Olfaktorni trakt. Olfaktorni trakt. Struktura analizatorja okusa

Vohalni analizator ima pomembno vlogo v življenju živali in ljudi, obvešča telo o stanju okolja, spremlja kakovost hrane in vdihanega zraka.

Prvi receptorski nevroni poti vohalnih analizatorjev (tractus olfactorius) so bipolarne celice, vgrajene v sluznico vohalne regije nosne votline (območje zgornje turbinate in ustrezen del nosnega septuma).

Njihovi kratki periferni izrastki se končajo z odebelitvijo - vohalnim klubom, ki na svoji prosti površini nosi različno število cilijam podobnih izrastkov (vohalne dlake), ki znatno povečajo površino interakcije z molekulami dišečih snovi in ​​​​pretvorijo energijo kemičnega draženja. v živčni impulz.

Osrednji procesi (aksoni), ki se združujejo med seboj, tvorijo 15-20 vohalnih filamentov, ki skupaj sestavljajo vohalni živec. Vohalni filamenti prodrejo v lobanjsko votlino skozi kribriformno ploščo etmoidne kosti in se približajo vohalni čebulici, kjer se nahajajo drugi nevroni. Aksoni drugih nevronov potekajo kot del vohalne poti, vohalni trikotnik in sprednja perforirana snov na lastni in nasprotni strani, subkalozni girus in septum pellucidum. Tu se nahajajo telesa tretjih nevronov. Njihovi aksoni sledijo kortikalnemu koncu olfaktornega analizatorja - unkus parahipokampalnega girusa in amonijevega roga, kjer se nahajajo telesa četrtih nevronov (slika 34).

Poti za občutljivost kože

Občutljivost kože vključuje občutke bolečine, temperature, dotika, pritiska itd.

Pot bolečine in temperaturna občutljivost

Začetek poti je kožni receptor, konec pa celice četrte plasti skorje postcentralnega gyrusa.

Pot je prekrižana, križ je segment za segmentom v hrbtenjači. Signali bolečine in temperature se prenašajo vzdolž stranskega spinotalamičnega trakta (tractus spinothalamicus lateralis).

riž. 34. Prevodna pot olfaktornega analizatorja

(Yu.A. Orlovsky, 2008).

Telo prvega nevrona je psevdounipolarna živčna celica spinalnega ganglija. Dendrit gre na periferijo kot del spinalnega živca in se konča s posebnim receptorjem. Akson prvega nevrona prehaja kot del dorzalne korenine do jeder hrbtnega roga hrbtenjača. Tu se nahajajo drugi nevroni (v pravilnih jedrih hrbtnega roga). Akson drugega nevrona preide na nasprotno stran in se dvigne v stranski vrvici hrbtenjače kot del lateralnega spinotalamičnega trakta do podolgovate medule, kjer sodeluje pri tvorbi medialnega lemniska. Vlakna slednjega sledijo skozi most, cerebralne peclje do stranskih jeder vidnega talamusa, kjer se nahajajo tretji nevroni poti bolečine in temperaturne občutljivosti. Akson tretjega nevrona prehaja skozi notranjo kapsulo in se konča na celicah korteksa postcentralnega gyrusa (talamokortikalni trakt). To je četrti nevron poti občutljivosti na bolečino in temperaturo (slika 35).

Celična telesa prvih nevronov(bipolarne olfaktorne celice) se nahajajo v nosni sluznici (slika 8) znotraj njene olfaktorne cone (območje zgornjih turbinatov in nosnega septuma na njihovi ravni). Končiči (veje) dendritov teh nevronov delujejo kot receptorji, njihovi aksoni pa so združeni v 15-20 vohalnih živcev, nn. olfactorii. Ti živci skozi lamina cribrosa ossis ethmoidalis prehajajo v lobanjsko votlino in dosežejo vohalne čebulice, bulbi olfactorii, v kateri se nahajajo celična telesa drugih nevronov. Aksoni slednjih se oblikujejo v vohalne poti, tractuum olfactorii, v katerem se razlikujejo medialni in stranski trakovi.

