Hücre zarı esas olarak oluşur. Hücre zarının ana fonksiyonları ve yapısal özellikleri

Membran, organellerin ve hücrenin bir bütün olarak yüzeyini oluşturan ultra ince bir yapıdır. Tüm membranlar benzer bir yapıya sahiptir ve tek bir sisteme bağlanır.

Kimyasal bileşim

Hücre zarları kimyasal olarak homojendir ve çeşitli grupların proteinlerinden ve lipitlerinden oluşur:

• fosfolipidler;
• galaktolipitler;
• sülfolipitler.

Ayrıca nükleik asitler, polisakkaritler ve diğer maddeleri de içerirler.

Fiziki ozellikleri

Şu tarihte: normal sıcaklık Membranlar sıvı kristal halindedir ve sürekli salınım yapar. Viskoziteleri bitkisel yağlara yakındır.

Membran geri kazanılabilir, dayanıklı, elastik ve gözeneklidir. Membran kalınlığı 7 - 14 nm'dir.

EN İYİ 4 makalebununla birlikte okuyanlar

Membran büyük moleküllere karşı geçirimsizdir. Küçük moleküller ve iyonlar, zarın farklı taraflarındaki konsantrasyon farklılıklarının etkisi altında ve ayrıca taşıma proteinlerinin yardımıyla gözeneklerden ve zarın kendisinden geçebilir.

Modeli

Tipik olarak membranların yapısı akışkan bir mozaik model kullanılarak tanımlanır. Membranın bir çerçevesi vardır - tuğla gibi birbirine sıkı sıkıya bitişik iki sıra lipit molekülü.

Pirinç. 1. Sandviç tipi biyolojik membran.

Her iki tarafta lipitlerin yüzeyi proteinlerle kaplıdır. Mozaik desen, zarın yüzeyinde eşit olmayan şekilde dağılmış protein moleküllerinden oluşur.

Bilipid tabakasına dalma derecesine göre protein molekülleri ikiye ayrılır. üç grup:

• transmembran;
• batık;
• yüzeysel.

Proteinler, zarın ana özelliğini sağlar - çeşitli maddelere karşı seçici geçirgenliği.

Membran türleri

Lokalizasyona göre tüm hücre zarları ayrılabilir aşağıdaki türler:

• harici;
• nükleer;
• organel zarları.

Dış sitoplazmik membran veya plazmolemma hücrenin sınırıdır. Hücre iskeletinin elemanlarına bağlanarak şeklini ve boyutunu korur.

Pirinç. 2. Hücre iskeleti.

Nükleer membran veya karyolemma nükleer içeriğin sınırıdır. Dıştakine çok benzeyen iki zardan yapılmıştır. Çekirdeğin dış zarı, endoplazmik retikulumun (ER) zarlarına ve gözenekler yoluyla iç zara bağlanır.

ER membranları sitoplazmanın tamamına nüfuz ederek, membran proteinleri de dahil olmak üzere çeşitli maddelerin sentezinin gerçekleştiği yüzeyler oluşturur.

Organel zarları

Organellerin çoğu membran yapısına sahiptir.

Duvarlar tek membrandan yapılmıştır:

• Golgi kompleksi;
• kofullar;
• lizozomlar

Plastidler ve mitokondri iki kat zardan oluşur. Dış zarları pürüzsüzdür ve iç kısmı birçok kıvrım oluşturur.

Kloroplastların fotosentetik membranlarının özellikleri yerleşik klorofil molekülleridir.

Hayvan hücrelerinin dış zarlarının yüzeyinde glikokaliks adı verilen bir karbonhidrat tabakası bulunur.

Pirinç. 3. Glikokaliks.

Glikokaliks en çok bağırsak epitel hücrelerinde gelişir; burada sindirim için koşullar yaratır ve plazmalemmayı korur.

Tablo "Hücre zarının yapısı"

Ne öğrendik?

Hücre zarının yapısına ve işlevlerine baktık. Membran, hücrenin, çekirdeğin ve organellerin seçici (seçici) bir bariyeridir. Hücre zarının yapısı akışkan mozaik modeliyle tanımlanır. Bu modele göre protein molekülleri, viskoz lipitlerin çift katmanına yerleştirilmiştir.

Konuyla ilgili deneme

Raporun değerlendirilmesi

Ortalama puanı: 4.5. Alınan toplam puan: 270.

Canlı bir organizmanın temel yapısal birimi, hücre zarıyla çevrili sitoplazmanın farklılaşmış bir bölümü olan hücredir. Hücrenin üreme, beslenme, hareket gibi birçok önemli işlevi yerine getirmesi nedeniyle zarın plastik ve yoğun olması gerekir.

Hücre zarının keşfi ve araştırılmasının tarihi

1925'te Grendel ve Gorder, kırmızı kan hücrelerinin veya boş zarların "gölgelerini" tanımlamak için başarılı bir deney gerçekleştirdi. Birçok ciddi hataya rağmen bilim insanları lipit çift katmanını keşfettiler. Çalışmaları 1935'te Danielli, Dawson ve 1960'ta Robertson tarafından sürdürüldü. Uzun yıllar süren çalışmalar ve tartışma birikiminin bir sonucu olarak, 1972'de Singer ve Nicholson, membran yapısının akışkan mozaik modelini oluşturdular. Daha sonraki deneyler ve çalışmalar bilim adamlarının çalışmalarını doğruladı.

Anlam

Hücre zarı nedir? Bu kelime yüz yıldan fazla bir süre önce kullanılmaya başlandı, Latince'den tercüme edildiğinde “film”, “deri” anlamına geliyor. İç içerik ile dış ortam arasında doğal bir bariyer olan hücre sınırı bu şekilde belirlenir. Hücre zarının yapısı, nemin, besinlerin ve parçalanma ürünlerinin içinden serbestçe geçebilmesi nedeniyle yarı geçirgenliği ifade eder. Bu kabuğa hücre organizasyonunun ana yapısal bileşeni denilebilir.

Hücre zarının ana fonksiyonlarını ele alalım

1. Hücrenin iç içeriğini ve bileşenlerini ayırır dış ortam.

2. Hücrenin sabit bir kimyasal bileşiminin korunmasına yardımcı olur.

3. Uygun metabolizmayı düzenler.

4. Hücreler arası iletişimi sağlar.

5. Sinyalleri tanır.

6. Koruma fonksiyonu.

"Plazma Kabuğu"

Plazma zarı olarak da adlandırılan dış hücre zarı, kalınlığı beş ila yedi nanomilimetre arasında değişen ultramikroskopik bir filmdir. Esas olarak protein bileşikleri, fosfolidler ve sudan oluşur. Film elastiktir, suyu kolayca emer ve hasar sonrasında bütünlüğünü hızla geri kazanır.

Evrensel bir yapıya sahiptir. Bu zar sınır konumundadır, seçici geçirgenlik sürecine katılır, çürüme ürünlerinin uzaklaştırılması ve sentezlenmesine yardımcı olur. "Komşuları" ile olan ilişkisi ve iç içeriğin hasara karşı güvenilir bir şekilde korunması, onu hücrenin yapısı gibi bir konuda önemli bir bileşen haline getirir. Hayvan organizmalarının hücre zarı bazen proteinleri ve polisakkaritleri içeren ince bir tabaka olan glikokaliks ile kaplanır. Membranın dışındaki bitki hücreleri, destek görevi gören ve şekli koruyan bir hücre duvarı tarafından korunur. Bileşiminin ana bileşeni, suda çözünmeyen bir polisakarit olan elyaftır (selüloz).

Böylece dış hücre zarının onarım, koruma ve diğer hücrelerle etkileşim işlevi vardır.

