Nastane predvsem celična membrana. Glavne funkcije in strukturne značilnosti celične membrane

Membrana je ultrafina struktura, ki tvori površine organelov in celice kot celote. Vse membrane imajo podobno strukturo in so povezane v en sistem.

Kemična sestava

Celične membrane so kemično homogene in so sestavljene iz beljakovin in lipidov različnih skupin:

• fosfolipidi;
• galaktolipidi;
• sulfolipidi.

Vsebujejo tudi nukleinske kisline, polisaharide in druge snovi.

Fizične lastnosti

pri normalna temperatura Membrane so v tekočem kristalnem stanju in nenehno nihajo. Njihova viskoznost je blizu rastlinskega olja.

Membrana je obnovljiva, trpežna, elastična in porozna. Debelina membrane je 7 - 14 nm.

TOP 4 člankiki berejo skupaj s tem

Membrana je neprepustna za velike molekule. Majhne molekule in ioni lahko prehajajo skozi pore in samo membrano pod vplivom koncentracijskih razlik na različnih straneh membrane, pa tudi s pomočjo transportnih proteinov.

Model

Običajno je struktura membran opisana z modelom tekočega mozaika. Membrana ima ogrodje - dve vrsti lipidnih molekul, ki se tesno prilegajo druga drugi, kot opeke.

riž. 1. Biološka membrana tipa sendvič.

Na obeh straneh je površina lipidov prekrita z beljakovinami. Mozaični vzorec tvorijo beljakovinske molekule, ki so neenakomerno razporejene po površini membrane.

Glede na stopnjo potopitve v bilipidno plast so beljakovinske molekule razdeljene na tri skupine:

• transmembranski;
• potopljeno;
• površno.

Beljakovine zagotavljajo glavno lastnost membrane - njeno selektivno prepustnost za različne snovi.

Vrste membran

Vse celične membrane glede na lokalizacijo lahko razdelimo na naslednje vrste:

• zunanji;
• jedrska;
• membrane organelov.

Zunanja citoplazemska membrana ali plazmolema je meja celice. Povezuje se z elementi citoskeleta, ohranja svojo obliko in velikost.

riž. 2. Citoskelet.

Jedrska membrana ali kariolema je meja jedrske vsebine. Zgrajena je iz dveh membran, zelo podobnih zunanji. Zunanja membrana jedra je povezana z membranami endoplazmatskega retikuluma (ER) in preko por z notranjo membrano.

Membrane ER prodrejo skozi celotno citoplazmo in tvorijo površine, na katerih poteka sinteza različnih snovi, vključno z membranskimi proteini.

Membrane organelov

Večina organelov ima membransko strukturo.

Stene so zgrajene iz ene membrane:

• kompleks Golgi;
• vakuole;
• lizosomi

Plastidi in mitohondriji so zgrajeni iz dveh plasti membran. Njihova zunanja membrana je gladka, notranja pa tvori veliko gub.

Značilnosti fotosintetskih membran kloroplastov so vgrajene molekule klorofila.

Živalske celice imajo na površini svoje zunanje membrane plast ogljikovih hidratov, imenovano glikokaliks.

riž. 3. Glikokaliks.

Glikokaliks je najbolj razvit v celicah črevesnega epitelija, kjer ustvarja pogoje za prebavo in ščiti plazmalemo.

Tabela "Zgradba celične membrane"

Kaj smo se naučili?

Ogledali smo si zgradbo in delovanje celične membrane. Membrana je selektivna (selektivna) pregrada celice, jedra in organelov. Struktura celične membrane je opisana z modelom tekočega mozaika. Po tem modelu so beljakovinske molekule vgrajene v dvosloj viskoznih lipidov.

Test na temo

Ocena poročila

Povprečna ocena: 4.5. Skupaj prejetih ocen: 270.

Osnovna strukturna enota živega organizma je celica, ki je diferenciran del citoplazme, obdan s celično membrano. Ker celica opravlja številne pomembne funkcije, kot so razmnoževanje, prehrana, gibanje, mora biti membrana plastična in gosta.

Zgodovina odkritja in raziskovanja celične membrane

Leta 1925 sta Grendel in Gorder izvedla uspešen poskus za identifikacijo "sence" rdečih krvnih celic ali praznih membran. Kljub številnim resnim napakam so znanstveniki odkrili lipidni dvosloj. Njihovo delo so nadaljevali Danielli, Dawson leta 1935 in Robertson leta 1960. Kot rezultat dolgoletnega dela in kopičenja argumentov sta leta 1972 Singer in Nicholson ustvarila fluidno-mozaični model strukture membrane. Nadaljnji poskusi in študije so potrdili delo znanstvenikov.

Pomen

Kaj je celična membrana? Ta beseda se je začela uporabljati pred več kot sto leti, v prevodu iz latinščine pomeni "film", "koža". Tako je označena celična meja, ki je naravna pregrada med notranjo vsebino in zunanjim okoljem. Struktura celične membrane pomeni polprepustnost, zaradi katere lahko vlaga in hranila ter razgradni produkti prosto prehajajo skozi njo. To lupino lahko imenujemo glavna strukturna komponenta celične organizacije.

Razmislimo o glavnih funkcijah celične membrane

1. Loči notranjo vsebino celice in komponente zunanje okolje.

2. Pomaga ohranjati stalno kemično sestavo celice.

3. Uravnava pravilno presnovo.

4. Omogoča komunikacijo med celicami.

5. Prepoznava signale.

6. Zaščitna funkcija.

"plazemska lupina"

Zunanja celična membrana, imenovana tudi plazemska membrana, je ultramikroskopski film, katerega debelina sega od pet do sedem nanomilimetrov. Sestoji predvsem iz beljakovinskih spojin, fosfolidov in vode. Film je elastičen, zlahka vpija vodo in po poškodbah hitro obnovi svojo celovitost.

Ima univerzalno strukturo. Ta membrana zavzema mejni položaj, sodeluje v procesu selektivne prepustnosti, odstranjevanja razpadnih produktov in jih sintetizira. Odnos s svojimi "sosedi" in zanesljiva zaščita notranje vsebine pred poškodbami je pomemben sestavni del v zadevi, kot je struktura celice. Celična membrana živalskih organizmov je včasih prekrita s tanko plastjo - glikokaliksom, ki vključuje beljakovine in polisaharide. Rastlinske celice zunaj membrane so zaščitene s celično steno, ki služi kot podpora in ohranja obliko. Glavna sestavina njegove sestave je vlaknina (celuloza) - polisaharid, ki je netopen v vodi.

Tako ima zunanja celična membrana funkcijo popravljanja, zaščite in interakcije z drugimi celicami.

