Membrane - kaj so? Biološka membrana: funkcije in struktura

Plazemska membrana , oz plazmalema,- najtrajnejša, osnovna, univerzalna membrana za vse celice. Je tanek (približno 10 nm) film, ki prekriva celotno celico. Plazmalema je sestavljena iz beljakovinskih molekul in fosfolipidov (slika 1.6).

Molekule fosfolipida so razporejene v dveh vrstah - s hidrofobnimi konci navznoter, hidrofilne glave proti notranjemu in zunanjemu vodnemu okolju. Ponekod je dvosloj (dvoplast) fosfolipidov skoz in skoz prepreden z beljakovinskimi molekulami (integralni proteini). Znotraj takšnih beljakovinskih molekul so kanali - pore, skozi katere prehajajo vodotopne snovi. Druge beljakovinske molekule prodrejo v lipidni dvosloj do polovice na eni ali drugi strani (polintegralni proteini). Na površini membran evkariontskih celic so periferni proteini. Molekule lipidov in beljakovin se držijo skupaj zaradi hidrofilno-hidrofobnih interakcij.

Lastnosti in funkcije membran. Vse celične membrane so mobilne tekoče strukture, saj lipidne in beljakovinske molekule med seboj niso povezane s kovalentnimi vezmi in se lahko precej hitro gibljejo v ravnini membrane. Zahvaljujoč temu lahko membrane spremenijo svojo konfiguracijo, tj. imajo fluidnost.

Membrane so zelo dinamične strukture. Hitro si opomorejo od poškodb in se tudi raztezajo in krčijo s celičnimi gibi.

Membrane različnih tipov celic se pri obeh bistveno razlikujejo kemična sestava in glede na relativno vsebnost beljakovin, glikoproteinov, lipidov v njih in posledično glede na naravo v njih prisotnih receptorjev. Za vsako celično vrsto je torej značilna individualnost, ki je določena predvsem glikoproteini. Razvejane verige glikoproteinov, ki štrlijo iz celična membrana, sodelujejo v prepoznavanje dejavnikov zunanjem okolju, pa tudi pri medsebojnem prepoznavanju sorodnih celic. Na primer, jajčece in semenčica se prepoznata po glikoproteinih celične površine, ki se prilegajo skupaj kot ločeni elementi celotne strukture. Takšno medsebojno prepoznavanje je nujna faza pred oploditvijo.

Podoben pojav opazimo v procesu diferenciacije tkiv. V tem primeru so celice podobne strukture s pomočjo prepoznavnih območij plazmaleme pravilno usmerjene relativno druga proti drugi, s čimer se zagotovi njihova adhezija in tvorba tkiva. Povezano s prepoznavnostjo ureditev prometa molekul in ionov skozi membrano ter imunološki odziv, pri katerem imajo glikoproteini vlogo antigenov. Sladkorji lahko tako delujejo kot informacijske molekule (kot proteini in nukleinske kisline). Membrane vsebujejo tudi specifične receptorje, nosilce elektronov, pretvornike energije in encimske proteine. Beljakovine sodelujejo pri zagotavljanju transporta določenih molekul v ali iz celice, zagotavljajo strukturno povezavo med citoskeletom in celičnimi membranami ali služijo kot receptorji za sprejemanje in pretvorbo kemičnih signalov iz okolja.

Najpomembnejša lastnost membrane je tudi selektivna prepustnost. To pomeni, da molekule in ioni prehajajo skozi njo z različnimi hitrostmi in večja kot je velikost molekul, počasnejša je hitrost, s katero prehajajo skozi membrano. Ta lastnost opredeljuje plazemsko membrano kot osmotska pregrada. Voda in plini, raztopljeni v njej, imajo največjo prodorno sposobnost; Ioni prehajajo skozi membrano veliko počasneje. Difuzijo vode skozi membrano imenujemo z osmozo.

Obstaja več mehanizmov za prenos snovi skozi membrano.

Difuzija- prodiranje snovi skozi membrano po koncentracijskem gradientu (iz območja, kjer je njihova koncentracija višja, v območje, kjer je njihova koncentracija nižja). Difuzni transport snovi (voda, ioni) poteka s sodelovanjem membranskih proteinov, ki imajo molekularne pore, ali s sodelovanjem lipidne faze (za snovi, topne v maščobi).

