Kateri ion predvsem ustvarja akcijski potencial. Membranski potencial in akcijski potencial ter njuni fazi. Razlika med fazami vzbujanja. Kraji izvora živčnih impulzov

Akcijski potencial je hitra sprememba membranskega potenciala, ki se pojavi, ko so vzburjene živčne, mišične in nekatere žlezne celice. Njegov nastanek temelji na spremembah ionske prepustnosti membrane. Obstajajo štiri zaporedna obdobja v razvoju akcijskega potenciala: 1) lokalni odziv; 2) depolarizacija; 3) repolarizacija in 4) potenciali v sledovih (slika 2.11).

Lokalni odziv je aktivna lokalna depolarizacija, ki je posledica povečanja natrijeve prepustnosti celične membrane. Zmanjšanje membranskega potenciala se imenuje depolarizacija. Vendar pri dražljaju pod pragom začetno povečanje prepustnosti natrija ni dovolj veliko, da bi povzročilo hitro depolarizacijo membrane. Lokalni odziv se ne pojavi le pri podpragu, ampak tudi nad pragom

riž. 2.11.

1 - lokalni odziv; 2 - faza depolarizacije; 3 - faza repolarizacije; 4 - negativni potencial v sledovih; 5 - pozitivni (hiperpolarizacijski) potencial sledi

stimulacijo in je sestavni del akcijskega potenciala. Tako je lokalni odgovor začetna in univerzalna oblika odziva tkiva na stimulacijo različnih jakosti. Biološki pomen lokalnega odziva je, da če je dražljaj majhne moči, se tkivo nanj odzove z minimalno porabo energije, ne da bi vklopil mehanizme specifične aktivnosti. V istem primeru, ko je stimulacija nadpražna, se lokalni odziv spremeni v akcijski potencial. Obdobje od začetka stimulacije do začetka faze depolarizacije, ko lokalni odziv, naraščajoč, zmanjša membranski potencial na kritično raven (CLP), se imenuje latentno ali latentno obdobje, katerega trajanje je odvisno od moči stimulacije (slika 2.12).

Faza depolarizacije značilno hitro zmanjšanje membranskega potenciala in celo ponovno polnjenje membrane: njen notranji del postane za nekaj časa pozitivno nabit, zunanji del pa postane negativno nabit. Sprememba predznaka naboja na membrani se imenuje perverzija - reverzija potenciala. Za razliko od lokalnega odziva hitrost in velikost depolarizacije nista odvisni od moči dražljaja. Trajanje faze depolarizacije v živčnem vlaknu žabe je približno 0,2-0,5 ms.

Trajanje faze repolarizacije je 0,5-0,8 ms. Obnavljanje prvotne vrednosti polarizacije membrane se imenuje repolarizacija. V tem času se membranski potencial

riž. 2.12. Akcijski potenciali, ki nastanejo kot odgovor na mejno stimulacijo s kratkotrajnimi (A) in dolgotrajnimi (B) dražljaji Dražeči dražljaji, pod vplivom katerih nastanejo odzivi A in B: PP - potencial mirovanja; Ekud. - kritična stopnja depolarizacije membrane (po A.L. Katalymovu)

cial se postopoma obnovi in ​​doseže 75-85 % potenciala mirovanja. V literaturi se pogosto imenujeta drugo in tretje obdobje vrhunec akcijskega potenciala.

Nihanje membranskega potenciala, ki sledi vrhuncu akcijskega potenciala, se imenuje potenciali v sledovih. Obstajata dve vrsti potencialov v sledovih - depolarizacija v sledovih in hiperpolarizacija v sledovih, ki ustrezata četrti in peti fazi akcijskega potenciala. Depolarizacija v sledu (negativni potencial v sledu) je nadaljevanje faze repolarizacije in je značilna počasnejša (v primerjavi s fazo repolarizacije) obnavljanje potenciala mirovanja. Depolarizacija sledi se spremeni v hiperpolarizacijo sledi (pozitivni potencial sledi), kar je začasno povečanje membranskega potenciala nad začetno raven. Povečanje membranskega potenciala se imenuje hiperpolarizacija. V mieliniziranih živčnih vlaknih so potenciali v sledovih bolj zapleteni: depolarizacija v sledovih se lahko spremeni v hiperpolarizacijo v sledovih, nato pa včasih pride do nove depolarizacije, šele po kateri se potencial mirovanja popolnoma obnovi.

Ionski mehanizem nastanka akcijskega potenciala. Osnova akcijskega potenciala so spremembe v ionski prepustnosti celične membrane, ki se razvijajo zaporedno skozi čas.

Ko je celica izpostavljena draženju, se prepustnost membrane za Na + ione močno poveča zaradi aktivacije (odpiranja) natrijevih kanalčkov.

V tem primeru se ioni Na + intenzivno premikajo vzdolž koncentracijskega gradienta od zunaj do znotrajceličnega prostora. Vstop Na + ionov v celico olajša tudi elektrostatična interakcija. Posledično postane prepustnost membrane za Na + 20-krat večja od prepustnosti za ione K +.

Sprva se depolarizacija pojavi relativno počasi. Ko se membranski potencial zmanjša za 10-40 mV, se hitrost depolarizacije močno poveča in krivulja akcijskega potenciala se strmo dvigne. Raven membranskega potenciala, pri kateri se hitrost membranske depolarizacije močno poveča zaradi dejstva, da je pretok Na + ionov v celico večji od pretoka K + ionov navzven, se imenuje kritična stopnja depolarizacije.

Ko pretok Na + v celico začne presegati kalijev tok iz celice, pride do postopnega zmanjševanja potenciala mirovanja, kar vodi do reverzije – spremembe predznaka membranskega potenciala. V tem primeru postane notranja površina membrane elektropozitivna glede na zunanjo elektronegativno površino. Te spremembe membranskega potenciala ustrezajo naraščajoči fazi akcijskega potenciala (faza depolarizacije).

Za membrano je značilna povečana prepustnost za Na + ione le za zelo kratek čas (0,2-0,5 ms). Po tem se prepustnost membrane za ione Na + spet zmanjša, za K + pa poveča. Zaradi tega je pretok Na + v celico močno oslabljen, pretok K + iz celice pa se poveča.

Med akcijskim potencialom vstopi znatna količina Na + v celico, K + ioni pa zapustijo celico. Obnovitev celičnega ionskega ravnovesja se izvaja zahvaljujoč delu natrijevo-kalijeve črpalke, katere aktivnost se poveča s povečanjem notranje koncentracije Na + ionov in povečanjem zunanje koncentracije K + ionov. Zahvaljujoč delovanju ionske črpalke in spremembi prepustnosti membrane za Na + in K + se njihova koncentracija v intra- in zunajceličnem prostoru postopoma obnovi.

Rezultat teh procesov je repolarizacija membrane: notranja vsebina celice ponovno pridobi negativen naboj glede na zunanjo površino membrane.

Izsledi negativni potencial se zabeleži v obdobju, ko so NO + kanali inaktivirani in repolarizacija, povezana s sproščanjem K + ionov iz celice, poteka počasneje kot med padajočim delom vrha akcijskega potenciala. To dolgotrajno ohranjanje negativnosti zunanje površine vzbujenega območja glede na nevzbujeno območje imenujemo depolarizacija v sledovih. Depolarizacija v sledovih pomeni, da ima v tem obdobju zunanja površina ekscitabilne tvorbe manj pozitivnega naboja kot v mirovanju.

Sledite pozitivnemu potencialu ustreza obdobju naraščajočega mirujočega membranskega potenciala, tj. hiperpolarizacija membrane. Med pozitivnim potencialom v sledu je zunanja površina celice bolj pozitivno nabita kot v mirovanju. Pozitivni potencial v sledu se pogosto imenuje sled hiperpolarizacija. To je razloženo z dolgoročnim ohranjanjem povečane prepustnosti za ione K +. Posledično se na membrani vzpostavi potencial, ki je enak ravnotežnemu potencialu (za K + - 90 mV).

Spremembe v razdražljivosti med razvojem vzbujanja. Z vplivanjem na različno močne dražljaje v različnih fazah akcijskega potenciala je mogoče zaslediti, kako se med vzdraženjem spreminja razdražljivost. Na sl. 2.13" je jasno, da je za obdobje lokalnega odziva značilna povečana razdražljivost (membranski potencial se približa kritični ravni depolarizacije); med fazo depolarizacije membrana izgubi razdražljivost (celica postane ognjevzdržna), ki se postopoma obnovi med repolarizacija.