Zgradba celične membrane

Debelina te premične lupine se giblje od šest do deset nanomilimetrov. Celična membrana celice ima posebno sestavo, katere osnova je lipidni dvosloj. Hidrofobni repi, inertni na vodo, so nameščeni z znotraj, medtem ko so hidrofilne glave v interakciji z vodo obrnjene navzven. Vsak lipid je fosfolipid, ki je rezultat interakcije snovi, kot sta glicerol in sfingozin. Lipidni okvir je tesno obdan z beljakovinami, ki so razporejene v neprekinjeni plasti. Nekateri od njih so potopljeni v lipidno plast, ostali prehajajo skozi njo. Posledično nastanejo območja, prepustna za vodo. Funkcije, ki jih opravljajo ti proteini, so različne. Nekaj ​​jih je encimov, ostalo so transportni proteini, ki prenašajo različne snovi iz zunanjega okolja v citoplazmo in nazaj.

Celična membrana je prežeta in tesno povezana z integralnimi proteini, povezava s perifernimi pa je manj močna. Ti proteini opravljajo pomembno funkcijo, to je vzdrževanje strukture membrane, sprejemanje in pretvarjanje signalov iz okolju, transport snovi, kataliza reakcij, ki potekajo na membranah.

Spojina

Osnova celične membrane je bimolekularna plast. Zaradi svoje kontinuitete ima celica pregradne in mehanske lastnosti. V različnih življenjskih obdobjih se lahko ta dvoplast poruši. Posledično nastanejo strukturne napake skozi hidrofilne pore. V tem primeru se lahko spremenijo absolutno vse funkcije takšne komponente, kot je celična membrana. Jedro lahko trpi zaradi zunanjih vplivov.

Lastnosti

Celična membrana celice ima zanimive lastnosti. Zaradi svoje fluidnosti ta membrana ni toga struktura in večina beljakovin in lipidov, ki jo sestavljajo, se prosto giblje po ravnini membrane.

Na splošno je celična membrana asimetrična, zato se sestava beljakovinskih in lipidnih plasti razlikuje. Plazemske membrane v živalskih celicah s svojo zunaj imajo glikoproteinsko plast, ki opravlja receptorske in signalne funkcije, prav tako pa igra pomembno vlogo v procesu združevanja celic v tkivo. Celična membrana je polarna, kar pomeni, da je zunanji naboj pozitiven, notranji pa negativen. Poleg vsega naštetega ima celična membrana selektiven vpogled.

To pomeni, da je poleg vode v celico prepuščena le določena skupina molekul in ionov raztopljenih snovi. Koncentracija snovi, kot je natrij, je v večini celic veliko nižja kot v zunanjem okolju. Kalijevi ioni imajo drugačno razmerje: njihova količina v celici je veliko večja kot v okolju. V zvezi s tem natrijevi ioni prodrejo skozi celično membrano, kalijevi ioni pa se sprostijo zunaj. V teh okoliščinah membrana aktivira poseben sistem, ki ima "črpalno" vlogo in izravnava koncentracijo snovi: natrijevi ioni se črpajo na površino celice, kalijevi ioni pa v notranjost. Ta funkcija je vključena v bistvene funkcije celična membrana.

Ta težnja natrijevih in kalijevih ionov, da se premikajo s površine navznoter, igra pomembno vlogo pri transportu sladkorja in aminokislin v celico. V procesu aktivnega odstranjevanja natrijevih ionov iz celice membrana ustvarja pogoje za nove vnose glukoze in aminokislin v notranjost. Nasprotno, v procesu prenosa kalijevih ionov v celico se dopolnjuje število "transporterjev" razpadnih produktov iz notranjosti celice v zunanje okolje.

Kako poteka prehrana celic skozi celično membrano?

Mnoge celice absorbirajo snovi s procesi, kot sta fagocitoza in pinocitoza. Pri prvi možnosti prožna zunanja membrana ustvari majhno vdolbino, v kateri konča ujeti delec. Premer vdolbine se nato poveča, dokler zaprti delec ne vstopi v celično citoplazmo. Nekatere praživali, kot so amebe, se hranijo tudi s fagocitozo krvne celice- levkociti in fagociti. Podobno celice absorbirajo tekočino, ki vsebuje potrebno uporaben material. Ta pojav se imenuje pinocitoza.

Zunanja membrana je tesno povezana z endoplazmatskim retikulumom celice.

Številne vrste glavnih komponent tkiva imajo izbokline, gube in mikrovile na površini membrane. Rastlinske celice zunanja stran te lupine je prekrita z drugo, debelo in jasno vidno pod mikroskopom. Vlakna, iz katerih so sestavljeni, pomagajo oblikovati podporo tkivu rastlinskega izvora, na primer les. Živalske celice imajo tudi številne zunanje strukture, ki se nahajajo na vrhu celične membrane. So izključno zaščitne narave, primer tega je hitin, ki ga vsebujejo prekrivne celice žuželk.

Poleg celične membrane obstaja še znotrajcelična membrana. Njegova funkcija je razdelitev celice na več specializiranih zaprtih predelkov – kompartmentov ali organelov, kjer je treba vzdrževati določeno okolje.

Tako je nemogoče preceniti vlogo takšne komponente osnovne enote živega organizma kot celične membrane. Struktura in funkcije kažejo na znatno povečanje celotne celične površine, izboljšanje presnovni procesi. Ta molekularna struktura je sestavljena iz beljakovin in lipidov. Z ločevanjem celice od zunanjega okolja membrana zagotavlja njeno celovitost. Z njegovo pomočjo se medcelične povezave vzdržujejo na precej močni ravni in tvorijo tkiva. Glede na to lahko sklepamo, da ima celična membrana eno najpomembnejših vlog v celici. Zgradba in funkcije, ki jih opravlja, se v različnih celicah radikalno razlikujejo, odvisno od njihovega namena. S temi značilnostmi se dosežejo različne fiziološke aktivnosti celičnih membran in njihove vloge pri obstoju celic in tkiv.

Celična membrana ima precej zapleteno strukturo, ki si ga lahko ogledate z elektronskim mikroskopom. V grobem je sestavljen iz dvojne plasti lipidov (maščob), v kateri različni kraji vključeni različni peptidi (beljakovine). Celotna debelina membrane je približno 5-10 nm.

Splošna struktura celične membrane je univerzalna za ves živi svet. Vendar živalske membrane vsebujejo vključke holesterola, ki določajo njihovo togost. Razlike med membranami različnih kraljestev organizmov zadevajo predvsem nadmembranske tvorbe (plasti). Torej je pri rastlinah in glivah nad membrano (na zunanji strani) celična stena. Pri rastlinah je sestavljen predvsem iz celuloze, pri glivah pa predvsem iz hitina. Pri živalih se nadmembranska plast imenuje glikokaliks.

Drugo ime za celično membrano citoplazmatsko membrano ali plazemsko membrano.

Poglobljena študija strukture celične membrane razkrije številne njene značilnosti, povezane s funkcijami, ki jih opravlja.