Hücre zarının yapısı

Bu hareketli kabuğun kalınlığı altı ila on nanomilimetre arasında değişmektedir. Bir hücrenin hücre zarı, temeli bir lipit çift katmanı olan özel bir bileşime sahiptir. Suya karşı inert olan hidrofobik kuyruklar, içeri su ile etkileşime giren hidrofilik kafalar dışarıya doğru bakar. Her lipit, gliserol ve sfingozin gibi maddelerin etkileşiminin sonucu olan bir fosfolipittir. Lipid çerçevesi, sürekli olmayan bir tabaka halinde düzenlenmiş proteinlerle yakından çevrilidir. Bazıları lipit tabakasına daldırılır, geri kalanı bunun içinden geçer. Bunun sonucunda suya geçirgen alanlar oluşur. Bu proteinlerin gerçekleştirdiği işlevler farklıdır. Bunlardan bazıları enzimler, geri kalanı ise çeşitli maddeleri dış ortamdan sitoplazmaya ve geriye aktaran taşıma proteinleridir.

Hücre zarı, integral proteinlerin içinden geçer ve bunlar tarafından yakından bağlanır ve periferik olanlarla bağlantı daha az güçlüdür. Bu proteinler, zarın yapısını korumak, sinyalleri almak ve dönüştürmek gibi önemli bir işlevi yerine getirir. çevre, maddelerin taşınması, zarlarda meydana gelen reaksiyonların katalizlenmesi.

Birleştirmek

Hücre zarının temeli bimoleküler bir katmandır. Sürekliliği sayesinde hücre bariyer ve mekanik özelliklere sahiptir. Yaşamın farklı aşamalarında bu çift katman bozulabilir. Sonuç olarak, hidrofilik gözeneklerin yapısal kusurları oluşur. Bu durumda hücre zarı gibi bir bileşenin kesinlikle tüm fonksiyonları değişebilir. Çekirdek dış etkilerden zarar görebilir.

Özellikler

Bir hücrenin hücre zarı vardır ilginç özellikler. Akışkanlığı nedeniyle bu zar katı bir yapı değildir ve onu oluşturan proteinlerin ve lipitlerin büyük kısmı, zar düzleminde serbestçe hareket eder.

Genel olarak hücre zarı asimetrik olduğundan protein ve lipit katmanlarının bileşimi farklılık gösterir. Hayvan hücrelerinde kendilerine ait plazma membranları dıştan Reseptör ve sinyal fonksiyonlarını yerine getiren ve aynı zamanda hücrelerin dokuyla birleştirilmesi sürecinde önemli bir rol oynayan bir glikoprotein katmanına sahiptir. Hücre zarı polardır, yani dıştaki yük pozitif, içteki yük ise negatiftir. Yukarıdakilerin hepsine ek olarak hücre zarı seçici bir içgörüye sahiptir.

Bu, suya ek olarak yalnızca belirli bir grup molekülün ve çözünmüş madde iyonlarının hücreye girmesine izin verildiği anlamına gelir. Çoğu hücrede sodyum gibi bir maddenin konsantrasyonu dış ortama göre çok daha düşüktür. Potasyum iyonlarının farklı bir oranı vardır: Hücredeki miktarları çevreye göre çok daha yüksektir. Bu bağlamda, sodyum iyonları hücre zarına nüfuz etme eğilimindeyken, potasyum iyonları dışarıya salınma eğilimindedir. Bu koşullar altında zar, "pompalama" rolü oynayan ve maddelerin konsantrasyonunu dengeleyen özel bir sistemi harekete geçirir: sodyum iyonları hücrenin yüzeyine pompalanır ve potasyum iyonları içeriye pompalanır. Bu özellik dahil temel fonksiyonlar hücre zarı.

Sodyum ve potasyum iyonlarının yüzeyden içeriye doğru hareket etme eğilimi, şeker ve amino asitlerin hücreye taşınmasında büyük rol oynar. Sodyum iyonlarının hücreden aktif olarak uzaklaştırılması sürecinde, zar, içeriye yeni glikoz ve amino asit alımı için koşullar yaratır. Aksine, potasyum iyonlarının hücreye aktarılması sürecinde, çürüme ürünlerinin hücre içinden dış ortama "taşıyıcılarının" sayısı yenilenir.

Hücre zarından hücre beslenmesi nasıl gerçekleşir?

Birçok hücre, maddeleri fagositoz ve pinositoz gibi işlemler yoluyla alır. İlk seçenekte esnek bir dış zar, yakalanan parçacığın son bulduğu küçük bir çöküntü oluşturur. Daha sonra girintinin çapı, kapalı parçacık hücre sitoplazmasına girene kadar büyür. Amipler gibi bazı protozoalar fagositoz yoluyla beslenirler. kan hücreleri- lökositler ve fagositler. Benzer şekilde hücreler de gerekli maddeleri içeren sıvıyı emer. yararlı malzeme. Bu olaya pinositoz denir.

Dış zar, hücrenin endoplazmik retikulumuna yakından bağlıdır.

Birçok ana doku bileşeni türü, membran yüzeyinde çıkıntılara, kıvrımlara ve mikrovilluslara sahiptir. Bitki hücreleri bu kabuğun dış kısmı kalın ve mikroskop altında açıkça görülebilen başka bir kabukla kaplıdır. Oluştukları lif doku desteği oluşturmaya yardımcı olur bitki kökeniörneğin ahşap. Hayvan hücrelerinde ayrıca hücre zarının üstünde yer alan çok sayıda dış yapı bulunur. Doğası gereği yalnızca koruyucudurlar; bunun bir örneği böceklerin örtü hücrelerinde bulunan kitindir.

Hücre zarına ek olarak hücre içi bir zar da vardır. İşlevi, hücreyi, belirli bir ortamın korunması gereken birkaç özel kapalı bölmeye (bölmelere veya organellere) bölmektir.

Bu nedenle, canlı bir organizmanın temel biriminin hücre zarı gibi bir bileşeninin rolünü abartmak imkansızdır. Yapı ve işlevler, toplam hücre yüzey alanında önemli bir genişleme olduğunu, iyileşme olduğunu göstermektedir. metabolik süreçler. Bu moleküler yapı proteinlerden ve lipitlerden oluşur. Hücreyi dış ortamdan ayıran zar, onun bütünlüğünü sağlar. Onun yardımıyla hücreler arası bağlantılar oldukça güçlü bir seviyede tutularak dokular oluşturulur. Bu bakımdan hücre zarının hücredeki en önemli rollerden birini oynadığı sonucuna varabiliriz. Yapısı ve gerçekleştirdiği işlevler, amaçlarına bağlı olarak farklı hücrelerde kökten farklılık gösterir. Bu özellikleri sayesinde hücre zarlarının çeşitli fizyolojik aktiviteleri, hücre ve dokuların varlığındaki rolleri sağlanmaktadır.

Hücre zarı oldukça karmaşık bir yapıya sahiptir Elektron mikroskobu ile görüntülenebilen bir yapıdır. Kabaca söylemek gerekirse, çift katmanlı lipitlerden (yağlardan) oluşur; farklı yerlerçeşitli peptidler (proteinler) dahildir. Membranın toplam kalınlığı yaklaşık 5-10 nm'dir.

Hücre zarının genel yapısı tüm canlılar dünyası için evrenseldir. Bununla birlikte, hayvan zarları, onların sertliğini belirleyen kolesterol kalıntıları içerir. Farklı organizma krallıklarının zarları arasındaki farklar esas olarak zar üstü oluşumlarla (katmanlarla) ilgilidir. Yani bitkilerde ve mantarlarda zarın üstünde (dışarıda) bir hücre duvarı vardır. Bitkilerde esas olarak selülozdan, mantarlarda ise esas olarak kitinden oluşur. Hayvanlarda membran üstü tabakaya glikokaliks adı verilir.

Hücre zarının diğer adı Sitoplazmik membran veya plazma membranı.

Hücre zarının yapısının daha derinlemesine incelenmesi, gerçekleştirdiği işlevlerle ilgili birçok özelliği ortaya çıkarır.