Označite absolutno refraktorno obdobje, ki v živčnih celicah traja približno 1 ms in je značilna njihova popolna nerazdražljivost. Obdobje absolutne refrakternosti nastane kot posledica skoraj popolne inaktivacije (neprepustnosti) natrijevih kanalčkov in povečanja kalijeve prevodnosti membrane. Tudi v mirovanju niso aktivirani vsi membranski kanali, 40% jih je v stanju inaktivacije. Med depolarizacijo se število inaktiviranih kanalčkov poveča in vrh akcijskega potenciala ustreza inaktivaciji vseh natrijevih kanalčkov.

Ko se membrana repolarizira, se ponovno aktivirajo natrijevi kanalčki. to relativno refraktorno obdobje: akcijski potencial se lahko pojavi le, če je izpostavljen močnejšim (nadpražnim) dražljajem.

IN obdobje negativnega potenciala sledi fazo relativne refraktornosti nadomesti faza povečane (nadnormalne) razdražljivosti. V tem obdobju se prag draženja zniža glede na začetno vrednost, saj je membranski potencial bližje kritični vrednosti kot v mirovanju (slika 2.14).

Za fazo hiperpolarizacije v sledovih, ki jo povzroča preostalo sproščanje kalija iz celice, je nasprotno značilno zmanjšanje

riž. 2.13.

A - komponente vzbujalnega vala: 1 - depolarizacija; 2 - repolarizacija; MP - membranski potencial; mV - mikrovolt; MK - kritična stopnja depolarizacije: a - trajanje mejnega potenciala; b - trajanje akcijskega potenciala; c - negativnost sledi; r - pozitivnost sledi; B - spremembe v razdražljivosti v različnih fazah vzbujalnega vala; EF - stopnja razdražljivosti v mirovanju: a - povečanje razdražljivosti v obdobju mejnega potenciala; b - padec razdražljivosti na nič med pojavom akcijskega potenciala (absolutna refraktornost); c, - vrnitev ekscitabilnosti na začetno raven med negativnostjo sledi (relativna refraktornost); c 2 - povečanje razdražljivosti v obdobju konca negativnosti sledi (vzvišenost ali supernormalnost); c - celotno obdobje negativnosti sledi; d - padec razdražljivosti v obdobju hiperpolarizacije (subnormalnost)

razdražljivost. Ker je membranski potencial večji kot v mirovanju, je potreben močnejši dražljaj, da ga »prestavimo« na stopnjo kritične depolarizacije.

Tako se v dinamiki ekscitatornega procesa spreminja sposobnost celice za odziv na dražljaje, tj. razdražljivost.

riž. 2.14.

Velikost membranskega potenciala: E 0 - v mirovanju; - v fazi vznesenosti; E 2 - v fazi hiperpolarizacije. Vrednost praga potenciala: e 0 - v mirovanju; e, - v fazi vzvišenosti; e 2 - v fazi hiperpolarizacije

To je zelo pomembno, ker v trenutku največjega vzbujanja (vrhunec akcijskega potenciala) celica postane popolnoma nerazdražljiva, kar jo ščiti pred odmrtjem in poškodbami.

• Glej: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Odlok. op.
• Točno tam.

Akcijski potencial- vzbujevalni val, ki se premika vzdolž membrane žive celice med prenosom živčnega signala. V bistvu gre za električno razelektritev - hitro kratkotrajno spremembo potenciala na majhnem območju membrane vzdražne celice (nevrona, mišičnega vlakna ali žlezne celice), zaradi česar se zunanja površina tega območje postane negativno nabito glede na sosednja področja membrane, medtem ko njegova notranja površina postane pozitivno nabito nabita glede na sosednja področja membrane. Akcijski potencial je fizična osnova živčnega ali mišičnega impulza, ki ima signalno (regulatorno) vlogo.

Akcijski potencial se razvije na membrani kot posledica njenega vzbujanja in ga spremlja ostra sprememba membranskega potenciala.

Akcijski potencial ima več faz:

faza depolarizacije;

faza hitre repolarizacije;

Faza počasne repolarizacije (negativni potencial v sledovih);

Faza hiperpolarizacije (pozitiven potencial v sledovih).

Faza depolarizacije. Razvoj AP je možen le pod vplivom dražljajev, ki povzročijo depolarizacijo celične membrane. Ko je celična membrana depolarizirana na kritično raven depolarizacije (CDL), pride do plazovitega odpiranja potenciala občutljivih Na+ kanalčkov. Pozitivno nabiti ioni Na+ vstopajo v celico po koncentracijskem gradientu (natrijev tok), zaradi česar se membranski potencial zelo hitro zmanjša na 0 in nato postane pozitiven. Pojav spremembe predznaka membranskega potenciala imenujemo obrat membranskega naboja.

Faza hitre in počasne repolarizacije. Zaradi depolarizacije membrane se odprejo napetostno občutljivi K+ kanalčki. Pozitivno nabiti ioni K+ zapustijo celico po koncentracijskem gradientu (kalijev tok), kar vodi do ponovne vzpostavitve membranskega potenciala. Na začetku faze je jakost kalijevega toka visoka in hitro pride do repolarizacije, proti koncu faze se jakost kalijevega toka zmanjša in repolarizacija se upočasni. Repolarizacija se poveča z vstopom Ca2+ v celico.Faza hiperpolarizacije se razvije zaradi rezidualnega kalijevega toka in zaradi neposrednega elektrogenega učinka aktivirane Na+/K+ črpalke. Vstop Cl– v celico dodatno hiperpolarizira membrano Sprememba vrednosti membranskega potenciala med razvojem akcijskega potenciala je povezana predvsem s spremembo prepustnosti membrane za natrijeve in kalijeve ione.

Sodobne ideje o mehanizmu njegovega nastanka

Z metodo fiksiranja membranskega potenciala je bilo mogoče izmeriti tokove, ki tečejo skozi plazemsko membrano aksona lignjev (aksolema), in se prepričati, da je v mirovanju tok kationov (K +) usmerjen iz citoplazme v intersticij. , med vzbujanjem pa prevladuje tok kationov (Na +) v celico. V stanju "mirovanja" plazmalema skoraj neprepustna za ione, ki se nahajajo v medceličnem prostoru (Na + C1 - in HCO3 - ,).

Pri vzbujanju se prepustnost za natrijeve ione za nekaj milisekund močno poveča in nato ponovno zmanjša. Zaradi tega se na plazmalemi ločijo kationi (Na + ioni) in anioni (C1 -, HCO3): Na + vstopi v citoplazmo, anioni pa ne. Pretok pozitivnih nabojev v citoplazmo ne le kompenzira potencial mirovanja, ampak ga tudi preseže. Obstaja tako imenovani "prekoračitev"(oz inverzija membranskega potenciala). Vhodni tok natrija je rezultat njegovega pasivnega gibanja skozi odprte membranske kanale vzdolž koncentracijskih in električnih gradientov. Odtok tega kationa zagotavlja natrijevo-kalijeva črpalka.

Vrste električnih odzivov (elektrotonični potencial, lokalni odziv, akcijski potencial). Mehanizem njihovega nastanka.

V procesu razvoja vzbujanja plazemske membrane (spremembe njene ionske prepustnosti in električnega stanja) se glede na moč dražljaja pojavijo tri vrste električnih odzivov:

Elektrotonični potencial

Lokalni odziv

Akcijski potencial

Elektrotonični potencial

Elektrotonični potencial- to je pasivni premik vrednosti membranskega potenciala (MP) pod delovanjem podpražnega dražljaja električnega toka.

1. Pojavi se kot odziv na delovanje enosmerne katode s silo udarca, manjšo od mejne vrednosti 0,5

2. Spremlja ga pasivna, šibko izražena elektrotonična depolarizacija zaradi "-" naboja katode (ionska prepustnost membrane se praktično ne spremeni), kar opazimo le med delovanjem dražljaja

3. Razvoj in izginotje potenciala poteka vzdolž eksponentne krivulje in je določen s parametri

4. dražilni tok, kot tudi upor in kapacitivnost membrane

5. Ta vrsta vzbujanja je lokalne narave in se ne more širiti

6. Poveča razdražljivost tkiv

Mehanizem nastanka

Najenostavnejši model dražljivosti med prehodom toka je proces, pri katerem se pozitivni naboji toka kratkotrajno izpraznijo, tj. depolarizirajo membrano, kar povzroči neravnovesje v ionskih tokovih.