Lipidni dvosloj je v glavnem sestavljen iz fosfolipidov. To so maščobe, katerih en konec vsebuje ostanek fosforne kisline, ki ima hidrofilne lastnosti (to pomeni, da privlači molekule vode). Drugi konec fosfolipida so verige maščobnih kislin, ki imajo hidrofobne lastnosti (ne tvorijo vodikovih vezi z vodo).

Fosfolipidne molekule v celični membrani so razporejene v dveh vrstah tako, da so njihovi hidrofobni »konci« na notranji strani, hidrofilne »glave« pa na zunanji strani. Rezultat je dokaj močna struktura, ki ščiti vsebino celice pred zunanjim okoljem.

Proteinski vključki v celični membrani so neenakomerno porazdeljeni, poleg tega so mobilni (ker imajo fosfolipidi v dvosloju bočno mobilnost). Od 70. let 20. stoletja so začeli govoriti o tekoče-mozaična struktura celične membrane.

Glede na to, kako je beljakovina vključena v membrano, ločimo tri vrste beljakovin: integralne, polintegralne in periferne. Integralni proteini prehajajo skozi celotno debelino membrane, njihovi konci pa štrlijo na obeh straneh. Opravljajo predvsem transportno funkcijo. Pri polintegralnih proteinih se en konec nahaja v debelini membrane, drugi pa gre zunaj (z zunanje ali notranje strani). Opravljajo encimske in receptorske funkcije. Periferni proteini se nahajajo na zunanji oz notranja površina membrane.

Strukturne značilnosti celične membrane kažejo, da je glavna sestavina kompleksa celične površine, vendar ne edina. Njegovi drugi sestavni deli sta nadmembranska plast in podmembranska plast.

Glikokaliks (nadmembranska plast živali) tvorijo oligosaharidi in polisaharidi ter periferne beljakovine in štrleči deli integralnih beljakovin. Komponente glikokaliksa opravljajo receptorsko funkcijo.

Poleg glikokaliksa imajo živalske celice tudi druge nadmembranske tvorbe: sluz, hitin, perilemo (podobno membrani).

Nadmembranska struktura v rastlinah in glivah je celična stena.

Podmembranska plast celice je površinska citoplazma (hialoplazma) z vključenim podporno-kontraktilnim sistemom celice, katerega fibrile medsebojno delujejo z beljakovinami, vključenimi v celično membrano. Preko takšnih molekularnih povezav se prenašajo različni signali.

Glavne celične membrane:

Plazemska membrana

Plazemska membrana, ki obdaja vsako celico, določa njeno velikost, zagotavlja transport majhnih in velikih molekul iz in v celico ter vzdržuje razliko v koncentracijah ionov na obeh straneh membrane. Membrana je vključena v medcelične stike, zaznava, ojača in prenaša signale iz zunanjega okolja v celico. Z membrano je povezanih veliko encimov, ki katalizirajo biokemične reakcije.

Jedrska membrana

Jedrska ovojnica je sestavljena iz zunanje in notranje jedrske membrane. Jedrska ovojnica ima pore, skozi katere prodre RNA iz jedra v citoplazmo, regulatorni proteini iz citoplazme v jedro.

Notranja jedrska membrana vsebuje specifične proteine, ki imajo vezavna mesta za glavne polipeptide jedrnega matriksa – lamin A, lamin B in lamin C. Pomembna funkcija teh proteinov je razpad jedrske membrane med mitozo.

Membrana endoplazmatskega retikuluma (ER).

Membrana ER ima številne gube in zavoje. Tvori neprekinjeno površino, ki omejuje notranji prostor, imenovan ER votlina. Groba ER je povezana z ribosomi, na katerih poteka sinteza beljakovin plazemske membrane, ER, Golgijevega aparata, lizosomov in izločenih beljakovin. Regije ER, ki ne vsebujejo ribosomov, se imenujejo gladke ER. Tu poteka končna faza biosinteze holesterola, fosfolipidov, oksidacijske reakcije lastnih metabolitov in tujih snovi s sodelovanjem membranskih encimov - citokroma P 450, citokroma P 450 reduktaze, citokroma b 5 reduktaze in citokroma b 5

Golgijev aparat

Golgijev aparat je pomemben membranski organel, ki je odgovoren za spreminjanje, kopičenje, razvrščanje in usmerjanje različnih snovi v ustrezne znotrajcelične predelke, pa tudi zunaj celice. Specifični encimi membrane Golgijevega kompleksa, glikoziltransferaze, glikozilatni proteini na serinskih, treoninskih ostankih ali amidni skupini asparagina, ki dokončajo tvorbo kompleksnih proteinov - glikoproteinov.

Mitohondrijske membrane

Mitohondriji so organeli, obdani z dvojno membrano, specializirani za sintezo ATP z oksidativno fosforilacijo. Posebna značilnost zunanje mitohondrijske membrane je vsebnost velike količine proteina porina, ki tvori pore v membrani. Zahvaljujoč porinu je zunanja membrana prosto prepustna za anorganske ione, metabolite in celo majhne beljakovinske molekule (manj kot 10 kDa). Zunanja membrana je neprepustna za velike beljakovine, kar mitohondrijem omogoča, da beljakovinam v medmembranskem prostoru preprečijo uhajanje v citosol.

Za notranjo membrano mitohondrijev je značilno visoka vsebnost beljakovine, približno 70%, ki opravljajo predvsem katalitične in transportne funkcije. Membranske translokaze zagotavljajo selektiven prenos snovi iz medmembranskega prostora v matriks in v nasprotni smeri; encimi sodelujejo pri transportu elektronov (transportna veriga elektronov) in sintezi ATP.

Lizosomska membrana

Lizosomska membrana igra vlogo "ščita" med aktivnimi encimi (več kot 50), ki zagotavljajo reakcije za razgradnjo beljakovin, ogljikovih hidratov, maščob, nukleinskih kislin in drugih celičnih vsebin. Membrana vsebuje edinstvene beljakovine, na primer ATP-odvisno protonsko črpalko (črpalko), ki vzdržuje kislo okolje (pH 5), potrebno za delovanje hidrolitičnih encimov (proteaze, lipaze), pa tudi transportne beljakovine, ki omogočajo razpadni produkti makromolekul zapustijo lizosom. Takšne membrane jih ščitijo pred delovanjem proteaz.

Splošne funkcije bioloških membran naslednji:

Omejujejo vsebino celice od zunanjega okolja in vsebino organelov od citoplazme.

Zagotavljajo transport snovi v celico in iz nje, iz citoplazme v organele in obratno.

Delujejo kot receptorji (sprejemanje in pretvarjanje kemikalij iz okolja, prepoznavanje celičnih snovi itd.).

So katalizatorji (zagotavljajo skorajmembranske kemične procese).

Sodelujte pri pretvorbi energije.

Splošne lastnosti bioloških membran

Brez izjeme so vse celične membrane zgrajene po splošno načelo: To so tanki lipoproteinski filmi, sestavljeni iz dvojne plasti lipidnih molekul, v kateri so vključene beljakovinske molekule. Glede na maso je delež lipidov glede na vrsto membrane 25-60 %, delež beljakovin pa 40-75 %. Mnoge membrane vsebujejo ogljikove hidrate, katerih količina lahko doseže 2-10%.