A. Vlakna medialne proge se približajo telesom tretjih nevronov, ki se nahajajo v naslednjih strukturah:

1) vohalni trikotnik, trigonum olfactorium;

2) sprednja perforirana snov, substantia perforata anterior;

3) prozorna pregrada, septum pellucidum.

En del aksonov tretjih nevronov teh struktur prehaja čez corpus callosum in doseže kortikalno jedro analizatorja, ki je parahipokampalni girus, gyrus parahippocampalis, (Brodmannovo polje).

Drugi del aksonov tretjih nevronov iz vohalnega trikotnika doseže subkortikalne centre za vonj, ki so mamilarna telesa, corpora mammilaria, v kateri se nahajajo telesa 4 nevronov. Od njih je NI usmerjen skozi forniks možganov v zgoraj omenjeno kortikalno jedro analizatorja.

Tretji del aksonov tretjih nevronov doseže strukture limbičnega sistema, avtonomne centre retikularne tvorbe, slinasta jedra obraznega in glosofaringealnega živca ter dorzalno jedro. vagusni živec. Te povezave pojasnjujejo pojave slabosti, vrtoglavice in celo bruhanja ob zaznavanju določenih vonjav.

B. Vlakna stranske črte gredo pod corpus callosum in se približajo tretjim nevronom znotraj jedra amigdale, katerih aksoni dosežejo zgoraj omenjeno kortikalno jedro analizatorja.

Vohalno funkcijo delno opravljajo strukture trigeminalni živec. Njegova vlakna prenašajo NI iz receptorjev zunaj vohalne cone, kar prispeva k zaznavanju ostrih vonjav, ki povečajo globino dihanja.

funkcija vohalni analizator - zaznavanje vonjav. Zahvaljujoč povezavam struktur analizatorja s formacijami limbičnega sistema in možganskega debla zagotavlja tudi določene čustvene in vedenjske reakcije na vonjave, ki povzročajo apetit, slinjenje, bruhanje in slabost.

riž. 8. Prevodne poti olfaktornega analizatorja. 1 – cellulae neurosensoriae olfactoriae; 2 – concha nosalis superior; 3 – nn. olfactorii; 4 – bulbus olfactorius; 5 – tractus olfactorius; 6 – corpus callosum; 7 – forniks; 8 – corpora milillare; 9 – gyrus parahippocampalis; 10 – unkus; 11 – trigonum olfactorium.

se odlikuje po pomembni strukturni kompleksnosti in številčnosti povezav z različnimi strukturami možganov. Ta strukturna značilnost je posledica edinstvenega razvoja osrednjega živčni sistem, ko je na prvih stopnjah filogeneze prednji del možganov, ki je nastal pod vplivom vohalnih receptorjev, funkcionalno izključno vohalni in so vse njegove komponente vključene v vohalni analizator korteks in transformacija telencefalon v višji del osrednjega živčnega sistema se v njem pojavijo novi višji centri za vse vrste občutljivosti, vendar pa možgani ohranjajo številne večnamenske strukture, povezane z vohalnim analizatorjem in hkrati opravljajo druge funkcije v določenih situacijah.

Prevodna pot olfaktornega analizatorja- sistem zaporedno lociranih nevronov, ki tvorijo kompleksna refleksna vezja. zahvaljujoč kateremu postane možno izvesti impulze s periferije (od celic vohalnih receptorjev) do kortikalnih in subkortikalnih vohalnih centrov.

V sluznici zgornjega nosnega prehoda (v območju zgornje nosne školjke in ustreznega dela nosnega septuma) v tako imenovanih vohalnih območjih so položeni prvi nevroni vohalne poti, imenovani receptorji. ali vohalne celice Vohalne receptorske celice so razpršene v vohalnem območju in zato vohalni živci nimajo živčnih vozlov za razliko od drugih senzoričnih živcev.