Med depolarizacijo več kalijevih ionov (+K) zapusti celico in s tem se pretok ionskega in električnega toka uravnoteži, kar posledično vodi do stabilizacije naboja kapacitivnosti membrane. Potencialni premik, ki ga povzroči tokovni impulz, se imenuje elektrotonični potencial, oz elektroton.

Hitrost naraščanja elektrotoničnega potenciala določa predvsem kapacitivnost membrane. Vendar ima večina živčnih celic podolgovato obliko. Živčno vlakno včasih doseže dolžino 1 m s premerom 1 mikrona. Posledično bo tok, ki gre skozi to celico, zapuščen zelo neenakomerno. Ugotovljeno je bilo, da se z večanjem oddaljenosti od vira vzbujanja (toka) časovni potek elektrotoničnega potenciala (elektrotona) postopoma upočasnjuje. To se zgodi zato, ker elektroton premaga ne le upor membrane, temveč tudi vzdolžni upor notranjega okolja same živčne celice. Za majhne potencialne premike lahko elektrotonične potenciale v živcu posnamemo na razdalji največ nekaj centimetrov od mesta njihovega nastanka, tj. lokalno.

Depolarizirajoči elektrotonični potencial, ki presega mejno raven, povzroči vzbujanje. Vzbujanje je možno, če ima tokovni impulz ustrezno trajanje in amplitudo. Skladno s tem določena raven trajanja in amplitude tokovnega impulza pomembno vpliva na prenos informacij v obliki akcijskega potenciala. V zvezi s tem se lokalna narava depolarizacije dendiritov, teles živčnih celic in aksonov razlikuje.

Ko je mejna vrednost komaj dosežena, opazimo depolarizacijo dendritov in s tem teles živčnih celic. To se zgodi zato, ker do depolarizacije pride zaradi povečanja natrijeve (+Na) prepustnosti membrane, ki nato samodejno nadaljuje depolarizacijo.

Lokalni odziv

Lokalni potencial (LP) je lokalno nerazširjeno podpragovno vzbujanje, ki obstaja v območju od potenciala mirovanja (povprečno -70 mV) do kritične ravni depolarizacije (povprečno -50 mV). Njegovo trajanje lahko traja od nekaj milisekund do deset minut.

1. Pojavi se kot odziv na delovanje dražljaja s silo od 0,5 do 0,9 praga

2. Aktivna oblika depolarizacije, saj se ionska prepustnost poveča glede na moč podpražnega dražljaja.

3. Postopna amplituda (amplituda je neposredno odvisna od jakosti in frekvence stimulacije)

4. Razvoj depolarizacije se pojavi na kritični ravni in ne v ravni črti, ampak vzdolž krivulje v obliki črke S. V tem primeru se depolarizacija po prenehanju stimulacije še naprej povečuje in nato razmeroma počasi izgine.

5. Sposobnost seštevanja (prostorske in časovne)

6. Lokaliziran na mestu delovanja dražljaja in praktično nezmožen širjenja, ker značilna visoka stopnja oslabitve

7. Poveča razdražljivost strukture

Vrste lokalnih odzivov (potenciali):

1. Receptor. Nastane na receptorskih celicah (senzorični receptorji) ali receptorskih končičih nevronov pod vplivom dražljaja (dražila). Mehanizem nastanka takšnega receptorskega lokalnega potenciala je podrobno preučen na primeru zaznavanja zvoka s slušnimi receptorji - Molekularni mehanizmi sprejemanja (transdukcije) zvoka od točke do točke. Ta proces se imenuje "transdukcija", to je transformacija draženja. v živčno vzburjenje. Senzorični receptorji sekundarnega tipa niso sposobni generirati živčnega impulza, zato je njihovo vzbujanje lokalno in od njegove amplitude je odvisno, koliko prenašalca sprosti receptorska celica.

2. Generator . Pojavi se na senzoričnih aferentnih nevronih (na njihovih dendritičnih končičih, Ranvierjevih vozliščih in/ali aksonskih gričih) pod vplivom mediatorjev, ki sproščajo receptorje senzoričnih celic sekundarnega tipa. Potencial generatorja se spremeni v akcijski potencial in živčni impulz, ko doseže kritično stopnjo depolarizacije, tj. On ustvarja(generira) živčni impulz. Zato se imenuje generator.

3. Ekscitatorni postsinaptični potencial (EPSP) . Nastane na postsinaptični membrani sinapse, tj. odraža prenos vzbujanja z enega nevrona na drugega. Običajno je +4 mV. Pomembno je omeniti, da se vzbujanje prenaša iz enega nevrona v drugega ravno v obliki EPSP in ne že pripravljenega živčnega impulza. EPSP povzroči depolarizacijo membrane, vendar podpražno, ne doseže CUD in ne more ustvariti živčnega impulza. Zato je običajno potrebna cela vrsta EPSP, da se rodi živčni impulz, ker magnituda posameznega EPSP je popolnoma nezadostna za doseganje kritične stopnje depolarizacije. Sami lahko izračunate, koliko sočasnih EPSP je potrebnih, da se rodi živčni impulz. (Odgovor: 5-6.)

4. Inhibitorni postsinaptični potencial (IPSP) . Pojavi se na postsinaptični membrani sinapse, vendar je ne vznemiri, ampak jo, nasprotno, zavira. V skladu s tem je ta postsinaptična membrana del inhibitorna sinapsa, ni razburljivo. IPSP povzroči hiperpolarizacijo membrane, tj. premakne potencial mirovanja navzdol, stran od nič. Običajno je -0,2 mV. Za ustvarjanje TPSP se uporabljata dva mehanizma: 1) "klor" - odprejo se ionski kanalčki za klor (Cl-), skozi katere klorovi ioni vstopijo v celico in povečajo njeno elektronegativnost, 2) "kalij" - odprejo se ionski kanalčki za kalij (K+), skoznje izstopijo kalijevi ioni, ki odnesejo pozitivne naboje iz celice, kar poveča elektronegativnost v celici.

5. Potenciali srčnega spodbujevalnika - to so endogena periodična nihanja membranskega potenciala blizu sinusoidnega s frekvenco 0,1-10 Hz in amplitudo 5-10 mV. Ustvarjajo jih posebni spodbujevalni nevroni (pacemakerji) samostojno, brez zunanjega vpliva. Lokalni potenciali srčnega spodbujevalnika zagotavljajo, da spodbujevalni nevron občasno doseže kritično stopnjo depolarizacije in spontano (tj. spontano) generiranje akcijskih potencialov in s tem živčnih impulzov.

Mehanizem nastanka

To je pomembno razumeti proces ustvarjanja lokalnega potenciala se začne z odprtjem ionskih kanalov . Odpiranje ionskih kanalčkov je najpomembnejše! Treba jih je odpreti, da lahko tok ionov steče v celico in vanjo prinese električne naboje. Prav ti ionski električni naboji povzročijo, da se električni potencial membrane premakne navzgor ali navzdol, tj. lokalni potencial.

natrij (Na+) , potem pozitivni naboji vstopijo v celico skupaj z natrijevimi ioni in njen potencial se premakne navzgor proti nič. To je depolarizacija in tako se rodi ekscitacijski lokalni potencial . Lahko se reče, da ekscitatorne lokalne potenciale ustvarijo natrijevi ionski kanali, ko se odprejo.

To lahko figurativno rečete: "Kanali se odprejo - potencial se rodi."

Če se ionski kanali odprejo za klor (Cl-) , potem negativni naboji vstopijo v celico skupaj s klorovimi ioni in njen potencial se premakne navzdol pod potencial mirovanja. To je hiperpolarizacija in na ta način se rodi inhibitorni lokalni potencial . Lahko se reče, da zaviralne lokalne potenciale ustvarjajo kloridni ionski kanali .

Obstaja tudi drug mehanizem za nastanek inhibitornih lokalnih potencialov - zaradi odpiranja dodatnih ionskih kanalov za kalij (K+) . V tem primeru "dodatni" deli kalijevih ionov začnejo zapuščati celico skozi njih, prenašajo pozitivne naboje in povečujejo elektronegativnost celice, tj. povzroči njegovo hiperpolarizacijo. Tako lahko rečemo, da zaviralne lokalne potenciale ustvarjajo dodatni kalijevi ionski kanali .

