında hızlı aksonal taşınmanın aynı hızda gerçekleştiği ve ince, miyelinsiz lifler ile en kalın aksonlar arasında ve ayrıca motor ve duyu lifleri arasında gözle görülür bir fark gözlenmediği gösterilmiştir. Radyoaktif işaretleyicinin türü aynı zamanda hızlı aksonal taşınma oranını da etkilemez; işaretleyiciler, nöron gövdesinin proteinlerinde bulunan çeşitli amino asitler gibi çeşitli radyoaktif moleküller olabilir.

Buraya taşınan radyoaktivite taşıyıcılarının doğasını belirlemek için sinirin periferik kısmını analiz edersek, bu tür taşıyıcılar esas olarak protein fraksiyonunda bulunur, aynı zamanda aracıların ve serbest amino asitlerin bileşiminde de bulunur. Bu maddelerin özelliklerinin farklı olduğunu ve özellikle molekül boyutlarının farklı olduğunu bilerek, sabit hız Taşımayı ancak hepsinde ortak olan bir taşıma mekanizmasıyla açıklayabiliriz.

Yukarıda açıklanan hızlı aksonal taşıma anterograddır, yani hücre gövdesinden uzağa yönlendirilir. Bazı maddelerin retrograd taşımayı kullanarak çevreden hücre gövdesine doğru hareket ettiği gösterilmiştir. Örneğin asetilkolinesteraz bu yönde hızlı aksonal taşınma hızından 2 kat daha yavaş bir hızla taşınır. Nöroanatomide sıklıkla kullanılan bir belirteç olan yabanturpu peroksidazı da retrograd taşınma yoluyla hareket eder. Retrograd taşıma muhtemelen hücre gövdesindeki protein sentezinin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar.

Aksonun kesilmesinden birkaç gün sonra hücre gövdesinde kromatoliz gözlenir, bu da protein sentezinin bozulduğunu gösterir. Kromatoliz için gereken süre, akson transeksiyonu bölgesinden hücre gövdesine retrograd taşınmanın süresi ile ilişkilidir. Bu sonuç aynı zamanda bu bozukluğa bir açıklama da getiriyor; protein sentezini düzenleyen bir "sinyal maddesinin" çevreden iletimi bozuluyor.

Hızlı aksonal taşıma için kullanılan ana "araçların", taşınacak maddeleri içeren kesecikler (kesecikler) ve mitokondri gibi organeller olduğu açıktır.

En büyük keseciklerin veya mitokondrinin hareketi in vivo mikroskop kullanılarak gözlemlenebilir. Bu tür parçacıklar bir yönde kısa, hızlı hareketler yapar, durur, sıklıkla hafifçe geriye veya yana doğru hareket eder, tekrar durur ve ardından ana yöne doğru sarsılır. 410 mm * gün -1 karşılık gelir ortalama sürat ileriye doğru hareket yaklaşık 5 µm*s-1; Dolayısıyla her bir hareketin hızı çok daha yüksek olmalıdır ve eğer organellerin, filamentlerin ve mikrotübüllerin boyutlarını hesaba katarsak, bu hareketlerin gerçekten de çok hızlı olduğunu görürüz.

Hızlı aksonal taşıma, önemli miktarda ATP konsantrasyonu gerektirir. Mikrotübülleri bozan kolşisin gibi zehirler de hızlı aksonal taşınmayı engeller. Bundan, ele aldığımız taşıma sürecinde keseciklerin ve organellerin mikrotübüller ve aktin filamentleri boyunca hareket ettiği sonucu çıkar; bu hareket, ATP'nin enerjisini kullanarak hareket eden küçük dinein ve miyozin molekülleri kümeleri tarafından sağlanır.

Hızlı akson taşınması da buna dahil olabilir patolojik süreçler. Bazı nörotropik virüsler (örneğin, herpes veya çocuk felci virüsleri) periferdeki aksona nüfuz eder ve retrograd aktarım yoluyla nöron gövdesine hareket ederek burada çoğalırlar ve etkilerini gösterirler. toksik etki. Tetanoz toksini, cilt hasar gördüğünde vücuda giren bakteriler tarafından üretilen, sinir uçları tarafından yakalanıp nöron gövdesine taşınan ve burada karakteristik kas spazmlarına neden olan bir proteindir.