Z olajšano difuzijo posebni membranski transportni proteini se selektivno vežejo na en ali drug ion ali molekulo in jih prenašajo skozi membrano po koncentracijskem gradientu.

Aktivni prevoz vključuje stroške energije in služi za transport snovi proti njihovemu koncentracijskemu gradientu. On izvajajo posebni nosilni proteini, ki tvorijo t.i ionske črpalke. Najbolj raziskana je Na - / K - črpalka v živalskih celicah, ki aktivno črpa Na + ione, medtem ko absorbira K - ione. Zaradi tega se v celici vzdržuje višja koncentracija K - in nižja koncentracija Na + v primerjavi z okoljem. Ta proces zahteva energijo ATP.

Zaradi aktivnega transporta s pomočjo membranske črpalke v celici se uravnava tudi koncentracija Mg 2- in Ca 2+.

V procesu aktivnega transporta ionov v celico skozi citoplazmatsko membrano prodrejo različni sladkorji, nukleotidi in aminokisline.

Makromolekule beljakovin, nukleinskih kislin, polisaharidov, lipoproteinskih kompleksov itd. Ne prehajajo skozi celične membrane, za razliko od ionov in monomerov. Prenos makromolekul, njihovih kompleksov in delcev v celico poteka na povsem drugačen način - z endocitozo. pri endocitoza (endo...- navznoter) določeno območje plazmaleme zajame in tako rekoč ovije zunajcelični material in ga zapre v membransko vakuolo, ki nastane kot posledica invaginacije membrane. Nato se taka vakuola poveže z lizosomom, katerega encimi razgradijo makromolekule v monomere.

Obratni proces endocitoze je eksocitoza (ekso...- ven). Zahvaljujoč njej celica odstrani znotrajcelične produkte ali neprebavljene ostanke, zaprte v vakuole ali pu-

zyryki. Mehurček se približa citoplazemski membrani, se z njo spoji in njegova vsebina se sprosti v okolje. Tako se odstranijo prebavni encimi, hormoni, hemiceluloza itd.

Tako biološke membrane kot glavne strukturni elementi Celice ne služijo le kot fizične meje, ampak kot dinamične funkcionalne površine. Na membranah organelov potekajo številni biokemični procesi, kot so aktivna absorpcija snovi, pretvorba energije, sinteza ATP itd.

Funkcije bioloških membran naslednji:

Omejujejo vsebino celice od zunanjega okolja in vsebino organelov od citoplazme.

Zagotavljajo transport snovi v celico in iz nje, iz citoplazme v organele in obratno.

Delujejo kot receptorji (sprejemanje in pretvarjanje kemikalij iz okolja, prepoznavanje celičnih snovi itd.).

So katalizatorji (zagotavljajo skorajmembranske kemične procese).

Sodelujte pri pretvorbi energije.

Membrane so izjemno viskozne in hkrati plastične strukture, ki obdajajo vse žive celice. Funkcije celične membrane:

1. Plazemska membrana je pregrada, ki ohranja različno sestavo zunajceličnega in znotrajceličnega okolja.

2. Membrane tvorijo specializirane predelke znotraj celice, tj. številni organeli - mitohondriji, lizosomi, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, jedrske membrane.

3. Encimi, ki sodelujejo pri pretvorbi energije v procesih, kot sta oksidativna fosforilacija in fotosinteza, so lokalizirani v membranah.

Zgradba in sestava membran

Osnova membrane je dvojna lipidna plast, pri tvorbi katere sodelujejo fosfolipidi in glikolipidi. Lipidni dvosloj tvorita dve vrsti lipidov, katerih hidrofobni radikali so skriti navznoter, hidrofilne skupine pa so obrnjene navzven in v stiku z vodnim okoljem. Proteinske molekule so tako rekoč "raztopljene" v lipidnem dvosloju.

Zgradba membranskih lipidov

Membranski lipidi so amfifilne molekule, ker molekula ima tako hidrofilno regijo (polarne glave) kot hidrofobno regijo, ki jo predstavljajo ogljikovodikovi radikali maščobnih kislin, ki spontano tvorijo dvosloj. Membrane vsebujejo tri glavne vrste lipidov - fosfolipide, glikolipide in holesterol.