Kot lahko vidite, je vse zelo preprosto, glavna stvar je odpreti potrebne ionske kanale . S dražljajem odvisne ionske kanale odpre dražljaj (dražljaj). Ionske kanale, odvisne od kemoterapije, odpre prenašalec (ekscitatorni ali inhibitorni). Natančneje, glede na to, na katere kanale (natrijeve, kalijeve ali kloridne) bo mediator deloval, bo vplival tudi lokalni potencial – ekscitatorni ali inhibitorni. In mediator tako za ekscitatorne lokalne potenciale kot za inhibitorne je lahko isti, pomembno je, kateri ionski kanali se bodo nanj vezali s svojimi molekularnimi receptorji - natrijevi, kalijevi ali kloridni.

Akcijski potencial

Akcijski potencial je ostra nenadna sprememba membranskega potenciala iz negativnega v pozitivnega in nazaj.

1. Pojavi se pod vplivom dražljajev mejne in nadpražne jakosti (lahko se pojavi med seštevanjem podpražnih dražljajev zaradi doseganja stopnje kritične depolarizacije)

2. Aktivna depolarizacija se pojavi skoraj v trenutku in se razvija v fazah (depolarizacija, repolarizacija)

3. Nima postopne odvisnosti od moči dražljaja in se podreja zakonu »vse ali nič«. Amplituda je odvisna le od lastnosti vzdražljivega tkiva

4. Ni sposoben seštevanja

5. Zmanjša razdražljivost tkiv

6. Razširi se z mesta nastanka skozi membrano vzdražene celice brez spreminjanja amplitude

Mehanizem nastanka

Faza depolarizacije. Razvoj AP je možen le pod vplivom dražljajev, ki povzročijo depolarizacijo celične membrane. Ko je celična membrana depolarizirana na kritično raven depolarizacije (CDL), pride do plazovitega odpiranja napetostno občutljivih Na+ kanalov. Pozitivno nabiti ioni Na+ vstopajo v celico po koncentracijskem gradientu (natrijev tok), zaradi česar se membranski potencial zelo hitro zmanjša na 0 in nato postane pozitiven. Pojav spremembe predznaka membranskega potenciala se imenuje reverzija membranski naboj.

Hitra in počasna faza repolarizacije. Zaradi depolarizacije membrane se odprejo napetostno občutljivi K+ kanalčki. Pozitivno nabiti ioni K+ zapustijo celico po koncentracijskem gradientu (kalijev tok), kar vodi do ponovne vzpostavitve membranskega potenciala. Na začetku faze je jakost kalijevega toka visoka in hitro pride do repolarizacije, proti koncu faze se jakost kalijevega toka zmanjša in repolarizacija se upočasni.

Faza hiperpolarizacije se razvije zaradi rezidualnega kalijevega toka in zaradi neposrednega elektrogenega učinka aktivirane Na+ / K+ črpalke.

Prekoračitev– časovno obdobje, v katerem ima membranski potencial pozitivno vrednost.

Mejni potencial– razlika med membranskim potencialom v mirovanju in kritično stopnjo depolarizacije. Velikost mejnega potenciala določa razdražljivost celice – višji ko je mejni potencial, manjša je razdražljivost celice.

6. Razdražljivost. Spremembe razdražljivosti med vzbujanjem.

A. Razdražljivost celice se hitro in močno spremeni med njenim vzbujanjem. Obstaja več faz sprememb v razdražljivosti, od katerih vsaka strogo ustreza določeni fazi AP in je, tako kot faze AP, določena s stanjem prepustnosti celične membrane za ione. Te spremembe so shematično prikazane na sl. 3.6.b.

1. Kratkotrajno povečanje razdražljivosti na začetku razvoja AP, ko je že prišlo do delne depolarizacije celične membrane. Če depolarizacija ne doseže kritične vrednosti, se zabeleži lokalni potencial. Če depolarizacija doseže Ecr, se razvije AP. S počasnim razvojem začetne depolarizacije se ocenjuje kot prepotencial. Razdražljivost se poveča, ker je celica delno depolarizirana, membranski potencial se približa kritični ravni, saj se odpre del napetostno občutljivih hitrih Na kanalčkov. V tem primeru zadostuje majhno povečanje jakosti dražljaja, da depolarizacija doseže E cr, pri kateri nastopi AP.

2. Absolutna ognjevzdržna faza - to je popolna nerazdražljivost celice (razdražljivost je nič), ustreza vrhuncu AP in traja 1-2 ms; če je AP daljši, potem je absolutna refraktorna faza daljša. V tem obdobju se celica ne odziva na nobeno moč draženja. Nerazdražljivost celice med fazo depolarizacije in inverzije (v njeni prvi polovici - naraščajočem delu vrha AP) je razloženo z dejstvom, da je napetost odvisna T-vrata Na kanalov so že odprta in Na + ioni hitro vstopajo v celico po vseh kanalih. Tista vrata Na kanalčkov, ki se še niso odprla, se odprejo pod vplivom depolarizacije – zmanjšanja membranskega potenciala. Zato dodatno draženje celice glede premikanja Na+ ionov v celico ne more spremeniti ničesar.

riž. 3.6. Fazne spremembe v razdražljivosti celic (b) med PD (a). 1,4 - povečana razdražljivost; 2 - absolutna ognjevzdržna faza;

2. Relativna ognjevzdržna faza - to je obdobje ponovne vzpostavitve razdražljivosti, ko lahko močno draženje povzroči novo vzbujanje (glej sliko 3.6.5, krivulja 3). Relativna refraktorna faza ustreza končnemu delu faze repolarizacije od nivoja E cr ± 10 mV in sledi hiperpolarizacije celične membrane, ki je posledica še vedno povečane prepustnosti za ione K + in čezmernega sproščanja K + kanalski ioni iz celice. Zato je za povzročitev vzbujanja v tem obdobju potrebna močnejša stimulacija, saj je del Na + kanalov ob koncu repolarizacije še vedno v stanju inaktivacije in sproščanje K + ionov iz celice preprečuje njegova depolarizacija. Poleg tega je v obdobju hiperpolarizacije v sledovih membranski potencial večji in seveda dlje od kritične ravni depolarizacije. Če se repolarizacija na koncu vrha AP upočasni (glejte sl. 3.6, a), takrat relativna refraktarna faza vključuje tako obdobje upočasnjene repolarizacije kot obdobje hiperpolarizacije. riž. 3.6 Fazne spremembe v razdražljivosti celic (b) med AP (a). 1, 4 - povečana razdražljivost; 2 - absolutna refraktarna faza; 3 - relativna refraktarna faza

4. Faza vzvišenosti - To je obdobje povečane razdražljivosti. Ustreza depolarizaciji v sledovih. V nevronih CNS je po hiperpolarizaciji možna delna depolarizacija celične membrane. V tej fazi lahko naslednji AP povzroči šibkejša stimulacija, saj je membranski potencial nekoliko nižji kot običajno in je bližje kritični stopnji depolarizacije, kar je razloženo s povečano prepustnostjo celične membrane za Na + ione. Hitrost faznih sprememb v razdražljivosti celice določa njeno labilnost.

B. Labilnost ali funkcionalna mobilnost(N.E. Vvedensky) je hitrost enega cikla vzbujanja, tj. PD. Kot je razvidno iz definicije, je labilnost tkiva odvisna od trajanja PB. To pomeni, da je labilnost, tako kot PD, določena s hitrostjo gibanja ionov V celice in iz celice, ki, V odvisno od hitrosti spreminjanja prepustnosti celične membrane. Pri tem je še posebej pomembno trajanje refraktorne faze: daljša ko je refraktarna faza, manjša je labilnost tkiva.

Predavanje 2. Splošna fiziologija vzdražljivih tkiv. Potencial počitka. Akcijski potencial.

۩ Bistvo procesa vzbujanja. Bistvo procesa vzbujanja je mogoče formulirati na naslednji način. Vse celice v telesu imajo električni naboj, ki nastane zaradi neenake koncentracije anionov in kationov znotraj in zunaj celice. Različne koncentracije anionov in kationov znotraj in zunaj celice so posledica neenake prepustnosti celične membrane za različne ione in delovanja ionskih črpalk. Proces vzbujanja se začne z delovanjem dražljaja na vzdražljivo celico. Najprej se zelo hitro poveča prepustnost njene membrane za natrijeve ione in se hitro vrne v normalno stanje, nato za kalijeve ione in se prav tako hitro, vendar z nekaj zamika, vrne v normalno stanje. Posledično se ioni premikajo v celico in iz nje po elektrokemičnem gradientu – to je proces vzbujanja. Vzbujanje je možno le, če celica stalno vzdržuje potencial mirovanja (membranski potencial) in ko je dražena, se prepustnost celične membrane hitro spremeni.