Biološke membrane zelo selektivno prepuščajo snovem prehod iz okoliške raztopine. Preprosto prepuščajo vodo in zadržijo večino snovi, topnih v vodi, predvsem pa ionizirane snovi ali tiste, ki nosijo električni naboj. Zaradi tega so biomembrane dobri električni izolatorji v slanih raztopinah.

Membranska podlaga znaša lipidna dvojna plast, pri nastanku katerih sodelujejo fosfolipidi in glikolipidi. Lipidni dvosloj tvorita dve vrsti lipidov, katerih hidrofobni radikali so skriti navznoter, hidrofilne skupine pa so obrnjene navzven in v stiku z vodnim okoljem. Zdi se, da so beljakovinske molekule "raztopljene" v lipidnem dvosloju

Prerez plazemske membrane

Lipidna sestava membran:

Fosfolipidi. Vse fosfolipide lahko razdelimo v 2 skupini - glicerofosfolipide in sfingofosfolipide. Glicerofosfolipide uvrščamo med derivate fosfatidne kisline. Najpogostejši membranski glicerofosfolipidi so fosfatidilholini in fosfatidiletanolamini. V membranah evkariontskih celic so našli ogromno število različnih fosfolipidov, ki so neenakomerno razporejeni po različnih celičnih membranah. Ta neenakost je povezana s porazdelitvijo polarnih glav in acilnih ostankov.

Specifični fosfolipidi notranje membrane mitohondrijev so kardiolipini (difosfatidilgliceroli), zgrajeni na osnovi glicerola in dveh ostankov fosfatidne kisline. Sintetizirajo jih encimi v notranji mitohondrijski membrani in predstavljajo približno 22 % vseh membranskih fosfolipidov.

Plazemske membrane celic vsebujejo znatne količine sfingomielinov. Sfingomielini so zgrajeni na osnovi ceramida – aciliranega amino alkohola sfingozina. Polarno skupino sestavljajo ostanek fosforne kisline in holin, etanolamin ali serin. Sfingomielini so glavni lipidi mielinske ovojnice živčnih vlaken.

Glikolipidi. V glikolipidih hidrofobni del predstavlja ceramid. Hidrofilna skupina je ostanek ogljikovih hidratov, vezan z glikozidno vezjo na hidroksilno skupino pri prvem ogljikovem atomu ceramida. Glede na dolžino in zgradbo ogljikohidratnega dela jih ločimo cerebrozidi, ki vsebuje mono- ali oligosaharidni ostanek, in gangliozidi, na OH skupino katere je vezan kompleksen, razvejen oligosaharid, ki vsebuje N-acetilnevraminsko kislino (NANA).

Polarne "glave" glikosfingolipidov se nahajajo na zunanji površini plazemskih membran. Glikolipidi se v znatnih količinah nahajajo v membranah možganskih celic, rdečih krvnih celicah in epitelijskih celicah. Gangliozidi eritrocitov različnih posameznikov se razlikujejo po zgradbi oligosaharidne verige, ki izkazujejo antigenske lastnosti.

holesterol. Holesterol je prisoten v membranah vseh živalskih celic. Njegova molekula je sestavljena iz togega hidrofobnega jedra in prožne ogljikovodikove verige, edina hidroksilna skupina pa je »polarna glava«.

Za živalsko celico je povprečno molsko razmerje holesterol/fosfolipid 0,3-0,4, v plazemski membrani pa je to razmerje veliko višje (0,8-0,9). Prisotnost holesterola v membranah zmanjša gibljivost maščobnih kislin, zmanjša lateralno difuzijo lipidov in beljakovin, zato lahko vpliva na delovanje membranskih beljakovin.

V rastlinskih membranah ni holesterola, so pa prisotni rastlinski steroidi - sitosterol in stigmasterol.

Membranski proteini: Običajno jih delimo na integralne (transmembranske) in periferne. Integral Beljakovine imajo na površini obsežna hidrofobna področja in so v njih netopne vodo. Na membranske lipide so povezani s hidrofobnimi interakcijami in delno potopljeni v debelino lipidnega dvosloja in pogosto predrejo dvosloj ter zapustijo površina ima razmeroma majhne hidrofilne površine. Te beljakovine ločite od membrane je mogoče doseči samo z detergenti, kot je dodecil sulfat ali soli žolčne kisline, ki uničujejo lipidno plast in pretvarjajo beljakovine v topne oblikuje (raztopi) tako, da z njim tvori asociate. Vse nadaljnje operacije Čiščenje integralnih beljakovin poteka tudi v prisotnosti detergentov. Periferni proteini so povezani s površino lipidnega dvosloja elektrostatične sile in jih je mogoče sprati z membrane s fiziološkimi raztopinami.

23. Mehanizmi prenosa snovi skozi membrane: enostavna difuzija, pasivni simport in antiport, primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport, regulirani kanali (primeri). Prenos makromolekul in delcev skozi membrano. Sodelovanje membran v medceličnih interakcijah.

Več jih je mehanizmi transporta snovi skozi membrano .

Difuzija- prodiranje snovi skozi membrano po koncentracijskem gradientu (iz območja, kjer je njihova koncentracija višja, v območje, kjer je njihova koncentracija nižja). Difuzni transport snovi (voda, ioni) poteka s sodelovanjem membranskih proteinov, ki imajo molekularne pore, ali s sodelovanjem lipidne faze (za snovi, topne v maščobi).

Z olajšano difuzijo posebni membranski transportni proteini se selektivno vežejo na en ali drug ion ali molekulo in jih prenašajo skozi membrano po koncentracijskem gradientu.

Olajšana difuzija snovi

Translokazni proteini obstajajo v celičnih membranah. Z interakcijo z določenim ligandom zagotovijo njegovo difuzijo (transport iz področja višje koncentracije v območje nižje koncentracije) preko membrane. Za razliko od proteinskih kanalov so translokaze podvržene konformacijskim spremembam med interakcijo z ligandom in njegovim prenosom skozi membrano. Kinetično je prenos snovi z olajšano difuzijo podoben encimski reakciji. Pri translokazah obstaja nasičena koncentracija liganda, pri kateri so zasedena vsa vezavna mesta protein-ligand in proteini delujejo z največjo hitrostjo Vmax. Zato hitrost transporta snovi z olajšano difuzijo ni odvisna le od koncentracijskega gradienta transportiranega liganda, temveč tudi od števila nosilnih proteinov v membrani.