Sestava lipidov je drugačna. Vsebnost določenega lipida je očitno določena z različnimi funkcijami, ki jih ti lipidi opravljajo v membranah.

Fosfolipidi. Vse fosfolipide lahko razdelimo v dve skupini - glicerofosfolipide in sfingofosfolipide. Glicerofosfolipide uvrščamo med derivate fosfatidne kisline. Najpogostejši glicerofosfolipidi so fosfatidilholini in fosfatidiletanolamini. Sfingofosfolipidi temeljijo na aminoalkoholu sfingozinu.

Glikolipidi. V glikolipidih predstavlja hidrofobni del alkoholni ceramid, hidrofilni del pa ostanek ogljikovih hidratov. Glede na dolžino in strukturo ogljikohidratnega dela ločimo cerebrozide in gangliozide. Polarne "glave" glikolipidov se nahajajo na zunanji površini plazemskih membran.

Holesterol (CS). CS je prisoten v vseh membranah živalskih celic. Njegova molekula je sestavljena iz togega hidrofobnega jedra in prožne ogljikovodikove verige. Ena hidroksilna skupina na položaju 3 je "polarna glava". Za živalsko celico je povprečno molsko razmerje holesterol/fosfolipidi 0,3-0,4, v plazemski membrani pa je to razmerje veliko višje (0,8-0,9). Prisotnost holesterola v membranah zmanjša mobilnost maščobnih kislin, zmanjša lateralno difuzijo lipidov in tako lahko vpliva na delovanje membranskih proteinov.

Lastnosti membrane:

1. Selektivna prepustnost. Zaprt dvosloj zagotavlja eno glavnih lastnosti membrane: neprepustna je za večino vodotopnih molekul, saj se ne raztopijo v njenem hidrofobnem jedru. Plini, kot so kisik, CO 2 in dušik, lahko zlahka prodrejo v celice zaradi majhnosti svojih molekul in šibke interakcije s topili. Tudi molekule lipidne narave, kot so steroidni hormoni, zlahka prodrejo skozi dvosloj.

2. Likvidnost. Za membrane je značilna likvidnost (fluidnost), sposobnost gibanja lipidov in beljakovin. Možni sta dve vrsti gibanja fosfolipidov: salto (v znanstveni literaturi imenovano »flip-flop«) in lateralna difuzija. V prvem primeru se fosfolipidne molekule, ki si nasprotujejo v bimolekularni plasti, obrnejo (ali prevrnejo) druga proti drugi in zamenjajo mesta v membrani, tj. zunanjost postane notranjost in obratno. Takšni skoki so povezani s porabo energije. Pogosteje opazimo rotacije okoli osi (rotacija) in bočno difuzijo - gibanje znotraj plasti vzporedno s površino membrane. Hitrost gibanja molekul je odvisna od mikroviskoznosti membran, ki je določena z relativno vsebnostjo nasičenih in nenasičenih maščobnih kislin v sestavi lipidov. Mikroviskoznost je nižja, če v lipidni sestavi prevladujejo nenasičene maščobne kisline, in večja, če je vsebnost nasičenih maščobnih kislin visoka.

3. Asimetrija membrane. Površine iste membrane se razlikujejo po sestavi lipidov, beljakovin in ogljikovih hidratov (transverzalna asimetrija). Na primer, fosfatidilholini prevladujejo v zunanji plasti, medtem ko fosfatidiletanolamini in fosfatidilserini prevladujejo v notranji plasti. Ogljikove hidratne komponente glikoproteinov in glikolipidov pridejo na zunanjo površino in tvorijo neprekinjeno strukturo, imenovano glikokaliks. Na notranji površini ni ogljikovih hidratov. Beljakovine - hormonski receptorji se nahajajo na zunanji površini plazemske membrane, encimi, ki jih uravnavajo - adenilat ciklaza, fosfolipaza C - na notranji površini itd.

Membranski proteini

Membranski fosfolipidi delujejo kot topilo za membranske proteine ​​in ustvarjajo mikrookolje, v katerem slednji lahko delujejo. Beljakovine predstavljajo 30 do 70 % mase membran. Število različnih proteinov v membrani se spreminja od 6-8 v sarkoplazemskem retikulumu do več kot 100 v plazemski membrani. To so encimi, transportni proteini, strukturni proteini, antigeni, vključno z antigeni glavnega sistema histokompatibilnosti, receptorji za različne molekule.