Lipid çift katmanı esas olarak fosfolipidlerden oluşur. Bunlar, bir ucunda hidrofilik özelliklere sahip (yani su moleküllerini çeken) fosforik asit kalıntısı içeren yağlardır. Fosfolipidin ikinci ucu, hidrofobik özelliklere sahip olan (su ile hidrojen bağları oluşturmayan) yağ asitleri zincirleridir.

Hücre zarındaki fosfolipid molekülleri, hidrofobik "uçları" iç tarafta, hidrofilik "başları" ise dışta olacak şekilde iki sıra halinde düzenlenmiştir. Sonuç, hücrenin içeriğini dış ortamdan koruyan oldukça güçlü bir yapıdır.

Hücre zarındaki protein kapanımları eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır, ayrıca hareketlidirler (çift katmandaki fosfolipidler yanal hareketliliğe sahip olduğundan). XX yüzyılın 70'li yıllarından beri konuşmaya başladılar Hücre zarının sıvı-mozaik yapısı.

Proteinin zara nasıl dahil edildiğine bağlı olarak üç tip protein ayırt edilir: integral, yarı integral ve periferik. İntegral proteinler zarın tüm kalınlığı boyunca geçer ve uçları her iki taraftan da çıkıntı yapar. Esas olarak bir taşıma işlevi yerine getirirler. Yarı integral proteinlerde bir uç zarın kalınlığında bulunur ve ikincisi dışarıya (dıştan veya içten) çıkar. Enzimatik ve reseptör fonksiyonlarını gerçekleştirin. Periferik proteinler dışta bulunur veya iç yüzey membranlar.

Hücre zarının yapısal özellikleri, hücre yüzey kompleksinin ana bileşeni olduğunu ancak tek olmadığını göstermektedir. Diğer bileşenleri membran üstü katman ve membran altı katmandır.

Glikokaliks (hayvanların membran üstü tabakası), oligosakkaritler ve polisakkaritlerin yanı sıra periferik proteinler ve integral proteinlerin çıkıntılı kısımlarından oluşur. Glikokaliksin bileşenleri bir reseptör işlevi görür.

Hayvan hücrelerinde glikokalikse ek olarak başka membran üstü oluşumlar da bulunur: mukus, kitin, perilemma (zar benzeri).

Bitkilerde ve mantarlarda membran üstü yapı hücre duvarıdır.

Hücrenin alt zar tabakası, fibrilleri hücre zarında bulunan proteinlerle etkileşime giren, hücrenin destekleyici-kasılma sistemine sahip yüzey sitoplazmasıdır (hyaloplazma). Bu tür moleküler bağlantılar yoluyla çeşitli sinyaller iletilir.

Ana hücre zarları:

Hücre zarı

Her hücreyi çevreleyen plazma zarı, hücrenin boyutunu belirler, küçük ve büyük moleküllerin hücreden hücreye taşınmasını sağlar ve zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonları arasındaki farkı korur. Membran, hücreler arası temaslarda rol oynar, dış ortamdan gelen sinyalleri hücreye algılar, güçlendirir ve iletir. Biyokimyasal reaksiyonları katalize eden birçok enzim membranla ilişkilidir.

Nükleer membran

Nükleer zarf, dış ve iç nükleer membranlardan oluşur. Nükleer zarf, RNA'nın çekirdekten sitoplazmaya ve düzenleyici proteinlerin sitoplazmadan çekirdeğe nüfuz ettiği gözeneklere sahiptir.

İç nükleer membran, nükleer matrisin ana polipeptitleri olan lamin A, lamin B ve lamin C için bağlanma bölgelerine sahip spesifik proteinler içerir. Bu proteinlerin önemli bir işlevi, mitoz sırasında nükleer membranın parçalanmasıdır.

Endoplazmik retikulum (ER) zarı

ER zarının çok sayıda kıvrımı ve kıvrımı vardır. ER boşluğu adı verilen iç alanı sınırlayan sürekli bir yüzey oluşturur. Kaba ER, üzerinde plazma zarı proteinlerinin, ER'nin, Golgi aparatının, lizozomların ve salgılanan proteinlerin sentezinin meydana geldiği ribozomlarla ilişkilidir. ER'nin ribozom içermeyen bölgelerine pürüzsüz ER denir. Burada kolesterol, fosfolipidlerin biyosentezinin son aşaması, kendi metabolitlerinin ve yabancı maddelerin oksidasyon reaksiyonu, membran enzimlerinin - sitokrom P 450, sitokrom P 450 redüktaz, sitokrom b 5 redüktaz ve sitokrom b 5'in katılımıyla gerçekleşir.

Golgi aygıtı

Golgi aygıtı, çeşitli maddelerin hücre dışına ve ayrıca uygun hücre içi bölmelere değiştirilmesinden, birikmesinden, sınıflandırılmasından ve yönlendirilmesinden sorumlu önemli bir membran organelidir. Golgi kompleksi zarının spesifik enzimleri, glikosiltransferazlar, serindeki glikosilat proteinleri, treonin kalıntıları veya asparajinin amid grubu, karmaşık proteinlerin - glikoproteinlerin oluşumunu tamamlar.

Mitokondriyal membranlar

Mitokondri, oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP sentezinde uzmanlaşmış, çift zarla çevrili organellerdir. Dış mitokondriyal zarın ayırt edici bir özelliği, zarda gözenekler oluşturan büyük miktarda porin proteininin içeriğidir. Porin sayesinde dış zar inorganik iyonlara, metabolitlere ve hatta küçük protein moleküllerine (10 kDa'dan az) karşı serbestçe geçirgendir. Dış zar büyük proteinlere karşı geçirimsizdir, bu da mitokondrinin zarlar arası boşluktaki proteinlerin sitozole sızmasını engellemesine olanak tanır.

Mitokondrinin iç zarı şu şekilde karakterize edilir: yüksek içerik yaklaşık %70'i esas olarak katalitik ve taşıma fonksiyonlarını yerine getiren proteinler. Membran translokazları, maddelerin zarlar arası boşluktan matrise ve ters yönde seçici transferini sağlar; enzimler elektron taşınmasında (elektron taşıma zinciri) ve ATP sentezinde rol oynar.

Lizozom zarı

Lizozom zarı, proteinlerin, karbonhidratların, yağların, nükleik asitlerin ve diğer hücresel içeriklerin parçalanması için reaksiyonlar sağlayan aktif enzimler (50'den fazla) arasında bir "kalkan" rolü oynar. Membran, hidrolitik enzimlerin (proteazlar, lipazlar) etkisi için gerekli olan asidik bir ortamı (pH 5) koruyan ATP'ye bağımlı proton pompası (pompa) gibi benzersiz proteinler ve ayrıca taşınmasına izin veren taşıma proteinleri içerir. Makromoleküllerin parçalanma ürünleri lizozomdan ayrılır. Bu tür zarlar onları proteazların etkisinden korur.

Biyolojik membranların genel fonksiyonları aşağıdaki:

Hücrenin içeriğini dış ortamdan ve organellerin içeriğini sitoplazmadan sınırlandırırlar.

Maddelerin hücre içine ve dışına, sitoplazmadan organellere ve sitoplazmadan organellere taşınmasını sağlarlar.

Reseptör görevi görürler (çevreden kimyasalların alınması ve dönüştürülmesi, hücre maddelerinin tanınması vb.).

Katalizörlerdir (zara yakın kimyasal işlemler sağlarlar).

Enerji dönüşümüne katılın.

Biyolojik membranların genel özellikleri

İstisnasız tüm hücre zarları aşağıdaki kurallara göre inşa edilmiştir: Genel prensip: İçerisinde protein moleküllerinin yer aldığı çift katlı lipit moleküllerinden oluşan ince lipoprotein filmlerdir. Ağırlık olarak membran tipine bağlı olarak lipitlerin payı %25-60, proteinlerin payı ise %40-75'tir. Birçok membran, miktarı% 2-10'a ulaşabilen karbonhidratlar içerir.