۩ Potencial počitka. Potencial mirovanja (RP) - to je razlika v električnem potencialu med notranjim in zunanjim okoljem celice v stanju mirovanja. V tem primeru se v celici registrira negativni naboj. Velikost PP v različnih celicah je različna. Tako je v vlaknih skeletnih mišic zabeležen PP 60-90 mV, v nevronih - 50-80 mV, v gladkih mišicah - 30-70 mV, v srčni mišici - 80-90 mV. Celični organeli imajo svoje spremenljive membranske potenciale.

Neposredni razlog za obstoj potenciala mirovanja je neenaka koncentracija anionov in kationov znotraj in zunaj celice (glej tabelo 1!).

Tabela 1. Intra- in zunajcelične koncentracije ionov v mišičnih celicah.

Neenakomerna porazdelitev ionov znotraj in zunaj celice je posledica neenake prepustnosti celične membrane za različne ione in delovanja ionskih črpalk, ki prenašajo ione v celico in iz nje proti elektrokemijskemu gradientu. Prepustnost - to je njegova sposobnost prehajanja vode, nenabitih in nabitih delcev v skladu z zakoni difuzije in filtracije. Definirano je:

Velikosti kanalov in velikosti delcev;

Topnost delcev v membrani (celična membrana je prepustna za v njej topne lipide in neprepustna za peptide).

Prevodnost – je sposobnost nabitih delcev, da prehajajo skozi celično membrano v skladu z elektrokemičnim gradientom.

Pri nastanku PP ima pomembno vlogo različna prepustnost različnih ionov:

Kalij je glavni ion, ki zagotavlja tvorbo PP, saj je njegova prepustnost 100-krat večja od prepustnosti za natrij. Ko se koncentracija kalija v celici zmanjša, se PP zmanjša, ko se poveča, pa se poveča. Lahko se premika v celico in iz nje. V mirovanju je število vhodnih in odhajajočih kalijevih ionov uravnoteženo in vzpostavljen je tako imenovani ravnotežni potencial kalija, ki se izračuna z uporabo Nernstove enačbe. Njegov mehanizem je sledeč: ker si električni in koncentracijski gradient nasprotujeta, kalij teži k uhajanju vzdolž koncentracijskega gradienta, negativni naboj znotraj celice in pozitivni naboj zunaj celice pa to preprečujeta. Potem postane število vhodnih ionov enako številu odhajajočih ionov.

Natrij vstopi v celico. Njegova prepustnost je majhna v primerjavi s prepustnostjo kalija, zato je njegov prispevek k nastanku PP majhen.

Klor vstopi v celico v majhnih količinah, saj je prepustnost membrane zanj majhna in je uravnotežena s količino natrijevih ionov (nasprotni naboji se privlačijo). Posledično je njegov prispevek k nastanku PP majhen.

Organski anioni (glutamat, aspartat, organski fosfati, sulfati) sploh ne morejo zapustiti celice, saj so veliki. Zato se zaradi njih znotraj celice tvori negativni naboj.

Vloga kalcijevih ionov pri tvorbi PP je v interakciji z zunanjimi negativnimi naboji celične membrane in negativnimi karboksilnimi skupinami intersticija ter jih nevtralizirajo, kar vodi do stabilizacije PP.

Poleg zgoraj navedenih ionov imajo pri nastanku PP pomembno vlogo tudi površinski naboji membrane (večinoma negativni). Tvorijo jih glikoproteini, glikolipidi in fosfolipidi: fiksni zunanji negativni naboji, ki nevtralizirajo pozitivne naboje zunanje površine membrane, zmanjšajo PP, fiksni notranji negativni naboji membrane pa, nasprotno, povečajo PP, če povzamemo. z anioni znotraj celice. torej potencial mirovanja je algebraična vsota vseh pozitivnih in negativnih nabojev ionov zunaj in znotraj celice ter površinskih nabojev celične membrane..

Vloga ionskih črpalk pri tvorbi PP. Ionska črpalka je proteinska molekula, ki zagotavlja prenos iona z neposredno porabo energije, v nasprotju z električnimi in koncentracijskimi gradienti. Zaradi sklopljenega transporta natrija in kalija se vzdržuje stalna razlika v koncentracijah teh ionov znotraj in zunaj celice. Ena molekula ATP zagotavlja en cikel Na/K črpalke – prenos treh natrijevih ionov zunaj celice in dveh kalijevih ionov znotraj celice. Tako se PP poveča. Normalna vrednost potenciala mirovanja je nujen pogoj za nastanek akcijskega potenciala, to je za nastanek procesa vzbujanja.

۩Akcijski potencial. Akcijski potencial je elektrofiziološki proces, ki se izraža v hitrem nihanju membranskega potenciala zaradi sprememb prepustnosti membrane in difuzije ionov v in iz celice. Vloga PD je zagotoviti prenos signalov med živčnimi celicami, živčnimi centri in delovnimi organi; v mišicah PD zagotavlja proces elektromehanske sklopke. Za PD velja zakon "vse ali nič". Če je moč stimulacije majhna, se pojavi lokalni potencial, ki se ne širi.

Akcijski potencial je sestavljen iz treh faz: depolarizacija, to je izginotje PP; inverzija - sprememba znaka naboja celice v nasprotno; repolarizacija - obnovitev prvotnega MP.

Mehanizem nastanka akcijskega potenciala.

Faza depolarizacije . Ko na celico deluje dražljaj, pride do začetne delne depolarizacije celične membrane, ne da bi se spremenila njena prepustnost za ione. Ko depolarizacija doseže približno 50 % mejne vrednosti, se poveča prepustnost membrane za Na + in to sprva relativno počasi. V tem obdobju so gonilna sila, ki zagotavlja gibanje Na + v celico, koncentracijski in električni gradient. Naj spomnimo, da je notranjost celice negativno nabita (nasprotna naboja se privlačita), koncentracija Na + zunaj celice pa je 12-krat večja kot v celici. Pogoj, ki zagotavlja nadaljnji vstop Na + v celico, je povečanje prepustnosti celične membrane, ki je določena s stanjem mehanizma vrat natrijevih kanalov. Zaporni mehanizem natrijevih kanalčkov se nahaja na zunanji in notranji strani celične membrane, zaporni mehanizem kalijevih kanalčkov je le na notranji strani membrane. Natrijevi kanalčki imajo aktivacijska m-vrata, ki se nahajajo na zunanji strani celične membrane, in inaktivacijska h-vrata, ki se nahajajo na notranji strani membrane. V stanju mirovanja so aktivacijska m-vrata zaprta, inaktivacijska h-vrata pa odprta. Vrata za aktivacijo kalija so zaprta, vrata za inaktivacijo kalija pa ne. Ko depolarizacija celice doseže kritično vrednost, ki je običajno 50 mV, se prepustnost membrane za Na + močno poveča, saj se odpre veliko število napetostno odvisnih m-vrat natrijevih kanalčkov in natrijevi ioni plazovito planejo v celico. . Razvijajoča se depolarizacija celične membrane povzroči dodatno povečanje njene prepustnosti in s tem prevodnosti natrija: odpre se vedno več aktivacijskih m-vrat. Posledično PP izgine, to pomeni, da postane enak nič. Faza depolarizacije se tu konča. Njegovo trajanje je približno 0,2-0,5 ms.