Glede na lokacijo v membrani delimo beljakovine na integralne (delno ali popolnoma potopljene v membrano) in periferne (nahajajo se na njeni površini). Nekateri integralni proteini prehajajo membrano enkrat (glikoforin), drugi pa večkrat. Na primer, retinalni fotoreceptor in β 2 -adrenergični receptor prečkata dvosloj 7-krat.

Periferni proteini in domene integralnih proteinov, ki se nahajajo na zunanji površini vseh membran, so skoraj vedno glikozilirani. Oligosaharidni ostanki ščitijo protein pred proteolizo in so tudi vključeni v prepoznavanje ali adhezijo liganda.

Glavne celične membrane:

Plazemska membrana

Plazemska membrana, ki obdaja vsako celico, določa njeno velikost, zagotavlja transport majhnih in velikih molekul iz in v celico ter vzdržuje razliko v koncentracijah ionov na obeh straneh membrane. Membrana je vključena v medcelične stike, zaznava, ojača in prenaša signale iz zunanjega okolja v celico. Z membrano je povezanih veliko encimov, ki katalizirajo biokemične reakcije.

Jedrska membrana

Jedrska ovojnica je sestavljena iz zunanje in notranje jedrske membrane. Jedrska ovojnica ima pore, skozi katere prodre RNA iz jedra v citoplazmo, regulatorni proteini iz citoplazme v jedro.

Notranja jedrska membrana vsebuje specifične proteine, ki imajo vezavna mesta za glavne polipeptide jedrnega matriksa – lamin A, lamin B in lamin C. Pomembna funkcija teh proteinov je razpad jedrske membrane med mitozo.

Membrana endoplazmatskega retikuluma (ER).

Membrana ER ima številne gube in zavoje. Tvori neprekinjeno površino, ki omejuje notranji prostor, imenovan ER votlina. Groba ER je povezana z ribosomi, na katerih poteka sinteza beljakovin plazemske membrane, ER, Golgijevega aparata, lizosomov in izločenih beljakovin. Regije ER, ki ne vsebujejo ribosomov, se imenujejo gladke ER. Tu poteka končna faza biosinteze holesterola, fosfolipidov, oksidacijske reakcije lastnih metabolitov in tujih snovi s sodelovanjem membranskih encimov - citokroma P 450, citokroma P 450 reduktaze, citokroma b 5 reduktaze in citokroma b 5

Golgijev aparat

Golgijev aparat je pomemben membranski organel, ki je odgovoren za spreminjanje, kopičenje, razvrščanje in usmerjanje različnih snovi v ustrezne znotrajcelične predelke, pa tudi zunaj celice. Specifični encimi membrane Golgijevega kompleksa, glikoziltransferaze, glikozilatni proteini na serinskih, treoninskih ostankih ali amidni skupini asparagina, ki dokončajo tvorbo kompleksnih proteinov - glikoproteinov.

Mitohondrijske membrane

Mitohondriji so organeli, obdani z dvojno membrano, specializirani za sintezo ATP z oksidativno fosforilacijo. Posebnost zunanje mitohondrijske membrane je njena vsebina velika količina protein porin, ki tvori pore v membrani. Zahvaljujoč porinu je zunanja membrana prosto prepustna za anorganske ione, metabolite in celo majhne beljakovinske molekule (manj kot 10 kDa). Zunanja membrana je neprepustna za velike beljakovine, kar mitohondrijem omogoča, da beljakovinam v medmembranskem prostoru preprečijo uhajanje v citosol.

Za notranjo membrano mitohondrijev je značilno visoka vsebnost beljakovine, približno 70%, ki opravljajo predvsem katalitične in transportne funkcije. Membranske translokaze zagotavljajo selektiven prenos snovi iz medmembranskega prostora v matriks in v nasprotni smeri; encimi sodelujejo pri transportu elektronov (transportna veriga elektronov) in sintezi ATP.