Akson taşınması üzerinde, örneğin endüstriyel solvent akrilamide maruz kalma gibi toksik etkilerin olduğu bilinen durumlar vardır. Ek olarak, vitamin eksikliği "beriberi" ve alkolik polinöropatinin patogenezinin hızlı aksonal taşınmanın ihlalini içerdiğine inanılmaktadır.

Hücrede hızlı aksonal taşınmanın yanı sıra oldukça yoğun bir aktarım da vardır. yavaş akson taşınması. Tubulin akson boyunca yaklaşık 1 mm*gün -1 hızla hareket eder ve aktin daha hızlı hareket eder - 3 mm*gün -1'e kadar. Diğer proteinler bu hücre iskeleti bileşenleriyle birlikte göç eder; örneğin enzimlerin aktin veya tübülin ile ilişkili olduğu görülmektedir.

Tübülin ve aktinin hareket hızları, moleküllerin bir mikrotübül veya mikrofilamentin aktif ucuna dahil edildiği, daha önce açıklanan mekanizma için bulunan büyüme hızlarıyla kabaca tutarlıdır. Bu nedenle yavaş aksonal taşınmanın altında bu mekanizma yatıyor olabilir. Yavaş aksonal taşınma hızı aynı zamanda yaklaşık olarak akson büyüme hızına da karşılık gelir; bu, görünüşe göre hücre iskeletinin yapısının ikinci işlemde uyguladığı kısıtlamaları gösterir.

Bazı sitoplazmik proteinler ve organeller akson boyunca iki akış halinde farklı hızlarda hareket eder. Bunlardan biri, akson boyunca günde 1-3 mm hızla hareket eden, akson uçlarındaki nörotransmitterlerin sentezi için gerekli olan lizozomları ve bazı enzimleri hareket ettiren yavaş bir akıştır. Başka bir akış da hızlıdır ve hücre gövdesinden yönlendirilir, ancak hızı 5-10 mm/saattir (yavaş akışın hızından yaklaşık 100 kat daha yüksektir). Bu akış, sinaptik fonksiyon için gerekli bileşenleri (glikoproteinler, fosfolipitler, mitokondri, adrenalin sentezi için dopamin hidroksilaz) taşır.

Dendritler genellikle aksonlardan çok daha kısadır. Aksondan farklı olarak dendritler ikili olarak dallanır. Merkezi sinir sisteminde dendritlerin miyelin kılıfı yoktur. Büyük dendritler ayrıca ribozomlar ve granüler endoplazmik retikulum sarnıçları (bazofilik madde) içermeleri bakımından aksondan farklıdır; ayrıca birçok nörotübül, nörofilament ve mitokondri vardır. Dolayısıyla dendritler sinir hücresinin gövdesiyle aynı organel setine sahiptir. Sinaptik temas yerleri olarak görev yapan küçük çıkıntılar (dikenler) nedeniyle dendritlerin yüzeyi önemli ölçüde artar.

Tüm sinir lifleri, sinir uçları adı verilen terminal aygıtlarında sona erer.

Bağ dokusu, merkezi sinir sisteminde beyin ve omuriliğin zarları, yumuşak dokularla birlikte nüfuz eden damarlar tarafından temsil edilir. zarlar beynin maddesine ve ventriküllerin koroid pleksusuna.

Periferik sinirlerde bağ dokusu, sinir gövdesini (epineurium), bireysel demetlerini (perinörium) ve sinir liflerini (endonöryum) kaplayan kılıflar oluşturur. Zarlar siniri besleyen damarları içerir.

Vasküler-bağ dokusu aparatının önemi özellikle sinir dokusunu çeşitli zararlı ajanlardan korumada ve merkezi sinir sistemine veya periferik sinire zaten nüfuz etmiş olan zararlı etkilerle mücadelede büyüktür.

Omurilik ve beyindeki nöron gövdeleri ve dendritlerin birikmesi beynin gri maddesini, sinir hücrelerinin süreçleri ise beynin beyaz maddesini oluşturur. Sinir hücrelerinin gövdeleri kümeler oluşturur ve merkezi sinir sisteminde çekirdek, periferik sinir sisteminde ise gangliyonlar (sinir ganglionları) olarak adlandırılır.

Beyincik ve serebral hemisferlerde hücreler, korteks adı verilen katmanlı (katmanlı) yapılar oluşturur.