Obstajajo translokaze, ki prenašajo samo eno vodotopno snov z ene strani membrane na drugo. Ta preprost prevoz se imenuje "pasivni uniport". Primer uniporta je delovanje GLUT-1, translokaze, ki prenaša glukozo skozi membrano eritrocitov:

Olajšana difuzija (uniport) glukoze v eritrocite s pomočjo GLUT-1 (S - glucose molecule). Molekulo glukoze veže transporter na zunanji površini plazemske membrane. Pride do konformacijske spremembe in središče transporterja, ki ga zaseda glukoza, se odpre v celico. Zaradi konformacijskih sprememb prenašalec izgubi afiniteto za glukozo in molekula se sprosti v citosol celice. Ločitev glukoze od transporterja povzroči konformacijske spremembe v beljakovini in ta se vrne k prvotni "informaciji".

Nekatere translokaze lahko prenašajo dve različni snovi vzdolž koncentracijskega gradienta v isto smer - pasivni simport , ali v nasprotne smeri -pasivni antiport .

Primer translokaze, ki deluje prek mehanizma pasivnega antiporta, je anionski prenašalec membrane eritrocitov. Notranja mitohondrijska membrana vsebuje veliko translokaz, ki izvajajo pasivni antiport. V procesu takega prenosa pride do ekvivalentne izmenjave ionov, vendar ne vedno do ekvivalentne izmenjave naboja.

Primarni aktivni transport

Prenos nekaterih anorganskih ionov poteka proti koncentracijskemu gradientu s sodelovanjem transportnih ATPaz (ionske črpalke). Vse ionske črpalke hkrati služijo kot encimi, ki so sposobni avtofosforilacije in avtodefosforilacije. ATPaze se razlikujejo po ionski specifičnosti, številu transportiranih ionov in smeri transporta. Zaradi delovanja ATPaze se preneseni ioni kopičijo na eni strani membrane. Najpogostejše v plazemski membrani človeških celic so Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza in H+,K+,-ATPaza želodčne sluznice.

Na+, K+-ATPaza

Ta transportni encim katalizira od ATP odvisen transport Na+ in K+ ionov skozi plazemsko membrano. Ka+,K+-ATPaza je sestavljena iz podenot α in β; α je katalitska velika podenota, β pa mala podenota (glikoprotein). Aktivna oblika translokaze je (αβ)2 tetramer.

Na+,K+-ATPaza skrbi za vzdrževanje visoke koncentracije K+ v celici in nizke koncentracije Na+. Ker Na+D+-ATPaza črpa tri pozitivno nabite ione in črpa dva, se na membrani pojavi električni potencial z negativno vrednostjo na notranji strani celice glede na njeno zunanjo površino.

Ca2+-ATPaza lokaliziran ne le v plazemski membrani, ampak tudi v membrani ER. Encim je sestavljen iz desetih transmembranskih domen, ki se raztezajo čez celično membrano. Med drugo in tretjo domeno je več ostankov asparaginske kisline, ki sodelujejo pri vezavi kalcija. Območje med četrto in peto domeno ima mesto za vezavo ATP in avtofosforilacijo na ostanku asparaginske kisline. Ca2+-ATPaze plazemskih membran nekaterih celic uravnava protein kalmodulin. Vsaka Ca2+-ATPaza plazemske membrane in ER je predstavljena z več izoformami.

Sekundarni aktivni transport

Prenos nekaterih topnih snovi proti koncentracijskemu gradientu je odvisen od hkratnega ali zaporednega transporta druge snovi vzdolž koncentracijskega gradienta v isti smeri (aktivni simport) ali v nasprotni smeri (aktivni antiport). V človeških celicah je ion, ki se prenaša po koncentracijskem gradientu, največkrat Na+.

Zaporedje dogodkov med delovanjem Ca2*-ATPaze.

1 - vezava dveh kalcijevih ionov z mestom ATPaze, obrnjenim proti citosolu;

2 - sprememba naboja in konformacije encima (ATPaze), ki jo povzroči dodatek dveh Ca2+ ionov, povzroči povečanje afinitete za ATP in aktivacijo avtofosforilacije;

3 - avtofosforilacijo spremljajo informacijske spremembe, ATPaza se zapre na notranji strani membrane in odpre na zunanji strani;

4 - afiniteta vezavnih centrov za kalcijeve ione se zmanjša in se ločijo od ATPaze;

5 - avtodefosforilacijo aktivirajo magnezijevi ioni, posledično Ca2+-ATPaza izgubi fosforjev ostanek in dva Mg2+ iona;

6 - ATPaza se vrne v prvotno stanje.

Primer tovrstnega transporta je Na+,Ca2+ izmenjevalec plazemske membrane (aktivni antiport), natrijevi ioni se prenašajo po koncentracijskem gradientu v celico, Ca2+ ioni proti koncentracijskemu gradientu zapuščajo celico.

V skladu z mehanizmom aktivnega simporta glukozo absorbirajo črevesne celice, glukozo in aminokisline pa ponovno absorbirajo ledvične celice iz primarnega urina.

Prenos makromolekul in delcev skozi membrano: endocitoza in eksocitoza

Makromolekule beljakovin, nukleinskih kislin, polisaharidov, lipoproteinskih kompleksov itd. Ne prehajajo skozi celične membrane, za razliko od ionov in monomerov. Prenos makromolekul, njihovih kompleksov in delcev v celico poteka na povsem drugačen način - z endocitozo. pri endocitoza (endo...- navznoter) določeno območje plazmaleme zajame in tako rekoč ovije zunajcelični material in ga zapre v membransko vakuolo, ki nastane kot posledica invaginacije membrane. Nato se taka vakuola poveže z lizosomom, katerega encimi razgradijo makromolekule v monomere.

Obratni proces endocitoze je eksocitoza (ekso...- ven). Zahvaljujoč njej celica odstrani znotrajcelične produkte ali neprebavljene ostanke, zaprte v vakuole ali vezikle. Mehurček se približa citoplazemski membrani, se z njo spoji in njegova vsebina se sprosti v okolje. Tako se odstranijo prebavni encimi, hormoni, hemiceluloza itd.

torej biološke membrane kot glavni strukturni elementi Celice ne služijo le kot fizične meje, ampak kot dinamične funkcionalne površine. Na membranah organelov potekajo številni biokemični procesi, kot so aktivna absorpcija snovi, pretvorba energije, sinteza ATP itd.

SODELOVANJE MEMBRAN V MEDKELIČNIH INTERAKCIJAH

Plazemska membrana evkariontskih celic vsebuje veliko specializiranih receptorjev, ki v interakciji z ligandi povzročajo specifične celične odzive. Nekateri receptorji vežejo signalne molekule - hormone, nevrotransmiterje, drugi - hranila in metabolite, tretji - sodelujejo pri celični adheziji. Ta razred vključuje receptorje, potrebne za medsebojno prepoznavanje in adhezijo celic, ter receptorje, ki so odgovorni za vezavo celic na proteine ​​zunajceličnega matriksa, kot sta fibronektin ali kolagen.

Za embrionalni razvoj je pomembna sposobnost celic za specifično medsebojno prepoznavanje in adhezijo. Pri odraslem človeku so adhezivne interakcije celica-celica in celica-matriks še naprej bistvene za ohranjanje stabilnosti tkiva. Med veliko družino receptorjev celične adhezije so najbolj raziskani integrini, selektini in kadherini.