Faza inverzije . Proces polnjenja membrane predstavlja drugo fazo AP – fazo inverzije. Inverzijska faza je razdeljena na naraščajočo in padajočo komponento. Naraščajoči del . Po izginotju PP se vstop natrijevih ionov v celico nadaljuje, saj so natrijeva aktivacijska m-vrata še odprta. Posledično naboj znotraj celice postane pozitiven, zunanji naboj pa negativen. V delčku milisekunde natrijevi ioni še naprej vstopajo v celico. Tako je celoten naraščajoči del vrha AP zagotovljen predvsem z vstopom Na + v celico. Padajoča komponenta faze inverzije . Približno 0,2-0,5 ms po začetku depolarizacije se povečanje AP ustavi zaradi zaprtja natrijevih inaktivacijskih h-vrat in odpiranja kalijevih aktivacijskih vrat. Ker se kalij nahaja pretežno znotraj celice, jo glede na koncentracijski gradient začne hitro zapuščati, zaradi česar se število pozitivno nabitih ionov v celici zmanjša. Naboj celice začne spet upadati. Med padajočo komponento faze inverzije izhod kalijevih ionov iz celice olajša tudi električni gradient. K+ potisne iz celice pozitivni naboj, pritegne pa ga negativni naboj izven celice. To se nadaljuje, dokler pozitivni naboj v celici popolnoma ne izgine. Kalij zapušča celico ne samo po kontroliranih kanalih, temveč tudi po nenadzorovanih kanalih – kanalih za uhajanje. Amplitudo AP sestavljata vrednost AP in vrednost faze inverzije, ki je v različnih celicah 10-50 mV.

Faza repolarizacije . Medtem ko so aktivacijski kalijevi kanali odprti, K+ glede na kemični gradient še vedno zapušča celico. Naboj znotraj celice postane negativen, zunaj pa pozitiven, zato električni gradient močno zavira sproščanje kalijevih ionov iz celice. Toda ker je moč kemičnega gradienta večja od moči električnega gradienta, kalijevi ioni še naprej zapuščajo celico zelo počasi. Nato se aktivacijska kalijeva vrata zaprejo in ostane samo izhod kalijevih ionov skozi uhajajoče kanale, to je vzdolž koncentracijskega gradienta skozi nenadzorovane kanale.

Tako je PD posledica cikličnega procesa vstopa natrijevih ionov v celico in kasnejšega sproščanja kalija iz nje. Vloga Ca 2+ pri pojavu AP v živčnih celicah je nepomembna. Ima pa Ca 2+ zelo pomembno vlogo pri nastanku akcijskega potenciala srčne mišice, pri prenosu impulzov od enega nevrona do drugega, od živčnega vlakna do mišičnega vlakna in pri zagotavljanju mišične kontrakcije.

Po AP nastanejo fenomeni sledi (značilni za nevrone) - najprej hiperpolarizacija sledi, nato pa depolarizacija sledi. Hiperpolarizacija sledi celične membrane je običajno posledica še preostale povečane prepustnosti membrane za kalijeve ione. Depolarizacija v sledovih je povezan s kratkotrajnim povečanjem prepustnosti membrane za Na + in njegovim vstopom v celico glede na kemijske in električne gradiente.

Poleg tega obstajajo: a) tako imenovana faza absolutna ognjevzdržnost, ali popolna nerazdražljivost celice. Pojavi se na vrhuncu AP in traja 1-2 ms; in b) relativna ognjevzdržna faza– obdobje delne obnove celice, ko lahko močno draženje povzroči novo vzburjenje. Relativna refrakternost ustreza končnemu delu faze repolarizacije in kasnejši hiperpolarizaciji celične membrane. V nevronih je po hiperpolarizaciji možna delna depolarizacija celične membrane. V tem obdobju lahko naslednji akcijski potencial povzroči šibkejša stimulacija, saj je MP nekoliko manjša kot običajno. To obdobje se imenuje faza vzvišenosti(obdobje povečane razdražljivosti).

Hitrost faznih sprememb v razdražljivosti celice določa njeno labilnost. Labilnost ali funkcionalna mobilnost je hitrost enega cikla vzbujanja. Merilo labilnosti ekscitabilne tvorbe je največje število AP, ki jih lahko reproducira v 1 sekundi. Običajno vzbujanje traja manj kot 1 ms in je podobno eksploziji. Takšna "eksplozija" poteka močno, vendar se hitro konča.

Mišice, razlike Dokument

... . Razdražljivost tkanine in njegovo mero. Zakoni draženja vznemirljiv tkanine: moč, čas dejanja draži... potencial mir(MPP); 2) membrana potencial dejanja(MPD); 3) potencial bazalni presnovni gradient (presnovni potencial). potencial ...

Akcijski potencial

Fizična osnova vzbujanja je akcijski potencial. V svojem bistvu je akcijski potencial električna razelektritev - hitra kratkotrajna sprememba potenciala na majhnem območju membrane vzdražene celice (nevron, mišično vlakno ali žlezna celica). Posledično postane zunanja površina tega območja negativno nabita glede na sosednja področja membrane, medtem ko postane njegova notranja površina pozitivno nabita glede na sosednja področja membrane. Akcijski potencial je fizična osnova živčnega ali mišičnega impulza.

Če v živo celico vstavite elektrodo in izmerite potencial membrane v mirovanju, bo ta imel negativno vrednost (približno 70 - 90 mV). To je razloženo z dejstvom, da je skupni naboj na notranji strani membrane bistveno manjši kot na zunanji strani, čeprav obe strani vsebujeta katione in anione. Zunaj je za red velikosti več natrijevih, kalcijevih in klorovih ionov, v notranjosti so kalijevi ioni in negativno nabite beljakovinske molekule, aminokisline, organske kisline, fosfati, sulfati. Razumeti moramo, da govorimo posebej o naboju površine membrane - na splošno je okolje znotraj in zunaj celice nevtralno naelektreno.

Membranski potencial se lahko spremeni pod vplivom različnih dražljajev. Umetni dražljaj je lahko električni tok, ki se skozi elektrodo pripelje na zunanjo ali notranjo stran membrane. V naravnih razmerah je dražljaj pogosto kemični signal iz sosednjih celic, ki prihaja skozi sinapse ali z razpršenim prenosom skozi medcelični medij. Premik membranskega potenciala se lahko zgodi v negativno (hiperpolarizacija) ali pozitivno (depolarizacija) smer.

Za podrobnosti si poglejmo živčne celice. V živčnem tkivu se med depolarizacijo tipično pojavi akcijski potencial. Glede na stopnjo depolarizacije so lahko dražljaji podpražni, pragovni in nadpražni. Pri izpostavljenosti dražljajem pod pragom se pojavi tako imenovani lokalni odziv - lokalna rahla depolarizacija membrane, za katero so značilne lastnosti, kot so dekrement, seštevek in postopnost.

Če depolarizacija nevronske membrane doseže ali preseže določeno mejno vrednost (pražni in nadpražni dražljaji), se celica vzbudi in val električnega signala - akcijski potencial - se širi iz njenega telesa do aksonov in dendritov (slika 3. ). To je posledica dejstva, da so na celični membrani ionski kanali. Celična membrana vzdražljivih tkiv (živčnega, sekretornega in mišičnega) vsebuje veliko število napetostno odvisnih ionskih kanalčkov, ki se lahko hitro odzovejo na premik membranskega potenciala. Depolarizacija membrane povzroči predvsem odpiranje napetostno odvisnih natrijevih kanalčkov. Ko se hkrati odpre dovolj natrijevih kanalov, pozitivno nabiti natrijevi ioni poženejo skozi njih v notranjost membrane.

riž. 3.

Gonilno silo v tem primeru zagotavljata koncentracijski gradient (na zunanji strani membrane je veliko več pozitivno nabitih natrijevih ionov kot znotraj celice) in negativni naboj na notranji strani membrane. Tok natrijevih ionov povzroči še večjo in zelo hitro spremembo membranskega potenciala, ki ga imenujemo akcijski potencial (v strokovni literaturi AP).

Ko membranski potencial doseže 0 mV, se depolarizacija nadaljuje in preide v fazo reverzije (ponovnega polnjenja). V tem trenutku so kanali, odvisni od kalijevega potenciala (počasni glede na natrijeve kanale), vključeni v tvorbo AP, natrijevi kanali pa preidejo v inaktivirano stanje (blizu). Ko membranski potencial doseže najvišjo vrednost - približno 30 mV - pride do povečanja obnove njegove vrednosti - repolarizacije, ki jo povzroči pretok ionov K v nasprotni smeri glede na Na (iz celice vzdolž koncentracijskega gradienta v medcelični medij). Ko je dosežena začetna vrednost membranskega potenciala, pride do kratke hiperpolarizacije zaradi pretoka Cl ionov v celico (slika 4).

riž. 4.