Biyolojik membranlar, maddelerin çevredeki çözeltiden geçmesine çok seçici bir şekilde izin verir. Suyu oldukça kolay geçirirler ve suda çözünen maddelerin çoğunu, özellikle de iyonize maddeleri veya elektrik yükü taşıyanları tutarlar. Bu nedenle biyomembranlar tuzlu su çözeltilerinde iyi elektrik yalıtkanlarıdır.

Membran tabanı şuna eşittir: lipit çift katmanlı, fosfolipitlerin ve glikolipitlerin katıldığı oluşum. Lipid çift katmanı, hidrofobik radikalleri içe doğru gizlenmiş ve hidrofilik gruplar dışarı doğru bakan ve sulu ortamla temas halinde olan iki sıra lipitten oluşur. Protein molekülleri lipit çift katmanında “çözünmüş” gibi görünüyor

Plazma zarının kesiti

Membranların lipit bileşimi:

Fosfolipitler. Tüm fosfolipitler gliserofosfolipidler ve sfingofosfolipidler olmak üzere 2 gruba ayrılabilir. Gliserofosfolipidler fosfatidik asit türevleri olarak sınıflandırılır. En yaygın membran gliserofosfolipitleri fosfatidilkolinler ve fosfatidiletanolaminlerdir. Ökaryotik hücrelerin zarlarında çok sayıda farklı fosfolipid bulunmuştur ve bunlar farklı hücre zarlarına eşit olmayan şekilde dağılmıştır. Bu eşitsizlik hem polar başların hem de asil kalıntılarının dağılımıyla ilgilidir.

Mitokondrinin iç zarının spesifik fosfolipidleri, gliserol ve iki fosfatidik asit kalıntısı temelinde oluşturulan kardiyolipinlerdir (difosfatidilgliseroller). İç mitokondriyal membrandaki enzimler tarafından sentezlenirler ve tüm membran fosfolipitlerinin yaklaşık %22'sini oluştururlar.

Hücrelerin plazma membranları önemli miktarda sfingomiyelin içerir. Sfingomiyelinler, sfingozinin açillenmiş bir amino alkolü olan seramid temelinde inşa edilir. Polar grup, bir fosforik asit kalıntısı ve kolin, etanolamin veya serinden oluşur. Sfingomiyelinler sinir liflerinin miyelin kılıfının ana lipitleridir.

Glikolipidler. Glikolipitlerde hidrofobik kısım seramid ile temsil edilir. Hidrofilik grup, seramidin birinci karbon atomundaki hidroksil grubuna glikosidik bağ ile bağlanan bir karbonhidrat kalıntısıdır. Karbonhidrat kısmının uzunluğuna ve yapısına bağlı olarak ayırt edilirler. serebrosidler, bir mono- veya oligosakarit kalıntısı içeren ve gangliosidler, N-asetilnöraminik asit (NANA) içeren kompleks, dallanmış bir oligosakaritin bağlı olduğu OH grubuna.

Glikosfingolipidlerin polar "başları" plazma membranlarının dış yüzeyinde bulunur. Glikolipitler beyin hücrelerinin, kırmızı kan hücrelerinin ve epitel hücrelerinin zarlarında önemli miktarlarda bulunur. Farklı bireylerden gelen eritrositlerin gangliosidleri, antijenik özellikler sergileyen oligosakarit zincirlerinin yapısında farklılık gösterir.

Kolesterol. Kolesterol tüm hayvan hücre zarlarında bulunur. Molekülü sert bir hidrofobik çekirdek ve esnek bir hidrokarbon zincirinden oluşur; tek hidroksil grubu "kutup başı"dır.

Bir hayvan hücresinde ortalama kolesterol/fosfolipid molar oranı 0,3-0,4 iken, plazma zarında bu oran çok daha yüksektir (0,8-0,9). Membranlarda kolesterol varlığı, yağ asitlerinin hareketliliğini azaltır, lipitlerin ve proteinlerin yanal difüzyonunu azaltır ve dolayısıyla membran proteinlerinin fonksiyonlarını etkileyebilir.

Bitki zarlarında kolesterol yoktur, ancak bitki steroidleri mevcuttur - sitosterol ve stigmasterol.

Membran proteinleri: Genellikle integral (transmembran) ve periferik olarak ayrılırlar. İntegral proteinlerin yüzeyinde geniş hidrofobik bölgeler bulunur ve suda çözünmezler. su. Hidrofobik etkileşimlerle membran lipitlerine bağlanırlar ve kısmen lipit çift katmanının kalınlığına batırılır ve sıklıkla çift katmana nüfuz ederek yüzey nispeten küçük hidrofilik alanlara sahiptir. Bu proteinleri ayırın membranlar yalnızca dodesil sülfat veya tuzlar gibi deterjanlar kullanılarak elde edilebilir Lipid tabakasını yok eden ve proteini çözünür hale getiren safra asitleri onunla ortaklıklar kurarak oluşturur (çözünür hale getirir). Diğer tüm işlemler İntegral proteinlerin saflaştırılması da deterjanların varlığında gerçekleştirilir. Periferik proteinler, lipit çift katmanının yüzeyi ile ilişkilidir. elektrostatik kuvvetler ve salin solüsyonları ile membrandan yıkanabilir.

23. Membranlardan madde aktarım mekanizmaları: basit difüzyon, pasif simport ve antiport, birincil aktif taşıma, ikincil aktif taşıma, düzenlenmiş kanallar (örnekler). Makromoleküllerin ve parçacıkların membran boyunca taşınması. Membranların hücreler arası etkileşimlere katılımı.

Bir kaç tane var Maddelerin membrandan taşınma mekanizmaları .

Difüzyon- Maddelerin bir konsantrasyon gradyanı boyunca bir zardan nüfuz etmesi (konsantrasyonlarının daha yüksek olduğu bir alandan konsantrasyonlarının daha düşük olduğu bir alana doğru). Maddelerin (su, iyonlar) yaygın taşınması, moleküler gözeneklere sahip membran proteinlerinin katılımıyla veya lipit fazının (yağda çözünen maddeler için) katılımıyla gerçekleştirilir.

Kolaylaştırılmış difüzyonlaözel membran taşıma proteinleri seçici olarak bir veya diğer iyon veya moleküle bağlanır ve bunları bir konsantrasyon gradyanı boyunca membran boyunca taşır.

Maddelerin kolaylaştırılmış difüzyonu

Translokaz proteinleri hücre zarlarında bulunur. Belirli bir ligandla etkileşime girerek, onun membran boyunca difüzyonunu (daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana taşınmasını) sağlarlar. Protein kanallarından farklı olarak translokazlar, ligandla etkileşimi ve bunun membrandan geçişi sırasında konformasyonel değişikliklere uğrar. Maddelerin kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla transferi kinetik olarak bir enzimatik reaksiyona benzemektedir. Translokazlar için, tüm protein-ligand bağlanma bölgelerinin işgal edildiği ve proteinlerin maksimum Vmax hızında çalıştığı doymuş bir ligand konsantrasyonu vardır. Bu nedenle, maddelerin kolaylaştırılmış difüzyonla taşınma hızı, yalnızca taşınan ligandın konsantrasyon gradyanına değil, aynı zamanda membrandaki taşıyıcı proteinlerin sayısına da bağlıdır.