Korteks serebral hemisferlerin tüm yüzeyini kaplar. Yapısal elemanları, aksonlar ve dendritler gibi kendilerinden uzanan süreçlere sahip sinir hücreleri ve nöroglial hücrelerdir.

İnsan serebral korteksinde yaklaşık 12-18 milyar sinir hücresi bulunur. Bunlardan 8 milyarı üçüncü, beşinci ve altıncı katmanların büyük ve orta büyüklükteki hücreleri, yaklaşık 5 milyarı ise çeşitli katmanlardaki küçük hücrelerdir. [göstermek]

Serebral korteks farklı bölgelerde farklı bir yapıya sahiptir. Bu, 1782 yılında kortekste makroskopik olarak görülebilen, kendi adını taşıyan beyaz madde şeritlerini tanımlayan Fransız anatomist Vic d'Azir'in zamanından beri iyi bilinmektedir. oksipital lob. Pelerinin gri maddesinin son derece dengesiz kalınlığı da uzun süredir dikkat çekiyor. Korteksin kalınlığı 4,5 mm (ön merkezi girus bölgesinde) ile 1,2 mm (sulcus calcarinus bölgesinde) arasında değişir.

1874'te V.A. Betz, insanın ön merkezi girus korteksinde ve hayvanların motor korteksinde dev piramidal hücreler (Betz hücreleri) keşfetti ve korteksin elektrik akımıyla uyarılmasının motor etkisine neden olmayan bölgelerinde bu hücrelerin bulunmadığını vurguladı.

Yetişkinlerin serebral korteksinin, insan embriyolarının ve çeşitli hayvanların serebral korteksinin sitoarkitektonik çalışmaları, onu iki alana ayırmayı mümkün kılmıştır: homojen ve heterojen (Brodmann'a göre) veya izokorteks ve allokorteks (Focht'a göre).

Homojen korteks (izokorteks) gelişiminde mutlaka altı katmanlı bir yapı aşamasından geçerken, heterojen korteks (allokorteks) bu aşamadan geçmeden oluşur. Filogenetik çalışmalar, izokorteksin, daha organize hayvanlarda ortaya çıkan ve insanlarda en büyük gelişimine ulaşan yeni korteks - neokortekse karşılık geldiğini, allokorteksin ise eski korteks, paleo ve arkakortekse karşılık geldiğini göstermektedir. İnsan beyninde allokorteks tüm korteksin yalnızca %5'ini kaplar ve %95'i izokortekse aittir.

Yetişkinlerde altı katmanlı yapısını koruyan izokorteks alanları, homotipik korteksi oluşturur. Heterotipik korteks, izokorteksin altı katmanlı yapıdan katman sayısını azaltma veya artırma yönünde sapmış bir parçasıdır.

İzokorteksin heterotipik alanlarında korteksin altı katmanlı yapısı bozulur. Ayırt etmek

• agranüler heterotipi

  İnsan korteksinin agranüler bölgeleri tamamen veya neredeyse tamamen dış ve iç granüler katmanlardan yoksundur. Granül hücrelerin yerini çeşitli boyutlardaki piramidal hücreler almıştır, bu nedenle agranüler bölgeye piramidal korteks adı verilir.

  Agranüler heterotipi esas olarak korteksin bazı motor bölgelerini, özellikle de çok sayıda Betz dev hücresinin bulunduğu ön merkezi girusu karakterize eder.

• granüler heterotipi

  Granüler heterotipi alanında serebral korteks tam tersi bir tablo sunar. Burada üçüncü ve beşinci katmanların piramidal hücrelerinin yerini çoğunlukla yoğun yerleşimli küçük granül hücreler alır.

  Korteksin hassas bölgelerinde granüler heterotipi mevcuttur.

Kortikal hücrelerin büyük kısmı üç cinsin elemanlarından oluşur:

• piramidal hücreler
• iğ hücreleri
• yıldız hücreleri

Uzun aksonlara sahip piramidal ve iğ şeklindeki hücrelerin ağırlıklı olarak korteksin efferent sistemlerini temsil ettiğine ve yıldız hücrelerin ağırlıklı olarak afferent olduğuna inanılmaktadır. Beyinde ganglion (sinir) hücrelerinden 10 kat daha fazla nöroglial hücre bulunduğuna, yani yaklaşık 100-130 milyar olduğuna inanılmaktadır.Korteksin kalınlığı 1,5 ila 4 mm arasında değişmektedir. Bir yetişkinde korteksin her iki yarım küresinin toplam yüzeyi 1450 ila 1700 cm2 arasındadır.