Integrini- obsežna naddružina homolognih celičnih površinskih receptorjev za molekule medceličnega matriksa, kot so kolagen, fibronektin, laminin itd. Kot transmembranski proteini medsebojno delujejo tako z zunajceličnimi molekulami kot z intracelularnimi citoskeletnimi proteini. Zahvaljujoč temu integrini sodelujejo pri prenosu informacij iz zunajceličnega okolja v celico in tako določajo smer njene diferenciacije, obliko, mitotično aktivnost in sposobnost selitve. Informacije se lahko prenašajo tudi v obratni smeri – od intracelularnih proteinov preko receptorja v zunajcelični matriks.

Primeri nekaterih integrinov:

receptorje za proteine ​​zunajceličnega matriksa. Vežejo se na glikoproteinske komponente zunajceličnega matriksa, zlasti na fibronektin, laminin in vitronektin (glejte poglavje 15);

Integrini trombocitov (IIb in IIIa) sodelujejo pri agregaciji trombocitov, ki nastane med strjevanjem krvi;

adhezijski proteini levkocitov. Da bi se preselili na mesto okužbe in vnetja, morajo levkociti komunicirati z vaskularnimi endotelijskimi celicami. Ta interakcija lahko posreduje pri vezavi limfocitov T na fibroblaste med vnetjem.

Kadherini in selektini - družina transmembranskih od Ca 2+ odvisnih glikoproteinov, ki sodelujejo pri medcelični adheziji. tri možne načine sodelovanje receptorjev te vrste pri medcelični adheziji.

Fibronektinski receptor. Receptor za fibronektin spada v družino integrinov. Vsaka podenota ima eno transmembransko domeno, kratko citoplazmatsko domeno in razširjeno N-zunajcelično domeno. Obe podenoti (α, β) integrina sta glikozilirani in držita skupaj nekovalentne vezi, α-podenota se sintetizira kot ena sama polipeptidna veriga, nato pa se razcepi v majhno transmembransko verigo in veliko zunajcelično verigo, povezani z disulfidnimi mostovi . β-podenota vsebuje 4 ponovitve po 40 aminokislinskih ostankov. α-podenote so bogate s cisteinom in vsebujejo veliko znotrajverižnih disulfidnih vezi (ni prikazano na sliki). Z vezavo na fibronektin zunaj in na citoskelet znotraj celice integrin deluje kot transmembranski povezovalec.

Metode interakcije med celičnimi površinskimi molekulami v procesu medcelične adhezije. A - receptorji ene celice se lahko vežejo na iste receptorje sosednjih celic (homofilna vezava); B - receptorji ene celice se lahko vežejo na receptorje druge vrste sosednjih celic (heterofilna vezava); B - celični površinski receptorji sosednjih celic lahko komunicirajo med seboj s pomočjo polivalentnih povezovalnih molekul.

Kadherini iz različnih tkiv so si zelo podobni, homologna aminokislinska zaporedja predstavljajo 50-60 %. Vsak receptor ima eno transmembransko domeno.

Najpopolneje so opisane tri skupine kadherinskih receptorjev:

E-kadherin se nahaja na površini številnih celic v epitelijskih in embrionalnih tkivih;

N-kadherin je lokaliziran na površini živčnih celic, srčnih celic in celic leče;

P-kadherin se nahaja na celicah placente in epidermisa.

Kadherini igrajo pomembno vlogo pri začetni medcelični adheziji, na stopnjah morfogeneze in organogeneze ter zagotavljajo strukturno celovitost in polarnost tkiv, zlasti epitelnega monosloja.

V družini izberite Trije najbolj dobro raziskani receptorski proteini so L-selektin, P-selektin in E-selektin. Ekstracelularni del selektinov je sestavljen iz 3 domene: prvo domeno predstavlja 2-9 blokov ponavljajočih se aminokislinskih ostankov (regulacijski protein komplementa), druga je domena epidermalnega rastnega faktorja (EGF), tretja je N-terminalna lektinska domena. Selektini L, P, E se razlikujejo po številu blokov v regulatornem proteinu komplementa. Lektini so družina proteinov, ki specifično sodelujejo z določenimi zaporedji ostankov ogljikovih hidratov v sestavi glikoproteinov, proteoglikanov in glikolipidov zunajceličnega matriksa.

Biološke membrane- zapletene supramolekularne strukture, ki obdajajo vse žive celice in v njih tvorijo zaprte, specializirane predelke - organele.

Membrana, ki na zunanji strani meji na citoplazmo celice, se imenuje citoplazmatska ali plazemska membrana. Ime znotrajcelične membrane običajno izhaja iz imena subceličnih struktur, ki jih vsebujejo ali tvorijo.

Razlikovati:

jedrska

· mitohondrijski,

lizosomska membrana,

membrane Golgijevega kompleksa,

endoplazmatski retikulum in drugi.

Membrana je tanka struktura z debelino 7 nm.

Na svoj način kemična sestava membrana vsebuje:

· 25% beljakovin,

· 25% fosfolipidov,

· 13 % holesterola,

· 4% lipidov,

· 3% ogljikovih hidratov.

Strukturno Membrana temelji na dvojni plasti fosfolipidov.

Značilnost fosfolipidnih molekul je, da imajo hidrofilne in hidrofobne dele. Hidrofilni deli vsebujejo polarne skupine (fosfatne skupine v fosfolipidih in hidroksidne skupine v holesterolih). Hidrofilni deli usmerjen proti površini. A hidrofobni (maščobni repi) so usmerjeni proti središču membrane.

Molekula ima dva maščobna repa in te verige ogljikovodikov lahko najdemo v dveh konfiguracijah. Podolgovata - trans konfiguracija(cilinder 0,48 nm). Drugi tip je konfiguracija gauche-trans-gauche. V tem primeru se dva maščobna repa razhajata in površina se poveča na 0,58 nm.

V normalnih pogojih imajo molekule lipidov tekoče kristalne oblike. In v tem stanju imajo mobilnost. Poleg tega se lahko premikajo znotraj svoje plasti in se obračajo. Ko se temperatura zniža, membrana preide iz tekočega stanja v želatinasto stanje, to pa zmanjša gibljivost molekule.

Ko se lipidna molekula premika, nastanejo mikrotrakovi, ki jih imenujemo kralji, v katere lahko zajamemo snovi.. Lipidna plast v membrani je ovira za vodotopne snovi, vendar omogoča, da lipidi topne snovi prehajajo skozi..

Zaprt lipidni dvosloj določa osnovne lastnosti membran:

1) pretočnost– odvisno od razmerja nasičenih in nenasičenih maščobnih kislin v sestavi membranskih lipidov. Hidrofobne verige nasičenih maščobnih kislin so med seboj usmerjene vzporedno in tvorijo togo kristalno strukturo (slika 14.8a). Nenasičene maščobne kisline, ki imajo ukrivljeno verigo ogljikovodikov, motijo ​​​​kompaktnost embalaže in dajejo membrani večjo likvidnost (slika 14.8, b). Holesterol, ki je vgrajen med maščobne kisline, jih stisne in poveča togost membran.