Sadece suda çözünebilen bir maddeyi zarın bir tarafından diğer tarafına aktaran translokazlar vardır. Bu basit taşımaya denir "pasif uniport". Uniport'a bir örnek, glikozu eritrosit zarı boyunca taşıyan bir translokaz olan GLUT-1'in işleyişidir:

GLUT-1 (S - glikoz molekülü) yardımıyla glikozun eritrositlere difüzyonu (uniport) kolaylaştırıldı. Glikoz molekülü, plazma zarının dış yüzeyindeki bir taşıyıcı tarafından bağlanır. Konformasyonel bir değişiklik meydana gelir ve taşıyıcının glikoz tarafından işgal edilen merkezi hücreye açılır. Konformasyonel değişiklikler nedeniyle taşıyıcı glikoza olan afinitesini kaybeder ve molekül hücrenin sitozolüne salınır. Glikozun taşıyıcıdan ayrılması, proteinde konformasyonel değişikliklere neden olur ve orijinal “bilgisine” geri döner.

Bazı translokazlar iki farklı maddeyi konsantrasyon gradyanı boyunca aynı yönde taşıyabilirler. pasif simport , veya içinde zıt yönler -pasif antiport .

Pasif bir antiport mekanizması yoluyla çalışan bir translokaza örnek olarak eritrosit zarının anyonik taşıyıcısı verilebilir. İç mitokondriyal membran, pasif antiport görevi gören birçok translokaz içerir. Böyle bir transfer sürecinde eşdeğer bir iyon değişimi meydana gelir, ancak her zaman eşdeğer bir yük değişimi olmaz.

Birincil aktif taşıma

Bazı inorganik iyonların transferi, taşıma ATPazlarının (iyon pompaları) katılımıyla konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleşir. Tüm iyon pompaları aynı anda otofosforilasyon ve otodefosforilasyon yapabilen enzimler olarak görev yapar. ATPazlar iyon özgüllüğü, taşınan iyonların sayısı ve taşınma yönü bakımından farklılık gösterir. ATPaz'ın işleyişinin bir sonucu olarak, aktarılan iyonlar zarın bir tarafında birikir. İnsan hücrelerinin plazma membranında en yaygın olanları mide mukozasının Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase ve H+,K+,-ATPase'leridir.

Na+, K+-ATPase

Bu taşıma enzimi, Na+ ve K+ iyonlarının plazma zarı boyunca ATP'ye bağımlı taşınmasını katalize eder. Ka+,K+-ATPase α ve β alt birimlerinden oluşur; α katalitik büyük alt birimdir ve β küçük alt birimdir (glikoprotein). Translokazın aktif formu (αβ)2 tetrameridir.

Na+,K+-ATPase, hücrede yüksek K+ konsantrasyonu ve düşük Na+ konsantrasyonunun korunmasından sorumludur. Na+D+-ATPase pozitif yüklü üç iyonu dışarı pompalayıp ikiye pompaladığından, hücre zarında dış yüzeyine göre hücrenin iç kısmında negatif değerde bir elektrik potansiyeli ortaya çıkar.

Ca2+-ATPaz sadece plazma zarında değil aynı zamanda ER zarında da lokalizedir. Enzim, hücre zarını kapsayan on zar ötesi alandan oluşur. İkinci ve üçüncü alanlar arasında kalsiyum bağlanmasında rol oynayan birçok aspartik asit kalıntısı vardır. Dördüncü ve beşinci alanlar arasındaki bölge, bir aspartik asit kalıntısında ATP bağlanması ve otofosforilasyon için bir bölgeye sahiptir. Bazı hücrelerin plazma membranlarının Ca2+-ATPazları kalmodulin proteini tarafından düzenlenir. Plazma zarının ve ER'nin Ca2+-ATPazlarının her biri çeşitli izoformlarla temsil edilir.

İkincil aktif taşıma

Bazı çözünebilir maddelerin bir konsantrasyon gradyanına karşı taşınması, başka bir maddenin bir konsantrasyon gradyanı boyunca aynı yönde (aktif simport) veya zıt yönde (aktif antiport) eşzamanlı veya sıralı taşınmasına bağlıdır. İnsan hücrelerinde konsantrasyon gradyanı boyunca taşınan iyon çoğunlukla Na+'dır.

Ca2*-ATPaz'ın çalışması sırasındaki olayların sırası.

1 - iki kalsiyum iyonunun sitozole bakan ATPaz bölgesi tarafından bağlanması;

2 - iki Ca2+ iyonunun eklenmesinden kaynaklanan enzimin (ATPaz) yükünde ve yapısında bir değişiklik, ATP'ye afinitede bir artışa ve otofosforilasyonun aktivasyonuna yol açar;

3 - otofosforilasyona bilgi değişiklikleri eşlik eder, ATPaz zarın iç kısmında kapanır ve dış kısmında açılır;

4 - bağlanma merkezlerinin kalsiyum iyonlarına afinitesi azalır ve bunlar ATPaz'dan ayrılır;

5 - otodefosforilasyon magnezyum iyonları tarafından aktive edilir, bunun sonucunda Ca2+-ATPase bir fosfor kalıntısını ve iki Mg2+ iyonunu kaybeder;

6 - ATPase orijinal durumuna geri döner.

Bu tip taşımanın bir örneği, plazma zarının Na+, Ca2+ değiştiricisidir (aktif antiport), sodyum iyonları konsantrasyon gradyanı boyunca hücre içine aktarılır ve Ca2+ iyonları konsantrasyon gradyanına karşı hücreyi terk eder.

Aktif simport mekanizmasına göre, glikoz bağırsak hücreleri tarafından emilir ve glikoz ve amino asitler böbrek hücreleri tarafından birincil idrardan yeniden emilir.

Makromoleküllerin ve parçacıkların membran boyunca taşınması: endositoz ve ekzositoz

Proteinlerin, nükleik asitlerin, polisakkaritlerin, lipoprotein komplekslerinin vb. makromolekülleri, iyonların ve monomerlerin aksine hücre zarlarından geçmez. Makromoleküllerin, bunların komplekslerinin ve parçacıklarının hücreye taşınması tamamen farklı bir şekilde - endositoz yoluyla gerçekleşir. Şu tarihte: endositoz (endo...- içe doğru) plazmalemmanın belirli bir alanı, hücre dışı materyali yakalar ve olduğu gibi sarar, onu zarın yayılması sonucu ortaya çıkan bir zar vakuolüne kapatır. Daha sonra böyle bir vakuol, enzimleri makromolekülleri monomerlere parçalayan bir lizozoma bağlanır.

Endositozun ters süreci ekzositoz (ekzo...- dışarı). Bu sayede hücre, hücre içi ürünleri veya vakuoller veya kesecikler içinde bulunan sindirilmemiş kalıntıları uzaklaştırır. Kesecik sitoplazmik membrana yaklaşır, onunla birleşir ve içeriği çevreye salınır. Sindirim enzimleri, hormonlar, hemiselüloz vb. bu şekilde uzaklaştırılır.

Böylece, biyolojik membranlar ana olarak yapısal elemanlar Hücreler yalnızca fiziksel sınırlar olarak değil, aynı zamanda dinamik işlevsel yüzeyler olarak da hizmet eder. Maddelerin aktif emilimi, enerji dönüşümü, ATP sentezi vb. gibi organellerin zarlarında çok sayıda biyokimyasal işlem gerçekleşir.

ZARLARIN HÜCRELERARASI ETKİLEŞİMLERE KATILIMI

Ökaryotik hücrelerin plazma zarı, ligandlarla etkileşime girerek spesifik hücresel tepkilere neden olan birçok özel reseptör içerir. Bazı reseptörler sinyal moleküllerini (hormonlar, nörotransmiterler, diğerleri - besinler ve metabolitler) bağlar ve diğerleri hücre yapışmasına katılır. Bu sınıf, hücrelerin birbirini tanıması ve yapışması için gerekli reseptörlerin yanı sıra, hücrelerin fibronektin veya kollajen gibi hücre dışı matriks proteinlerine bağlanmasından sorumlu reseptörleri içerir.