V skladu z zakonom "vse ali nič" se celična membrana vzdražljivega tkiva sploh ne odzove na dražljaj ali pa se odzove z največjo možno silo v tem trenutku. To pomeni, da če je dražljaj prešibek in prag ni dosežen, se akcijski potencial sploh ne pojavi; istočasno bo dražljaj s pragom povzročil akcijski potencial enake amplitude kot dražljaj, ki presega prag. To ne pomeni, da je amplituda akcijskega potenciala vedno enaka - isti del membrane, ki je v različnih stanjih, lahko ustvari akcijske potenciale različnih amplitud.

Podroben pregled PD lahko loči 6 faz njegovega razvoja (slika 5).

1. Počasna depolarizacija - od MP do kritične stopnje depolarizacije (CLD), v bistvu predstavlja lokalni odziv na mejni dražljaj.

2. Hitra depolarizacija - od KUD do 0 mV, ki jo povzroča plazovit tok Na ionov v celico.

3. Reverzija (prekoračitev, prekrivanje) - od 0 mV do vrha depolarizacije se K kanalčki odprejo, Na kanalčki so inaktivirani.

4. Hitra repolarizacija - od vrha depolarizacije do KUD, ki jo povzroči pretok K ionov iz celice.

5. Počasna repolarizacija - od CUD do MP.

6. Hiperpolarizacija - prekrivanje skozi MP z obnovitvijo njegove vrednosti, ki jo povzroči pretok Cl ionov v celico.

riž. 5.

Refraktornost in razdražljivost

Inaktivacija natrijevega sistema med nastankom akcijskega potenciala vodi do dejstva, da celice v tem obdobju ni mogoče ponovno vzbuditi, tj. opazimo stanje absolutne refrakternosti. Postopna obnova potenciala mirovanja med procesom repolarizacije omogoča povzročitev ponavljajočega se akcijskega potenciala, vendar je za to potreben dražljaj nad pragom, saj je celica v stanju relativne refraktornosti.

Študija razdražljivosti celic med lokalnim odzivom ali med negativnim potencialom sledi je pokazala, da je generiranje akcijskega potenciala možno, če je dražljaj uporabljen pod vrednostjo praga. To je stanje supernormalnosti (v fazi počasne repolarizacije) ali vznesenosti (v fazi počasne depolarizacije). Končno faza hiperpolarizacije zmanjša razdražljivost in se kaže kot subnormalno obdobje.

Trajanje absolutne refraktorne dobe omejuje največjo frekvenco generiranja akcijskih potencialov s strani danega tipa celice. Na primer, pri trajanju absolutne refraktorne dobe 4 ms je največja frekvenca 250 Hz.

riž. 6.

N. E. Vvedensky je predstavil koncept labilnosti ali funkcionalne mobilnosti razdražljivih tkiv. Merilo labilnosti je število akcijskih potencialov, ki jih je vzdražljivo tkivo sposobno ustvariti na časovno enoto. Očitno je, da je labilnost razdražljivega tkiva odvisna predvsem od trajanja refraktornega obdobja. Najbolj labilna so vlakna slušnega živca, v katerih frekvenca generiranja akcijskih potencialov doseže 1000 Hz.

Dražilci

Po naravi so dražilne snovi razdeljene na:
fizični (zvok, svetloba, temperatura, vibracije, osmotski tlak), električni dražljaji so še posebej pomembni za biološke sisteme;
kemični (ioni, hormoni, nevrotransmiterji, peptidi, ksenobiotiki);
informacijski (glasovni ukazi, konvencionalni znaki, pogojni dražljaji).

Glede na biološki pomen dražilne snovi delimo na:
ustrezni - dražljaji, za zaznavanje katerih ima biološki sistem posebne prilagoditve;
neustrezni - dražila, ki ne ustrezajo naravni specializaciji receptorskih celic, na katere delujejo.

Dražljaj povzroči vzburjenje le, če je dovolj močan. Prag vzbujanja - minimalna moč dražljaja, ki zadostuje za vzburjenje celice. Izraz "prag vzbujanja" ima več sinonimov: prag draženja, prag moči dražljaja, prag moči.

Vzbujanje kot aktivna reakcija celice na dražljaj

Odziv celice na zunanji vpliv (draženje) se razlikuje od odziva nebioloških sistemov v naslednjih značilnostih:
energija za reakcijo celice ni energija dražljaja, temveč energija, ki nastane kot posledica metabolizma v samem biološkem sistemu;
moč in oblika reakcije celice ni določena z močjo in obliko zunanjega vpliva (če je moč dražljaja nad pragom).

V nekaterih specializiranih celicah je reakcija na dražljaj še posebej intenzivna. Ta intenzivna reakcija se imenuje vzburjenje. Vzbujanje je aktivna reakcija specializiranih (razdražljivih) celic na zunanji vpliv, ki se kaže v tem, da celica začne opravljati svoje specifične funkcije.

Vzdražljiva celica je lahko v dveh diskretnih stanjih:
stanje počitka (pripravljenost na odziv na zunanje vplive, opravljanje notranjega dela);
stanje vznemirjenja (aktivno izvajanje določenih funkcij, izvajanje zunanjega dela).

V telesu obstajajo 3 vrste vzdražljivih celic:
živčne celice (vzbujanje se kaže z nastankom električnega impulza);
- mišične celice (vzbujanje se kaže s kontrakcijo);
sekretorne celice (vzbujanje se kaže s sproščanjem biološko aktivnih snovi v medcelični prostor).

Vzdražljivost je sposobnost celice, da preide iz stanja mirovanja v stanje vzbujanja, ko je izpostavljena dražljaju. Različne celice imajo različno razdražljivost. Razdražljivost iste celice se spreminja glede na njeno funkcionalno stanje.

Razburljiva celica v mirovanju

Membrana ekscitabilne celice je polarizirana. To pomeni, da med notranjo in zunanjo površino celične membrane obstaja stalna potencialna razlika, ki se imenuje membranski potencial(poslanec). V mirovanju je vrednost MF –60…–90 mV (notranja stran membrane je negativno nabita glede na zunanjo). Imenuje se vrednost MP celice v mirovanju potencial počitka(PP). MP celice je mogoče izmeriti tako, da eno elektrodo postavite v celico in drugo zunaj (slika 1 A) .

Zmanjšanje MP glede na njegovo normalno raven (LP) imenujemo depolarizacija, povečanje pa imenujemo hiperpolarizacija. Repolarizacija se razume kot obnovitev začetne ravni MP po njeni spremembi (glej sliko 1 B).

Električne in fiziološke manifestacije vzburjenja

Razmislimo o različnih manifestacijah vzbujanja na primeru draženja celice z električnim tokom (slika 2).

Pod delovanjem šibkih (podpražnih) impulzov električnega toka se v celici razvije elektrotonični potencial. Elektrotonični potencial(EP) – premik potenciala celične membrane zaradi delovanja enosmernega električnega toka . EP je pasivna reakcija celice na električni dražljaj; stanje ionskih kanalčkov in ionski transport se ne spremenita. EP se ne kaže kot fiziološka reakcija celice. Zato EP ni vzburjenost.

Pod delovanjem močnejšega podpragovnega toka pride do daljšega premika MP - lokalnega odziva. Lokalni odziv (LR) je aktivna reakcija celice na električni dražljaj, vendar se stanje ionskih kanalčkov in ionskega transporta nekoliko spremeni. LO se ne kaže v opazni fiziološki reakciji celice. LO se imenuje lokalno vznemirjenje , saj se to vzbujanje ne širi po membranah vzdražljivih celic.

Pod vplivom praga in nadpraga toka se celica razvije akcijski potencial(PD). Za AP je značilno, da se vrednost MP celice zelo hitro zmanjša na 0 (depolarizacija), nato pa membranski potencial pridobi pozitivno vrednost (+20...+30 mV), to pomeni, da se notranja stran membrane naelektri. pozitivno glede na zunanjo. Nato se vrednost MP hitro vrne na prvotno raven. Močna depolarizacija celične membrane med AP vodi do razvoja fizioloških manifestacij vzbujanja (kontrakcija, izločanje itd.). PD se imenuje širjenje navdušenja, ker se pojavi v enem delu membrane in se hitro razširi v vse smeri.

Mehanizem razvoja AP je skoraj enak za vse ekscitabilne celice. Mehanizem povezovanja električnih in fizioloških manifestacij vzbujanja je različen za različne vrste vzdražljivih celic (povezava vzbujanja in kontrakcije, povezava vzbujanja in izločanja).