Serebral korteksin yapısının bir özelliği, sinir hücrelerinin üst üste yatan altı katman halinde düzenlenmesidir.

1. ilk katman - lamina zonalis, zonal (marjinal) katman veya moleküler - sinir hücreleri açısından fakirdir ve esas olarak sinir liflerinin pleksusundan oluşur
2. ikinci - lamina granülaris eksterna, dış granüler tabaka - mikroskobik preparatlarda yuvarlak, üçgen ve çokgen taneler şeklinde olan, 4-8 mikron çapında yoğun olarak yerleştirilmiş küçük hücrelerin varlığı nedeniyle bu şekilde adlandırılır.
3. üçüncü - lamina piramidalis, piramidal katman - ilk iki katmandan daha büyük bir kalınlığa sahiptir. Farklı boyutlarda piramidal hücreler içerir.
4. dördüncüsü, iç granüler katman olan lamina dranularis interna'dır - ikinci katman gibi küçük hücrelerden oluşur. Bu katman yetişkin bir organizmanın serebral korteksinin bazı bölgelerinde bulunmayabilir; örneğin motor kortekste değil
5. beşinci - lamina gigantopiramidalis, büyük piramitlerin tabakası (dev Betz hücreleri) - bu hücrelerin üst kısmından kalın bir süreç uzanır - tekrar tekrar dallanan bir dendrit yüzey katmanları havlamak. Büyük piramidal işaretlerin bir başka uzun süreci - akson - beyaz maddeye girer ve subkortikal çekirdeklere veya omuriliğe gider.
6. altıncı - lamina multiformis, polimorfik katman (multiform) - üçgen ve iğ şeklindeki hücrelerden oluşur

Fonksiyonel özelliklerine göre serebral korteksin nöronları üç ana gruba ayrılabilir.

1. Duyusal nöronlarÖzellikle yıldız şeklinde nöronlar olarak adlandırılan serebral korteks Büyük miktarlar Korteksin duyusal alanlarının III. ve IV. katmanlarında bulunurlar. Belirli afferent yolların üçüncü nöronlarının aksonları bunların üzerinde biter. Bu hücreler görsel talamusun çekirdeklerinden serebral kortekse gelen afferent uyarıların algılanmasını sağlar.
2. Motor (efektör) nöronlar, beynin alt kısımlarına uyarı gönderen hücrelerdir.- subkortikal çekirdeklere, beyin sapına ve omuriliğe. Bunlar, ilk kez 1874'te V. A. Betz tarafından tanımlanan büyük piramidal nöronlardır. Esas olarak motor korteksin V katmanında yoğunlaşırlar. Bazı iğ hücreleri de korteksin efektör fonksiyonunda görev alır.
3. İletişim veya ara nöronlar- korteksin aynı veya farklı alanlarındaki farklı nöronlar arasında iletişim kuran hücreler. Bunlar arasında küçük ve orta büyüklükteki piramidal ve iğ şeklindeki hücreler bulunur.

Miyeloarşitektonik olarak insan serebral korteksi de belirtilen hücresel katmanlara karşılık gelen esas olarak altı katmana bölünmüştür. Miyeloarşitektonik katmanlar, sitoarşitektonik katmanlardan daha büyük ölçüde alt katmanlara bölünmüştür ve korteksin farklı alanlarında son derece değişkendir.

Serebral korteksin sinir liflerinin karmaşık yapısında

• Korteksin farklı bölgelerini birbirine bağlayan yatay lifler ve
• Gri ve beyaz maddeyi birbirine bağlayan radyal lifler.

Korteksin hücresel yapısının yukarıdaki açıklaması bir dereceye kadar şematiktir, çünkü korteksin farklı alanlarında bu katmanların gelişim derecesinde önemli farklılıklar vardır.

Sinir dokusunu oluşturan sinir hücreleri iki tiptir: nörositler (nöronlar) ve gliositler Nöronlar tahrişi algılar, sinir uyarılarını algılar, üretir, iletir ve iletir, birbirleriyle temas kurar ve gliositler nöronların optimal işleyişi için koşullar sağlar, yani. onları izole edin, koruyun, aracıların değişiminde ve nörosit büyüme faktörünün salınımında rol alın.