Hücrelerin spesifik karşılıklı tanıma ve yapışma yeteneği, embriyonik gelişim için önemlidir. Yetişkin insanda hücre-hücre ve hücre-matris yapışkan etkileşimleri, doku stabilitesinin korunması için gerekli olmaya devam etmektedir. Hücre yapışma reseptörlerinin geniş ailesi arasında en çok çalışılanlar integrinler, selektinler ve kadherinlerdir.

İntegrinler- kollajen, fibronektin, laminin vb. gibi hücreler arası matris molekülleri için homolog hücre yüzeyi reseptörlerinden oluşan geniş bir süper aile. Transmembran proteinleri olarak, hem hücre dışı moleküller hem de hücre içi hücre iskeleti proteinleri ile etkileşime girerler. Bu sayede integrinler hücre dışı ortamdan hücreye bilgi aktarımına katılarak farklılaşma yönünü, şeklini, mitotik aktivitesini ve göç etme yeteneğini belirler. Bilgi aynı zamanda ters yönde de aktarılabilir - hücre içi proteinlerden reseptör yoluyla hücre dışı matrise.

Bazı integrinlere örnekler:

hücre dışı matriks proteinleri için reseptörler. Özellikle fibronektin, laminin ve vitronektin olmak üzere hücre dışı matrisin glikoprotein bileşenlerine bağlanırlar (bkz. bölüm 15);

Trombosit integrinleri (IIb ve IIIa), kanın pıhtılaşması sırasında meydana gelen trombosit agregasyonunda rol oynar;

lökosit yapışma proteinleri. Enfeksiyon ve inflamasyon bölgesine göç etmek için lökositlerin vasküler endotelyal hücrelerle etkileşime girmesi gerekir. Bu etkileşim, inflamasyon sırasında T lenfositlerin fibroblastlara bağlanmasına aracılık edebilir.

Kadherinler ve selektinler - hücreler arası adhezyonda yer alan bir transmembran Ca2+ bağımlı glikoprotein ailesi. Üç olası yollar bu tip reseptörlerin hücreler arası yapışmaya katılımı.

Fibronektin reseptörü. Fibronektin reseptörü integrin ailesine aittir. Her alt birimin tek bir transmembran alanı, kısa bir sitoplazmik alanı ve genişletilmiş bir N-hücre dışı alanı vardır. İntegrinin her iki alt birimi de (α, β) glikosile edilir ve kovalent olmayan bağlarla bir arada tutulur; a-Alt birimi, tek bir polipeptit zinciri olarak sentezlenir, daha sonra küçük bir zar ötesi zincire ve disülfit köprüleriyle bağlanan büyük bir hücre dışı zincire bölünür. . β-alt birimi, her biri 40 amino asit kalıntısının 4 tekrarını içerir. α-alt birimleri sistein açısından zengindir ve birçok zincir içi disülfit bağı içerir (şekilde gösterilmemiştir). İntegrin, hücrenin dışında fibronektine ve hücrenin içinde hücre iskeletine bağlanarak bir transmembran bağlayıcı görevi görür.

Hücreler arası yapışma sürecinde hücre yüzeyi molekülleri arasındaki etkileşim yöntemleri. Bir hücrenin A reseptörleri, komşu hücrelerin aynı reseptörlerine bağlanabilir (homofilik bağlanma); B - bir hücrenin reseptörleri, başka bir komşu hücre tipinin reseptörlerine bağlanabilir (heterofilik bağlanma); Komşu hücrelerin B hücresi yüzey reseptörleri, çok değerlikli bağlayıcı moleküller kullanarak birbirleriyle iletişim kurabilir.

Farklı dokulardan gelen kaderinler birbirine çok benzer, homolog amino asit dizileri %50-60'ı oluşturur. Her reseptörün bir transmembran alanı vardır.

Kadherin reseptörlerinin üç grubu en iyi şekilde karakterize edilmiştir:

E-kadherin, epitelyal ve embriyonik dokulardaki birçok hücrenin yüzeyinde bulunur;

N-kadherin sinir hücrelerinin, kalp hücrelerinin ve mercek hücrelerinin yüzeyinde lokalizedir;

P-kadherin plasenta ve epidermis hücrelerinde bulunur.

Kadherinler, morfogenez ve organogenez aşamalarındaki ilk hücreler arası yapışmada önemli bir rol oynar ve dokuların, özellikle de epitelyal tek tabakanın yapısal bütünlüğünü ve polaritesini sağlar.

Ailede selektin En iyi çalışılan üç reseptör proteini L-selektin, P-selektin ve E-selektindir. Selektinlerin hücre dışı kısmı aşağıdakilerden oluşur: 3 alanlar: birinci alan, tekrar eden amino asit kalıntılarının (tamamlayıcı düzenleyici protein) 2-9 bloğu ile temsil edilir, ikincisi epidermal büyüme faktörü (EGF) alanıdır, üçüncüsü ise N-terminal lektin alanıdır. Selektinler L, P, E, kompleman düzenleyici proteindeki blok sayısında farklılık gösterir. Lektinler, hücre dışı matrisin glikoproteinleri, proteoglikanları ve glikolipidlerinin bileşimindeki belirli karbonhidrat kalıntıları dizileri ile spesifik olarak etkileşime giren bir protein ailesidir.

Biyolojik membranlar- tüm canlı hücreleri çevreleyen ve içlerinde kapalı, özel bölmeler oluşturan organeller olan karmaşık supramoleküler yapılar.

Bir hücrenin sitoplazmasını dıştan sınırlayan zara sitoplazmik veya plazma zarı denir. Hücre içi zarların adı genellikle içerdikleri veya oluşturdukları hücre altı yapıların adından gelir.

Ayırt etmek:

nükleer

· mitokondriyal,

lizozomal membran,

Golgi kompleksinin zarları,

endoplazmik retikulum ve diğerleri.

Zar 7 nm kalınlığında ince bir yapıdır.

Benim kendi yolumda kimyasal bileşim membran şunları içerir:

· %25 protein,

· %25 fosfolipidler,

· %13 kolesterol,

· %4 lipit,

· %3 karbonhidrat.

Yapısal olarak Membran çift katmanlı fosfolipitlerden oluşur.

Fosfolipid moleküllerinin bir özelliği hidrofilik ve hidrofobik kısımlara sahip olmalarıdır. Hidrofilik kısımlar polar gruplar (fosfolipitlerde fosfat grupları ve kolesterollerde hidroksit grupları) içerir. Hidrofilik parçalar yüzeye doğru yönlendirilir. A hidrofobik (yağ kuyrukları) membranın merkezine doğru yönlendirilir.

Molekülün iki yağlı kuyruğu vardır ve bu hidrokarbon zincirleri iki konfigürasyonda bulunabilir. Uzatılmış - trans konfigürasyonu(silindir 0,48 nm). İkinci tip ise gauche-trans-gauche konfigürasyonudur. Bu durumda iki yağ kuyruğu birbirinden ayrılır ve alan 0,58 nm'ye çıkar.

Normal koşullar altında lipit molekülleri sıvı kristal formdadır. Ve bu durumda hareket kabiliyetine sahipler. Üstelik hem kendi katmanları içinde hareket edebiliyor hem de dönebiliyorlar. Sıcaklık düştükçe membran sıvı durumdan jöle benzeri duruma geçer ve bu da molekülün hareketliliğini azaltır.

Bir lipit molekülü hareket ettiğinde, kral adı verilen ve içine maddelerin yakalanabileceği mikroşeritler oluşur.. Membrandaki lipit tabakası suda çözünen maddelere karşı bir bariyer oluşturur ancak lipitte çözünen maddelerin geçmesine izin verir..