Lizosomska membrana

Lizosomska membrana igra vlogo "ščita" med aktivnimi encimi (več kot 50), ki zagotavljajo reakcije za razgradnjo beljakovin, ogljikovih hidratov, maščob, nukleinskih kislin in drugih celičnih vsebin. Membrana vsebuje edinstvene beljakovine, na primer ATP-odvisno protonsko črpalko (črpalko), ki vzdržuje kislo okolje (pH 5), potrebno za delovanje hidrolitičnih encimov (proteaze, lipaze), pa tudi transportne beljakovine, ki omogočajo razpadni produkti makromolekul zapustijo lizosom. Takšne membrane jih ščitijo pred delovanjem proteaz.

Splošne funkcije bioloških membran naslednji:

Omejujejo vsebino celice od zunanjega okolja in vsebino organelov od citoplazme.

Zagotavljajo transport snovi v celico in iz nje, iz citoplazme v organele in obratno.

Delujejo kot receptorji (sprejemanje in pretvarjanje kemikalij iz okolja, prepoznavanje celičnih snovi itd.).

So katalizatorji (zagotavljajo skorajmembranske kemične procese).

Sodelujte pri pretvorbi energije.

Splošne lastnosti bioloških membran

Brez izjeme so vse celične membrane zgrajene po splošno načelo: To so tanki lipoproteinski filmi, sestavljeni iz dvojne plasti lipidnih molekul, v kateri so vključene beljakovinske molekule. Glede na maso je delež lipidov glede na vrsto membrane 25-60 %, delež beljakovin pa 40-75 %. Mnoge membrane vsebujejo ogljikove hidrate, katerih količina lahko doseže 2-10%.

Biološke membrane zelo selektivno prepuščajo snovem prehod iz okoliške raztopine. Preprosto prepuščajo vodo in zadržijo večino snovi, topnih v vodi, predvsem pa ionizirane snovi ali tiste, ki nosijo električni naboj. Zaradi tega so biomembrane dobri električni izolatorji v slanih raztopinah.

Membranska podlaga znaša lipidna dvojna plast, pri nastanku katerih sodelujejo fosfolipidi in glikolipidi. Lipidni dvosloj tvorita dve vrsti lipidov, katerih hidrofobni radikali so skriti navznoter, hidrofilne skupine pa so obrnjene navzven in v stiku z vodnim okoljem. Zdi se, da so beljakovinske molekule "raztopljene" v lipidnem dvosloju

Prerez plazemske membrane

Lipidna sestava membran:

Fosfolipidi. Vse fosfolipide lahko razdelimo v 2 skupini - glicerofosfolipide in sfingofosfolipide. Glicerofosfolipide uvrščamo med derivate fosfatidne kisline. Najpogostejši membranski glicerofosfolipidi so fosfatidilholini in fosfatidiletanolamini. V membranah evkariontskih celic so našli ogromno število različnih fosfolipidov, ki so neenakomerno razporejeni po različnih celičnih membranah. Ta neenakost je povezana s porazdelitvijo polarnih glav in acilnih ostankov.

Specifični fosfolipidi notranje membrane mitohondrijev so kardiolipini (difosfatidilgliceroli), zgrajeni na osnovi glicerola in dveh ostankov fosfatidne kisline. Sintetizirajo jih encimi v notranji mitohondrijski membrani in predstavljajo približno 22 % vseh membranskih fosfolipidov.

Plazemske membrane celic vsebujejo znatne količine sfingomielinov. Sfingomielini so zgrajeni na osnovi ceramida – aciliranega amino alkohola sfingozina. Polarno skupino sestavljajo ostanek fosforne kisline in holin, etanolamin ali serin. Sfingomielini so glavni lipidi mielinske ovojnice živčnih vlaken.

Glikolipidi. V glikolipidih hidrofobni del predstavlja ceramid. Hidrofilna skupina je ostanek ogljikovih hidratov, vezan z glikozidno vezjo na hidroksilno skupino pri prvem ogljikovem atomu ceramida. Glede na dolžino in zgradbo ogljikohidratnega dela jih ločimo cerebrozidi, ki vsebuje mono- ali oligosaharidni ostanek, in gangliozidi, na OH skupino katere je vezan kompleksen, razvejen oligosaharid, ki vsebuje N-acetilnevraminsko kislino (NANA).