Zgradba celične membrane vzdražne celice

V mehanizmih razvoja vzbujanja sodelujejo štiri vrste ionov: K+, Na+, Ca++, Cl – (ioni Ca++ so vključeni v procese vzbujanja nekaterih celic, npr. kardiomiocitov, Cl – ioni pa so pomembni za razvoj zaviranje). Celična membrana, ki je lipidni dvosloj, je neprepustna za te ione. V membrani obstajata 2 vrsti specializiranih integralnih proteinskih sistemov, ki zagotavljajo transport ionov skozi celično membrano: ionske črpalke in ionski kanali.

Ionske črpalke in transmembranski ionski gradienti

Ionske črpalke (črpalke)– integralni proteini, ki zagotavljajo aktivni transport ionov proti koncentracijskemu gradientu. Energija za transport je energija hidrolize ATP. Obstajajo Na+ / K+ črpalka (črpa Na+ iz celice v zameno za K+), Ca++ črpalka (črpa Ca++ iz celice), Cl– črpalka (črpa Cl– iz celice).

Zaradi delovanja ionskih črpalk se ustvarjajo in vzdržujejo transmembranski ionski gradienti:
koncentracija Na+, Ca++, Cl – znotraj celice nižja kot zunaj (v medcelični tekočini);
koncentracija K+ znotraj celice je večja kot zunaj.

Ionski kanali

Ionski kanali so integralni proteini, ki zagotavljajo pasivni transport ionov vzdolž koncentracijskega gradienta. Energija za transport je razlika v koncentraciji ionov na obeh straneh membrane (transmembranski ionski gradient).

Neselektivni kanali
prepuščajo vse vrste ionov, vendar je prepustnost za ione K+ bistveno večja kot za druge ione;
so vedno odprti.

Izbirni kanali imajo naslednje lastnosti:
samo ena vrsta ionov prehaja skozi; za vsako vrsto ionov obstaja svoj tip kanala;
je lahko v enem od treh stanj: zaprto, aktivirano, neaktivirano.

Zagotovljena je selektivna prepustnost selektivnega kanala selektivni filter , ki ga tvori obroč negativno nabitih atomov kisika, ki se nahaja na najožjem mestu kanala.

Spreminjanje stanja kanala je zagotovljeno z delovanjem mehanizem vrat, ki ga predstavljata dve proteinski molekuli. Te proteinske molekule, tako imenovana aktivacijska in inaktivacijska vrata, lahko s spremembo svoje konformacije blokirajo ionski kanal.

V stanju mirovanja so aktivacijska vrata zaprta, inaktivacijska vrata odprta (kanal je zaprt) (slika 3). Ko signal deluje na sistem vrat, se aktivacijska vrata odprejo in začne se transport ionov skozi kanal (kanal se aktivira). Pri pomembni depolarizaciji celične membrane se inaktivacijska vrata zaprejo in transport ionov se ustavi (kanal je inaktiviran). Ko se raven MP ponovno vzpostavi, se kanal vrne v prvotno (zaprto) stanje.

Glede na signal, ki povzroči, da se aktivacijska vrata odprejo, se selektivni ionski kanalčki delijo na:
• kemosenzitivni kanali – signal za odprtje aktivacijskih vrat je sprememba konformacije receptorskega proteina, povezanega s kanalom, kot posledica pritrditve liganda nanj;
• potencialno občutljive kanale – signal za odpiranje aktivacijskih vrat je zmanjšanje MP (depolarizacija) celične membrane na določeno raven, ki jo imenujemo kritična stopnja depolarizacije (KUD).

Mehanizem nastanka potenciala mirovanja

Membranski potencial v mirovanju nastane predvsem zaradi sproščanja K+ iz celice preko neselektivnih ionskih kanalčkov. Uhajanje pozitivno nabitih ionov iz celice povzroči, da notranja površina celične membrane postane negativno nabita glede na zunanjo.

Membranski potencial, ki je posledica uhajanja K+, se imenuje "ravnovesni kalijev potencial" ( Ek). Lahko se izračuna z uporabo Nernstove enačbe

Kje R– univerzalna plinska konstanta,
T– temperatura (Kelvin),
F– Faradayevo število,
[K+]nar – koncentracija K+ ionov zunaj celice,
[K+] ext – koncentracija K+ ionov znotraj celice.

PP je običajno zelo blizu Ek, vendar mu ni povsem enak. Ta razlika je razložena z dejstvom, da k nastanku PP prispevajo:

vstop Na+ in Cl– v celico preko neselektivnih ionskih kanalčkov; pri tem vstop Cl– v celico dodatno hiperpolarizira membrano, vstop Na+ pa dodatno depolarizira; prispevek teh ionov k nastanku PP je majhen, saj je prepustnost neselektivnih kanalčkov za Cl– in Na+ 2,5-krat in 25-krat manjša kot za K+;

neposredni elektrogeni učinek ionske črpalke Na+ /K+, ki nastane, če ionska črpalka deluje asimetrično (število ionov K+, ki se prenesejo v celico, ni enako številu ionov Na+, ki jih odnese iz celice).

Mehanizem razvoja akcijskega potenciala

V akcijskem potencialu je več faz (slika 4):

faza depolarizacije;
faza hitre repolarizacije;
faza počasne repolarizacije (negativni potencial v sledovih);
faza hiperpolarizacije (pozitiven potencial v sledovih).

Faza depolarizacije. Razvoj AP je možen le pod vplivom dražljajev, ki povzročijo depolarizacijo celične membrane. Ko je celična membrana depolarizirana na kritično raven depolarizacije (CDL), pride do plazovitega odpiranja napetostno občutljivih Na+ kanalov. Pozitivno nabiti ioni Na+ vstopajo v celico po koncentracijskem gradientu (natrijev tok), zaradi česar se membranski potencial zelo hitro zmanjša na 0 in nato postane pozitiven. Pojav spremembe predznaka membranskega potenciala se imenuje reverzija membranski naboj.

Hitra in počasna faza repolarizacije. Zaradi depolarizacije membrane se odprejo napetostno občutljivi K+ kanalčki. Pozitivno nabiti ioni K+ zapustijo celico po koncentracijskem gradientu (kalijev tok), kar vodi do ponovne vzpostavitve membranskega potenciala. Na začetku faze je jakost kalijevega toka visoka in hitro pride do repolarizacije, proti koncu faze se jakost kalijevega toka zmanjša in repolarizacija se upočasni.

Faza hiperpolarizacije se razvije zaradi rezidualnega kalijevega toka in zaradi neposrednega elektrogenega učinka aktivirane Na+ / K+ črpalke.

Prekoračitev– časovno obdobje, v katerem ima membranski potencial pozitivno vrednost.

Mejni potencial – razlika med membranskim potencialom v mirovanju in kritično stopnjo depolarizacije. Velikost mejnega potenciala določa razdražljivost celice – višji ko je mejni potencial, manjša je razdražljivost celice.

Spremembe v razdražljivosti celic med razvojem vzbujanja

Če vzamemo stopnjo razdražljivosti celice v stanju fiziološkega počitka kot normo, potem lahko med razvojem cikla vzbujanja opazimo njegova nihanja. Glede na stopnjo razdražljivosti se razlikujejo naslednja celična stanja (glej sliko 4).

Nadnormalna razdražljivost ( vzvišenost ) – stanje celice, v katerem je njena razdražljivost večja od normalne. Nadnormalno razdražljivost opazimo med začetno depolarizacijo in med fazo počasne repolarizacije. Povečanje razdražljivosti celic v teh fazah AP je posledica zmanjšanja mejnega potenciala v primerjavi z normo.

Absolutno ognjevzdržnost - stanje celice, v katerem njena vzdražnost pade na nič. Noben dražljaj, tudi najmočnejši, ne more povzročiti dodatne stimulacije celice. V fazi depolarizacije je celica nevzdražljiva, ker so vsi njeni Na+ kanalčki že v odprtem stanju.

Sorodnik ognjevzdržnost – stanje, v katerem je razdražljivost celice znatno nižja od normalne; Samo zelo močni dražljaji lahko vznemirijo celico. Med fazo repolarizacije se kanali vrnejo v zaprto stanje in razdražljivost celic se postopoma obnovi.

Za subnormalno razdražljivost je značilno rahlo zmanjšanje razdražljivosti celic pod normalno raven. Do tega zmanjšanja razdražljivosti pride zaradi povečanja potenciala praga med fazo hiperpolarizacije.