Kapalı lipit çift katmanı, membranların temel özelliklerini belirler:

1) akışkanlık– Membran lipitlerinin bileşimindeki doymuş ve doymamış yağ asitlerinin oranına bağlıdır. Doymuş yağ asitlerinin hidrofobik zincirleri birbirine paralel olarak yönlendirilir ve sert bir kristal yapı oluşturur (Şekil 14.8a). Eğimli bir hidrokarbon zincirine sahip olan doymamış yağ asitleri ambalajın kompaktlığını bozarak membrana daha fazla likidite kazandırır (Şekil 14.8, b). Yağ asitleri arasına gömülü olan kolesterol, onları sıkıştırır ve zarların sertliğini arttırır.

Şekil 14.8. Fosfolipitlerin yağ asidi bileşiminin lipit çift katmanının akışkanlığı üzerindeki etkisi.

2) yanal difüzyon– moleküllerin membran düzleminde birbirlerine göre serbest hareketi (Şekil 14.9a).

Şekil 14.9. Lipid çift katmanındaki fosfolipid moleküllerinin hareket türleri.

3) sınırlı yanal difüzyon kapasitesi(Moleküllerin dış katmandan iç katmana ve tersi yönde geçişi, bkz. Şekil 14.9, b), bu da korumaya katkıda bulunur asimetri– Membranın dış ve iç katmanlarındaki yapısal ve fonksiyonel farklılıklar.

4) geçilmezlik Suda çözünen moleküllerin çoğu için kapalı çift tabaka.

Zarda lipitlerin yanı sıra protein molekülleri de bulunur. Bunlar esas olarak glikoproteinlerdir.

İntegral proteinler her iki katmandan da geçer. Diğer proteinler kısmen dış veya iç katmana batırılır. Periferik proteinler denir.

Bu membran modeline denir sıvı kristal modeli. İşlevsel olarak protein molekülleri yapısal, taşıma ve enzimatik işlevleri yerine getirir. Ayrıca iyonların geçebileceği çapı 0,35 ile 0,8 nm arasında değişen iyon kanalları oluştururlar. Kanalların kendi uzmanlıkları vardır. İntegral proteinler aktif taşıma ve kolaylaştırılmış difüzyonda rol oynar.

Membranın iç tarafındaki periferik proteinler enzimatik fonksiyonla karakterize edilir. İçeride antijenik (antikorlar) ve reseptör fonksiyonları vardır.

Karbon zincirleri protein moleküllerine bağlanabilir ve sonra oluşurlar glikoproteinler. Veya lipitlere denir glikolipitler.

Ana işlevler hücre zarları şöyle olacaktır:

1. Bariyer işlevi(Membran, uygun mekanizmaların yardımıyla konsantrasyon gradyanlarının oluşturulmasına katılarak serbest difüzyonu önlediği gerçeğiyle ifade edilir. Bu durumda membran, elektrojenez mekanizmalarında yer alır. Bunlar, dinlenme potansiyeli oluşturmaya yönelik mekanizmaları içerir. , bir aksiyon potansiyelinin üretilmesi, biyoelektrik dürtülerin homojen ve heterojen uyarılabilir yapılar boyunca yayılmasına yönelik mekanizmalar.)

2. Maddelerin transferi.

Şekil 14.10.Moleküllerin membran boyunca taşınma mekanizmaları

Basit difüzyon- özel mekanizmaların katılımı olmadan maddelerin membrandan aktarılması. Taşıma, enerji tüketimi olmadan bir konsantrasyon gradyanı boyunca gerçekleşir. Basit difüzyonla küçük biyomoleküller taşınır - H2O, CO2, O2, üre, hidrofobik düşük moleküllü maddeler. Basit difüzyon hızı konsantrasyon gradyanı ile orantılıdır.

Kolaylaştırılmış difüzyon- Protein kanalları veya özel taşıyıcı proteinler kullanılarak maddelerin membrandan aktarılması. Enerji tüketimi olmadan bir konsantrasyon gradyanı boyunca gerçekleştirilir. Monosakkaritler, amino asitler, nükleotitler, gliserol ve bazı iyonlar taşınır. Doyma kinetiği karakteristiktir - taşınan maddenin belirli bir (doygunluk) konsantrasyonunda, taşıyıcının tüm molekülleri aktarıma katılır ve taşıma hızı maksimum değere ulaşır.

Aktif taşımacılık– ayrıca özel taşıma proteinlerinin katılımını gerektirir, ancak taşıma bir konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleşir ve bu nedenle enerji harcaması gerektirir. Bu mekanizmayı kullanarak Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ iyonları hücre zarından, protonlar ise mitokondri zarından taşınır. Maddelerin aktif taşınması doyma kinetiği ile karakterize edilir.

Hücrede, organik maddelerin ve iyonların taşıyıcılar tarafından taşınmasının yanı sıra, yüksek moleküllü bileşiklerin hücre içine alınması ve biyomembranın şeklini değiştirerek yüksek moleküllü bileşiklerin hücreden uzaklaştırılması için tasarlanmış çok özel bir mekanizma bulunmaktadır. Bu mekanizmaya denir veziküler taşıma.

Şekil 14.12.Veziküler taşıma türleri: 1 - endositoz; 2 - ekzositoz.

Makromoleküllerin transferi sırasında, membranla çevrili keseciklerin (veziküllerin) sıralı oluşumu ve füzyonu meydana gelir. Taşıma yönüne ve taşınan maddelerin doğasına bağlı olarak, aşağıdaki veziküler taşıma türleri ayırt edilir:

Endositoz(Şekil 14.12, 1) - maddelerin hücreye aktarılması. Ortaya çıkan keseciklerin boyutuna bağlı olarak ayırt edilirler:

A) pinositoz - küçük kabarcıklar (150 nm çapında) kullanılarak sıvı ve çözünmüş makromoleküllerin (proteinler, polisakkaritler, nükleik asitler) emilmesi;

B) fagositoz - Mikroorganizmalar veya hücre artıkları gibi büyük parçacıkların emilmesi. Bu durumda fagozom adı verilen çapı 250 nm'den büyük büyük kesecikler oluşur.

Pinositoz çoğu ökaryotik hücrenin karakteristik özelliğidir, büyük parçacıklar ise özel hücreler (lökositler ve makrofajlar) tarafından emilir. Endositozun ilk aşamasında, maddeler veya parçacıklar membran yüzeyine adsorbe edilir; bu işlem enerji tüketimi olmadan gerçekleşir. Bir sonraki aşamada adsorbe edilen maddeyi içeren membran sitoplazmaya doğru derinleşir; Plazma zarının sonuçta ortaya çıkan lokal istilaları hücre yüzeyinden ayrılarak veziküller oluşturur ve bunlar daha sonra hücrenin içine göç eder. Bu süreç bir mikrofilament sistemi ile birbirine bağlıdır ve enerjiye bağlıdır. Hücreye giren kesecikler ve fagozomlar lizozomlarla birleşebilir. Lizozomlarda bulunan enzimler, keseciklerde ve fagozomlarda bulunan maddeleri, hücre tarafından kullanılabilecekleri sitozole taşınan düşük moleküler ağırlıklı ürünlere (amino asitler, monosakkaritler, nükleotitler) parçalar.

Ekzositoz(Şekil 14.12, 2) - parçacıkların ve büyük bileşiklerin hücreden transferi. Bu süreç, endositoz gibi, enerjinin emilmesiyle gerçekleşir. Başlıca ekzositoz türleri şunlardır:

A) salgı - kullanılan veya vücudun diğer hücrelerini etkileyen suda çözünebilen bileşiklerin hücreden uzaklaştırılması. Hem uzmanlaşmamış hücreler hem de endokrin bezleri, mukoza zarları hücreleri tarafından gerçekleştirilebilir. gastrointestinal sistem Vücudun özel ihtiyaçlarına bağlı olarak ürettikleri maddelerin (hormonlar, nörotransmiterler, proenzimler) salgılanmasına uyarlanmıştır.