Slika 14.8. Vpliv maščobnokislinske sestave fosfolipidov na fluidnost lipidnega dvosloja.

2) lateralna difuzija– prosto gibanje molekul med seboj v ravnini membran (slika 14.9a).

Slika 14.9. Vrste gibanja fosfolipidnih molekul v lipidnem dvosloju.

3) omejena sposobnost lateralne difuzije(prehod molekul iz zunanje plasti v notranjo in obratno, glej sliko 14.9, b), kar prispeva k ohranjanju asimetrija– strukturne in funkcionalne razlike v zunanji in notranji plasti membrane.

4) neprebojnost zaprt dvosloj za večino vodotopnih molekul.

Poleg lipidov so v membrani tudi beljakovinske molekule. To so predvsem glikoproteini.

Integralni proteini prehajajo skozi obe plasti. drugo beljakovine so delno potopljene v zunanjo ali notranjo plast. Imenujejo se periferni proteini.

Ta model membrane se imenuje model s tekočimi kristali. Funkcionalno beljakovinske molekule opravljajo strukturne, transportne in encimske funkcije. Poleg tega tvorijo ionske kanale s premerom od 0,35 do 0,8 nm, skozi katere lahko prehajajo ioni. Kanali imajo svojo specializacijo. Integralni proteini sodelujejo pri aktivnem transportu in olajšani difuziji.

Za periferne proteine ​​na notranji strani membrane je značilna encimska funkcija. V notranjosti so antigenske (protitelesa) in receptorske funkcije.

Karbonske verige se lahko vežejo na beljakovinske molekule in nato nastanejo glikoproteini. Ali na lipide, potem se imenujejo glikolipidi.

Glavne funkcije celične membrane bodo:

1. Pregradna funkcija(izraža se v tem, da membrana s pomočjo ustreznih mehanizmov sodeluje pri ustvarjanju koncentracijskih gradientov, ki preprečujejo prosto difuzijo. V tem primeru membrana sodeluje v mehanizmih elektrogeneze. Ti vključujejo mehanizme za ustvarjanje potenciala mirovanja. generiranje akcijskega potenciala, mehanizmi za širjenje bioelektričnih impulzov po homogenih in heterogenih vzdražljivih strukturah.)

2. Prenos snovi.

Slika 14.10.Mehanizmi transporta molekul skozi membrano

Preprosta difuzija- prenos snovi skozi membrano brez sodelovanja posebnih mehanizmov. Transport poteka vzdolž koncentracijskega gradienta brez porabe energije. S preprosto difuzijo se prenašajo majhne biomolekule - H 2 O, CO 2, O 2, sečnina, hidrofobne nizkomolekularne snovi. Hitrost enostavne difuzije je sorazmerna s koncentracijskim gradientom.

Olajšana difuzija- prenos snovi skozi membrano s pomočjo proteinskih kanalov ali posebnih nosilnih proteinov. Izvaja se po koncentracijskem gradientu brez porabe energije. Prenašajo se monosaharidi, aminokisline, nukleotidi, glicerol in nekateri ioni. Značilna je saturacijska kinetika - pri določeni (saturacijski) koncentraciji transportirane snovi sodelujejo pri prenosu vse molekule nosilca in transportna hitrost doseže največjo vrednost.

Aktivni prevoz– prav tako zahteva sodelovanje posebnih transportnih proteinov, vendar transport poteka proti koncentracijskemu gradientu in zato zahteva porabo energije. S pomočjo tega mehanizma se ioni Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ prenašajo skozi celično membrano, protoni pa skozi mitohondrijsko membrano. Za aktivni transport snovi je značilna kinetika nasičenja.

Poleg transporta organskih snovi in ​​ionov, ki ga izvajajo prenašalci, obstaja v celici prav poseben mehanizem, ki je namenjen absorbiranju visokomolekularnih spojin v celico in odstranjevanju visokomolekularnih spojin iz nje s spreminjanjem oblike biomembrane. Ta mehanizem se imenuje vezikularni transport.

Slika 14.12.Vrste vezikularnega transporta: 1 - endocitoza; 2 - eksocitoza.

Med prenosom makromolekul pride do zaporednega nastajanja in zlitja z membrano obdanih veziklov (mehurčkov). Glede na smer transporta in naravo transportiranih snovi ločimo naslednje vrste vezikularnega transporta:

Endocitoza(Slika 14.12, 1) - prenos snovi v celico. Glede na velikost nastalih veziklov jih ločimo:

A) pinocitoza - absorpcija tekočih in raztopljenih makromolekul (proteini, polisaharidi, nukleinske kisline) z uporabo majhnih mehurčkov (premera 150 nm);

b) fagocitoza - absorpcija velikih delcev, kot so mikroorganizmi ali celični ostanki. V tem primeru nastanejo veliki vezikli, imenovani fagosomi, s premerom več kot 250 nm.

Pinocitoza je značilna za večino evkariontskih celic, medtem ko velike delce absorbirajo specializirane celice - levkociti in makrofagi. Na prvi stopnji endocitoze se snovi ali delci adsorbirajo na površini membrane, ta proces poteka brez porabe energije. Na naslednji stopnji se membrana z adsorbirano snovjo poglobi v citoplazmo; nastale lokalne invaginacije plazemske membrane se ločijo od celične površine in tvorijo vezikle, ki nato migrirajo v celico. Ta proces je povezan s sistemom mikrofilamentov in je energijsko odvisen. Vezikli in fagosomi, ki vstopajo v celico, se lahko združijo z lizosomi. Encimi, ki jih vsebujejo lizosomi, razgradijo snovi, ki jih vsebujejo vezikli in fagosomi, na nizkomolekularne produkte (aminokisline, monosaharide, nukleotide), ki se transportirajo v citosol, kjer jih celica lahko uporabi.

Eksocitoza(Slika 14.12, 2) - prenos delcev in velikih spojin iz celice. Ta proces, tako kot endocitoza, poteka z absorpcijo energije. Glavne vrste eksocitoze so:

A) izločanje - odstranitev iz celice vodotopnih spojin, ki se uporabljajo ali vplivajo na druge celice telesa. Izvajajo ga lahko tako nespecializirane celice kot celice endokrinih žlez, sluznice prebavila, prilagojene za izločanje snovi, ki jih proizvajajo (hormoni, nevrotransmiterji, proencimi) glede na specifične potrebe telesa.

Izločene beljakovine se sintetizirajo na ribosomih, povezanih z membranami grobega endoplazmatskega retikuluma. Ti proteini se nato prenesejo v Golgijev aparat, kjer se modificirajo, koncentrirajo, sortirajo in nato zapakirajo v vezikle, ki se sprostijo v citosol in se nato zlijejo s plazemsko membrano, tako da je vsebina veziklov zunaj celice.