Kratki periferni izrastki vohalnih celic - dendriti - se končajo z zadebelitvami - vohalnimi klubi, ki štrlijo nad površino. vohalno področje. Vsak kij nosi 10-12 vohalnih dlak. Vohalne dlake, ki medsebojno delujejo z molekulami dišečih snovi, pretvorijo energijo kemičnega draženja v živčni impulz.

Osrednji procesi (aksoni) vohalnih celic so zbrani v 15-20 stebel - vohalnih živcev.

Vohalni živci prehajajo skozi odprtine etmoidne kosti v lobanjsko votlino, kjer se potopijo v vohalni bulbus in pridejo v stik z dendriti celic vohalne čebulice.

Prevodna pot vohalnega analizatorja se začne od nevronov vohalne čebulice. Aksoni drugih nevronov sledijo kot del olfaktornega trakta proti olfaktornemu trikotniku.

Olfaktorni trakt vstopi v možgane na sprednjem delu stika med srednjimi in velikimi možgani; tam je trakt razdeljen na dve poti, kot je prikazano na sliki. Ena poteka medialno, v medialni olfaktorni predel možganskega debla, druga pa lateralno, v lateralni olfaktorni predel. Medialno vohalno področje predstavlja zelo star vohalni sistem, medtem ko je lateralno območje vhod v (1) manj star in (2) nov vohalni sistem.

Zelo stara vohalni sistem- medialno olfaktorno področje. Medialno vohalno območje je sestavljeno iz skupine jeder diencefalona, ​​ki se nahaja neposredno pred hipotalamusom. Najvidnejša so septalna jedra, ki predstavljajo jedra diencefalona, ​​ki prenašajo informacije hipotalamusu in drugim primitivnim delom limbičnega sistema možganov. To področje možganov je predvsem povezano s prirojenim vedenjem.

Pomen medialno olfaktorno področje lahko razumemo, če si predstavljamo, kaj se bo zgodilo z živaljo po obojestranski odstranitvi lateralnih vohalnih predelov, če ohranimo medialni sistem. Izkazalo se je, da v tem primeru ostanejo tako preproste reakcije, kot so lizanje ustnic, slinjenje in druge reakcije hrane na vonj ali primitivno čustveno vedenje, povezano z vonjem, praktično nespremenjene.
Nasprotno pa odstranitev stranskih regij odpravi bolj zapletene vohalne pogojne reflekse.

Manj stari vohalni sistem- stransko olfaktorno področje. Lateralno vohalno območje je sestavljeno predvsem iz prepiriformnega korteksa in piriformnega korteksa ter kortikalnih delov amigdaloidnih jeder. Iz teh predelov gredo signalne poti v skoraj vse dele limbičnega sistema, še posebej v manj primitivne dele, kot je hipokampus. To je najpomembnejša struktura za učenje telesa, da na podlagi življenjskih izkušenj razlikuje med prijetno in neprijetno hrano.

Menijo, da to stransko olfaktorno področje in njegove obsežne povezave z limbičnim vedenjskim sistemom so odgovorni za absolutni odpor do hrane, ki je prej povzročala slabost in bruhanje.

Pomembna lastnost stransko olfaktorno področje je, da številne signalne poti iz njega vodijo tudi neposredno v odseke stare možganske skorje (paleokorteks) v anteromedialni regiji temporalnega režnja. To je edino področje skorje, kjer senzorični signali pridejo brez preklapljanja v talamusu.

Nov način. Zdaj so odkrili novo vohalno pot, ki poteka skozi talamus, njegovo dorzomedialno jedro in nato v posterolateralni kvadrant orbitofrontalnega korteksa. Glede na eksperimentalne študije na opicah, to nov sistem, verjetno sodeluje pri zavestni analizi vonja.