Salgılanan proteinler, kaba endoplazmik retikulumun zarlarıyla ilişkili ribozomlarda sentezlenir. Bu proteinler daha sonra Golgi aygıtına taşınır, burada değiştirilir, konsantre edilir, sınıflandırılır ve daha sonra kesecikler halinde paketlenir, bunlar sitozole salınır ve ardından plazma zarı ile birleşerek keseciklerin içerikleri hücrenin dışında kalır.

Makromoleküllerin aksine, protonlar gibi salgılanan küçük parçacıklar, kolaylaştırılmış difüzyon ve aktif taşıma mekanizmaları kullanılarak hücre dışına taşınır.

B) boşaltım - kullanılamayan maddelerin hücreden uzaklaştırılması (örneğin, eritropoez sırasında, organel kalıntılarının toplandığı ağ maddesinin retikülositlerden uzaklaştırılması). Boşaltım mekanizması, atılan parçacıkların başlangıçta sitoplazmik bir kesecik içinde tutulması ve daha sonra plazma zarı ile kaynaşması gibi görünmektedir.

3. Metabolik fonksiyon(içlerindeki enzim sistemlerinin varlığından dolayı)

4. Membranlar rol oynar elektriksel potansiyellerin yaratılması dinlenirken ve heyecanlandığında - aksiyon akımları.

5. Alıcı işlevi.

6. immünolojik(antijenlerin varlığı ve antikor üretimi ile ilişkili).

7. Sağlayın Hücreler arası etkileşim ve temas inhibisyonu. (Benzer hücreler temas ettiğinde hücre bölünmesi engellenir. Kanser hücrelerinde bu fonksiyon kaybolur. Ayrıca kanser hücreleri sadece kendi hücreleriyle değil, diğer hücrelerle de temasa geçerek onları enfekte eder.)

Reseptörler, sınıflandırılmaları: lokalizasyona göre (zar, nükleer), süreçlerin gelişim mekanizmasına göre (iyono ve metatotropik), sinyal alım hızına göre (hızlı, yavaş), alıcı maddelerin türüne göre.

Reseptörler enerji dönüşümü için tasarlanmış son özel oluşumlardır çeşitli türler Sinir sisteminin spesifik aktivitesine uyaranlar.

Sınıflandırma:

yerelleştirme yoluyla

· zar

nükleer

süreç geliştirme mekanizmasına göre

· iyonotropik (bir liganda bağlanınca açılan veya kapanan membran kanallarıdır. Ortaya çıkan iyonik akımlar, transmembran potansiyel farkında değişikliklere ve bunun sonucunda hücre uyarılabilirliğine neden olur ve ayrıca hücre içi iyon konsantrasyonlarını değiştirir, bu da ikincil olarak aktivasyona yol açabilir. Hücre içi aracı sistemlerin en kapsamlı şekilde incelenen iyonotropik reseptörlerden biri n-kolinerjik reseptördür.)

· metabotropik (hücre içi aracı sistemleriyle ilişkilidir. Bir liganda bağlanma sonrasında konformasyonlarındaki değişiklikler, bir dizi biyokimyasal reaksiyonun başlatılmasına ve sonuçta hücrenin fonksiyonel durumunda bir değişikliğe yol açar.)

sinyal alım hızına göre

· hızlı

· yavaş

alıcı maddelerin türüne göre

· Kemoreseptörler- çözünmüş veya uçucu kimyasalların etkilerini algılamak.

· Osmoreseptörler- sıvının ozmotik konsantrasyonundaki değişiklikleri (genellikle iç ortam) algılamak.

· Mekanoreseptörler- mekanik uyaranları algılamak (dokunma, basınç, esneme, su veya hava titreşimleri vb.)

· Fotoreseptörler- görünür ve ultraviyole ışığı algılamak

· Termoreseptörler- sıcaklıkta bir azalma (soğuk) veya bir artış (ısı) algılayın

· Baroreseptörler- basınçtaki değişiklikleri algılamak

3. İyonotropik reseptörler, metabolit reseptörleri ve çeşitleri. Metabotropik reseptörlerin (cAMP, cGMP, inositol-3-fosfat, diaçilgliserol, Ca++ iyonları) etkisinin ikincil haberci sistemleri.

Postsinaptik membranda iyonotropik ve metabotropik olmak üzere iki tip reseptör vardır.

İyonotropik
Ne zaman iyonotropik reseptör duyarlı molekül yalnızca aracıyı bağlamak için aktif bir bölge değil aynı zamanda bir iyon kanalı da içerir. "Birincil habercinin" (aracı) reseptör üzerindeki etkisi, kanalın hızla açılmasına ve postsinaptik potansiyelin gelişmesine yol açar.
Metabotropik
Bir aracı bağlandığında ve metabotropik reseptör uyarıldığında hücre içi metabolizma değişir; biyokimyasal reaksiyonların seyri

Membranın iç tarafında, böyle bir reseptöre, enzimatik ve kısmen iletme ("aracı") işlevleri yerine getiren bir dizi başka protein bağlanır (Şekil). Aracı proteinler G proteinleri olarak sınıflandırılır. Uyarılmış bir reseptörün etkisi altında, G proteini, enzim proteini üzerinde etki eder ve onu genellikle "çalışma" durumuna aktarır. Sonuç olarak, kimyasal bir reaksiyon tetiklenir: öncü molekül, ikincil bir haberci olan bir sinyal molekülüne dönüşür.

Pirinç. Metabotropik reseptörün yapısı ve işleyişinin şeması: 1 - arabulucu; 2 - reseptör; 3 - iyon kanalı; 4 - ikincil aracı; 5 - enzim; 6 - G proteini; → - sinyal iletim yönü

İkincil aracılar - bunlar hücre içinde sinyal ileten, hızlı hareket edebilen küçük moleküller veya iyonlardır. Hücreden hücreye bilgi aktaran aracılar ve hormonlar olan “birincil haberciler”den bu şekilde ayrılırlar.

En iyi bilinen ikinci haberci, adenilat siklaz enzimi tarafından ATP'den oluşturulan cAMP'dir (siklik adenozin monofosforik asit). Buna benzer bir şey cGMP'dir (guanozin monofosforik asit). Diğer önemli ikincil haberciler, fosfolipaz C enziminin etkisi altında hücre zarının bileşenlerinden oluşan inositol trifosfat ve diasilgliseroldür. Ca2+'nin hücreye dışarıdan iyon kanalları yoluyla girmesi veya hücre içindeki özel depolama alanlarından salınması rolü (“kalsiyum deposu”) son derece önemlidir. Son zamanlarda, yalnızca bir hücre içinde değil, aynı zamanda hücreler arasında bir sinyal iletebilen, bir postsinaptik nörondan bir presinaptik olana kadar zarı kolayca geçebilen ikincil haberci NO'ya (nitrik oksit) çok fazla ilgi gösterildi.

Kimyasal bir sinyalin iletilmesindeki son adım, ikinci bir habercinin kemosensitif bir iyon kanalı üzerindeki etkisidir. Bu etki ya doğrudan ya da ek ara bağlantılar (enzimler) yoluyla gerçekleşir. Her durumda iyon kanalı açılır ve bir EPSP veya IPSP gelişir. İlk fazlarının süresi ve genliği, salınan aracının miktarına ve reseptör ile etkileşiminin süresine bağlı olan ikincil habercinin miktarına göre belirlenecektir.

Bu nedenle, metabotropik reseptörler tarafından kullanılan sinir uyarısı iletim mekanizması, birbirini takip eden birkaç aşamayı içerir. Her birinde sinyalin düzenlenmesi (zayıflaması veya güçlendirilmesi) mümkündür, bu da postsinaptik hücrenin reaksiyonunu daha esnek hale getirir ve mevcut koşullara uyarlanır. Bu durum aynı zamanda bilgi aktarımı sürecinin de yavaşlamasına yol açmaktadır.

cAMP sistemi

Fosfolipaz C