Güncel bilgilere göre beyinde 25 milyar nöron bulunur, bunların üçte ikisi kortekste yer alır ve glial hücre sayısı yaklaşık 10 kat daha fazladır.

Nöron

Sinir hücreleri, sinir sisteminin ana yapısal ve işlevsel unsuru olan nöronları içerir. Bir nöron, bir gövde ve iki türden oluşan işlemlerden oluşan, 4-130 mikron büyüklüğünde dallanmış bir hücredir: akson ve dendritler. Bir sinir hücresinin (akson) sürecine aksi halde nörit denir. Sürgünlerin uzunluğu 1,5 m'ye ulaşır. Hücrede uzun, zayıf dallara ayrılan tek bir akson vardır; hücre gövdesinden bir dürtü onun boyunca ilerler. Dendritler genellikle çok sayıda, oldukça dallanmış ve kısadır. Onlar aracılığıyla dürtü nöronun gövdesine gider. Nöronlar dinamik polarizasyonla karakterize edilir; dendritten aksona kadar yalnızca tek bir yönde hareket ederler. Yani nöronun yapısı huniye benzer. Hücre gövdesi esas olarak süreçlerle ilgili olarak trofik bir işlev gerçekleştirir. Vücudun şekli piramidalden tura kadar farklı olabilir.

Nöron türleri

Sinir hücreleri, işlem sayısına bağlı olarak birkaç ana türe ayrılır.

• tek kutuplu - tek bir süreci var, sadece bir aksonu var. Bu hücreler, nörositlerin gelişiminde bir ara aşama olarak yalnızca embriyolarda bulunur;
• bipolar - bir akson ve bir dendrit içerir. İnsanların gözün retinasında ve iç kulağında benzer sinir hücreleri vardır;
• çok kutuplu - 2 veya daha fazla süreç, akson ve dendrit var. Bu, vücuttaki en yaygın nöron türüdür; hem sinir sisteminin orta kısmında hem de periferik bölgede bulunurlar;
• psödounipolar hücreler - hücre gövdesinden bir akson ve bir dendrit içeren tek bir ortak süreç ortaya çıkar; daha sonra iki bağımsız prosese bölünür. Bu bipolar nöronlar kranial ve spinal ganglionlarda bulunur.

Sinir hücresinin yapısı

Hücre, bariyer, reseptör ve metabolik fonksiyonlara ek olarak sinir uyarılarının iletilmesi gibi spesifik bir işlevi yerine getiren bir nörilema ile kaplıdır.

Sinir hücreleri genel organelleri (mitokondri, endoplazmik retikulum, hücre merkezi, Golgi kompleksi, lizozomlar) ve organelleri içeren bir sitoplazmaya sahiptir. özel amaç nörofibriller denir. Sinir hücrelerinin çekirdeği hafif, yuvarlaktır ve 1 veya 2 nükleol içerir.

Amaçlarına göre hücre çeşitleri

Fonksiyonel amaçlarına göre sinir hücreleri duyusal, motor ve interkalar olarak sınıflandırılır.

Duyusal nöronlar, vücudu periferik sistemin ganglionlarında bulunan hücrelerdir. Bu hücrelerin dendritleri duyusal uçlarda sonlanır ve akson beyin sapına veya beyin sapına yönlendirilir. omurilik.

İnterkalar sinir hücreleri nöron uyarımının iletilmesinden sorumludur.

Motor veya salgı hücreleri aksonlarının bittiği yapıya (kas lifi veya bez) göre adlandırılır.

Ayrıca nöronları birbirinden izole eden gliosit adı verilen yardımcı sinir hücreleri de vardır.

Ependimositler benzerdir epitel dokular ve omuriliğin ve beynin boşluklarını sıralayın. İşlevleri desteklemek ve sınırlandırmaktır.

Astrositler çok işlemli küçük yıldız şeklindeki hücrelerdir. Astrositler işlemlerinin yapısına göre protoplazmik ve liflidir.

Sinir lifleri, sinir hücrelerinin ve lemositlerin süreçlerinden oluşur. Dış tarafta sinir lifi, bazal lamina adı verilen ince lifli, gevşek bağ dokusundan oluşan bir kılıfla kaplıdır.