Glede na zgoraj navedeno je očitno, da obstaja:
(1) zelo star vohalni sistem, ki zagotavlja osnovne vohalne reflekse;
(2) manj star sistem, odgovoren za samodejno, vendar v do določene mere pridobljena izbira hrane primerne za uživanje in izogibanje strupenim in zdravju škodljivim snovem; (3) nov sistem, ki se tako kot večina drugih kortikalnih senzoričnih sistemov uporablja za zavestno zaznavanje in analizo vohalnih informacij.

Centrifugalni nadzor aktivnost vohalne žarnice iz centralnega živčnega sistema. Številna živčna vlakna, ki izhajajo iz vohalnih delov možganov, potekajo v nasprotni smeri kot del vohalnega trakta do vohalne čebulice (t.j. centrifugalno - iz možganov na periferijo). Končajo se z veliko število majhne zrnate celice, ki se nahajajo med mitralnimi in čopastimi celicami v olfaktornem bulbusu.

Zrnate celice pošilja zaviralne signale mitralnim in čopastim celicam. Menijo, da ta zavora Povratne informacije je lahko način za izboljšanje človekove specifične sposobnosti razlikovanja enega vonja od drugega.

Ta struktura vsebuje tri vrste celic: mitralne, fascikulirane in internevrone (zrnate celice, periglomerularne celice) (slika 37.6). Dolgi razvejani dendriti mitralnih in čopastih celic tvorijo postsinaptične komponente teh glomerulov (glomerulov). Vohalna aferentna vlakna (ki prihajajo iz vohalne sluznice v vohalni bulbus) se razvejajo v bližini vohalnih glomerulov in se končajo v sinapsah na dendritih istih celic. Hkrati se vohalni aksoni znatno konvergirajo na dendritih mitralnih celic: vsaka od njih vsebuje do 1000 sinaps aferentnih vlaken. Zrnate celice (zrnate celice) in periglomerularne celice so inhibitorni internevroni. Z mitralnimi celicami tvorijo recipročne dendrodendritične sinapse. Ko se slednja aktivira, se internevroni, ki so v stiku z njo, depolarizirajo. Posledično se v njihovih sinapsah na mitralnih celicah sprosti inhibitorni nevrotransmiter. Vohalni bulbus prejema vnose ne samo preko ipsilateralnih vohalnih živcev, temveč tudi kontralateralnega vohalne poti, ki poteka v sprednji komisuri (komisur).

Aksoni mitralne in čopastih celic zapustijo olfaktorni bulbus in postanejo del olfaktornega trakta (slika 37.6; slika 37.7). Od tega področja postanejo vohalne povezave veliko bolj zapletene. Vohalni trakt poteka skozi sprednje vohalno jedro. Nevroni tega jedra prejemajo sinaptične povezave od nevronov olfaktornega bulbusa in štrlijo skozi sprednjo komisuro do kontralateralnega olfaktornega bulbusa. Ko se približa sprednji perforirani snovi na dnu možganov, se vohalni trakt razdeli na lateralne in medialne vohalne trakove. Lateralni aksoni se končajo v sinapsah v primarnem olfaktornem območju, vključno s prepiriformnim (prepiriformnim) predelom korteksa (in pri živalih piriformnim (piriformnim) režnjem). Medialna vohalna proga daje projekcije na amigdalo in bazalno skorjo prednjih možganov (slika 37.7).

Opozoriti je treba, da je vohalna pot edini senzorični sistem brez obveznega sinaptičnega preklopa v talamusu. Verjetno njegova odsotnost odraža filogenetsko staro in relativno primitivnost vohalnega sistema. Vendar vohalne informacije še vedno vstopijo v posteromedialno jedro talamusa in se od tam pošljejo v prefrontalni korteks in orbitofrontalni korteks.

Standardni nevrološki pregledi običajno ne testirajo voha. Vendar pa je zaznavanje vonjav mogoče preizkusiti tako, da subjekta prosite, naj povoha in identificira dišečo snov. Istočasno se pregleda ena nosnica, druga mora biti zaprta. V tem primeru je nemogoče uporabiti tako močne spodbude kot