Za razliko od makromolekul se majhni izločeni delci, kot so protoni, prenašajo iz celice z uporabo mehanizmov olajšane difuzije in aktivnega transporta.

b) izločanje - odstranitev iz celice snovi, ki jih ni mogoče uporabiti (na primer med eritropoezo, odstranitev iz retikulocitov mrežne snovi, ki je agregirani ostanki organelov). Kaže, da je mehanizem izločanja tak, da se izločeni delci najprej ujamejo v citoplazemski vezikel, ki se nato zlije s plazemsko membrano.

3. Presnovna funkcija(zaradi prisotnosti encimskih sistemov v njih)

4. Membrane so vključene v ustvarjanje električnih potencialov v mirovanju in pri vznemirjenju - akcijski tokovi.

5. Funkcija receptorja.

6. Imunološki(povezano s prisotnostjo antigenov in tvorbo protiteles).

7. Zagotovite medcelično interakcijo in kontaktno inhibicijo. (Ko pridejo podobne celice v stik, je delitev celic zavrta. Ta funkcija se v rakavih celicah izgubi. Poleg tega rakave celice ne pridejo v stik samo s svojimi celicami, temveč tudi z drugimi celicami in jih okužijo.)

Receptorji, njihova razvrstitev: po lokalizaciji (membranski, jedrski), po mehanizmu razvoja procesov (iono- in metatotropni), po hitrosti sprejema signala (hiter, počasen), po vrsti sprejemnih snovi.

Receptorji so končne specializirane tvorbe, namenjene transformaciji energije različne vrste dražljaje v specifično aktivnost živčnega sistema.

Razvrstitev:

po lokalizaciji

· membrana

jedrska

glede na mehanizem razvoja procesa

· ionotropni (so membranski kanalčki, ki se ob vezavi na ligand odprejo ali zaprejo. Nastali ionski tokovi povzročijo spremembe v transmembranski potencialni razliki in posledično vzdražnosti celice, spremenijo pa tudi znotrajcelične koncentracije ionov, kar lahko sekundarno povzroči aktivacijo znotrajceličnih mediatorskih sistemov Eden najbolj natančno raziskanih ionotropnih receptorjev je n-holinergični receptor.)

· metabotropni (povezan s sistemi znotrajceličnih mediatorjev. Spremembe njihove konformacije ob vezavi na ligand povzročijo sprožitev kaskade biokemičnih reakcij in na koncu spremembo funkcionalnega stanja celice.)

glede na hitrost sprejema signala

· hitro

· počasi

po vrsti sprejemnih snovi

· Kemoreceptorji- zaznajo učinke raztopljenih ali hlapljivih kemikalij.

· Osmoreceptorji- zaznajo spremembe osmotske koncentracije tekočine (običajno notranjega okolja).

· mehanoreceptorji- zaznava mehanske dražljaje (dotik, pritisk, raztezanje, tresljaje vode ali zraka itd.)

· fotoreceptorji- zaznavajo vidno in ultravijolično svetlobo

· termoreceptorji- zaznati znižanje (mraz) ali zvišanje (toplota) temperature

· Baroreceptorji- zaznavajo spremembe tlaka

3. Ionotropni receptorji, presnovni receptorji in njihove sorte. Sistemi sekundarnih prenašalcev delovanja metabotropnih receptorjev (cAMP, cGMP, inozitol-3-fosfat, diacilglicerol, Ca++ ioni).

Na postsinaptični membrani sta dve vrsti receptorjev – ionotropni in metabotropni.

Ionotropno
Kdaj ionotropni receptor občutljiva molekula ne vsebuje le aktivnega mesta za vezavo mediatorja, temveč tudi ionski kanal. Vpliv "primarnega sporočila" (mediatorja) na receptor vodi do hitrega odpiranja kanala in razvoja postsinaptičnega potenciala.
Metabotropno
Ko je pritrjen mediator in je metabotropni receptor vzbujen, se znotrajcelični metabolizem spremeni, tj. potek biokemičnih reakcij

Na notranji strani membrane so na takšen receptor pritrjeni številni drugi proteini, ki opravljajo encimske in delno prenosne (»vmesne«) funkcije (slika). Mediatorske proteine ​​uvrščamo med G proteine. Pod vplivom vzbujenega receptorja G protein deluje na encimski protein in ga običajno prenese v "delovno" stanje. Posledično se sproži kemična reakcija: prekurzorska molekula se spremeni v signalno molekulo - sekundarnega glasnika.

riž. Shema strukture in delovanja metabotropnega receptorja: 1 - posrednik; 2 - receptor; 3 - ionski kanal; 4 - sekundarni posrednik; 5 - encim; 6 - G beljakovine; → - smer prenosa signala

Sekundarni posredniki - to so majhne molekule ali ioni, sposobni hitrega gibanja, ki prenašajo signal znotraj celice. V tem se razlikujejo od »primarnih glasnikov« - posrednikov in hormonov, ki prenašajo informacije od celice do celice.

Najbolj znan sekundarni posrednik je cAMP (ciklična adenozin monofosforna kislina), ki nastane iz ATP z encimom adenilat ciklazo. Podobna ji je cGMP (gvanozin monofosforna kislina). Druga pomembna sekundarna prenašalca sporočil sta inozitol trifosfat in diacilglicerol, ki nastaneta iz komponent celične membrane pod delovanjem encima fosfolipaze C. Vloga Ca 2+, ki vstopa v celico od zunaj skozi ionske kanale ali se sprosti iz posebnih skladiščnih mest znotraj celice (»depo kalcija«) je izjemno pomemben. V zadnjem času je bilo veliko pozornosti namenjene sekundarnemu messengerju NO (dušikov oksid), ki je sposoben prenašati signal ne le znotraj celice, ampak tudi med celicami, zlahka prečkajo membrano, tudi od postsinaptične nevrone do presinaptične.

Zadnji korak pri izvajanju kemičnega signala je delovanje drugega glasnika na kemosenzitivnem ionskem kanalu. Ta učinek se pojavi neposredno ali prek dodatnih vmesnih povezav (encimov). V vsakem primeru se odpre ionski kanal in razvije se EPSP ali IPSP. Trajanje in amplituda njihove prve faze bo določena s količino sekundarnega prenašalca sporočil, ki je odvisna od količine sproščenega mediatorja in trajanja njegove interakcije z receptorjem.

Tako mehanizem prenosa živčnih dražljajev, ki ga uporabljajo metabotropni receptorji, vključuje več zaporednih stopenj. Na vsakem od njih je možna regulacija (oslabitev ali krepitev) signala, zaradi česar je reakcija postsinaptične celice bolj prožna in prilagojena trenutnim razmeram. To hkrati vodi tudi do upočasnitve procesa prenosa informacij

cAMP sistem

Fosfolipaza C