Polarne "glave" glikosfingolipidov se nahajajo na zunanji površini plazemskih membran. Glikolipidi se v znatnih količinah nahajajo v membranah možganskih celic, rdečih krvnih celicah in epitelijskih celicah. Gangliozidi eritrocitov različnih posameznikov se razlikujejo po zgradbi oligosaharidne verige, ki izkazujejo antigenske lastnosti.

holesterol. Holesterol je prisoten v membranah vseh živalskih celic. Njegova molekula je sestavljena iz togega hidrofobnega jedra in prožne ogljikovodikove verige, edina hidroksilna skupina pa je »polarna glava«.

Za živalsko celico je povprečno molsko razmerje holesterol/fosfolipid 0,3-0,4, v plazemski membrani pa je to razmerje veliko višje (0,8-0,9). Prisotnost holesterola v membranah zmanjša gibljivost maščobnih kislin, zmanjša lateralno difuzijo lipidov in beljakovin, zato lahko vpliva na delovanje membranskih beljakovin.

V rastlinskih membranah ni holesterola, so pa prisotni rastlinski steroidi - sitosterol in stigmasterol.

Membranski proteini: Običajno jih delimo na integralne (transmembranske) in periferne. Integral Beljakovine imajo na površini obsežna hidrofobna področja in so v njih netopne vodo. Na membranske lipide so povezani s hidrofobnimi interakcijami in delno potopljeni v debelino lipidnega dvosloja in pogosto predrejo dvosloj ter zapustijo površina ima razmeroma majhne hidrofilne površine. Te beljakovine ločite od membrane je mogoče doseči samo z detergenti, kot je dodecil sulfat ali soli žolčne kisline, ki uničujejo lipidno plast in pretvarjajo beljakovine v topne oblikuje (raztopi) tako, da z njim tvori asociate. Vse nadaljnje operacije Čiščenje integralnih beljakovin poteka tudi v prisotnosti detergentov. Periferni proteini so povezani s površino lipidnega dvosloja elektrostatične sile in jih je mogoče sprati z membrane s fiziološkimi raztopinami.

23. Mehanizmi prenosa snovi skozi membrane: enostavna difuzija, pasivni simport in antiport, primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport, regulirani kanali (primeri). Prenos makromolekul in delcev skozi membrano. Sodelovanje membran v medceličnih interakcijah.

Več jih je mehanizmi transporta snovi skozi membrano .

Difuzija- prodiranje snovi skozi membrano po koncentracijskem gradientu (iz območja, kjer je njihova koncentracija višja, v območje, kjer je njihova koncentracija nižja). Difuzni transport snovi (voda, ioni) poteka s sodelovanjem membranskih proteinov, ki imajo molekularne pore, ali s sodelovanjem lipidne faze (za snovi, topne v maščobi).

Z olajšano difuzijo posebni membranski transportni proteini se selektivno vežejo na en ali drug ion ali molekulo in jih prenašajo skozi membrano po koncentracijskem gradientu.

Olajšana difuzija snovi

Translokazni proteini obstajajo v celičnih membranah. Z interakcijo z določenim ligandom zagotovijo njegovo difuzijo (transport iz področja višje koncentracije v območje nižje koncentracije) preko membrane. Za razliko od proteinskih kanalov so translokaze podvržene konformacijskim spremembam med interakcijo z ligandom in njegovim prenosom skozi membrano. Kinetično je prenos snovi z olajšano difuzijo podoben encimski reakciji. Pri translokazah obstaja nasičena koncentracija liganda, pri kateri so zasedena vsa vezavna mesta protein-ligand in proteini delujejo z največjo hitrostjo Vmax. Zato hitrost transporta snovi z olajšano difuzijo ni odvisna le od koncentracijskega gradienta transportiranega liganda, temveč tudi od števila nosilnih proteinov v membrani.

Obstajajo translokaze, ki prenašajo samo eno vodotopno snov z ene strani membrane na drugo. Ta preprost prevoz se imenuje "pasivni uniport". Primer uniporta je delovanje GLUT-1, translokaze, ki prenaša glukozo skozi membrano eritrocitov:

Olajšana difuzija (uniport) glukoze v eritrocite s pomočjo GLUT-1 (S - glucose molecule). Molekulo glukoze veže transporter na zunanji površini plazemske membrane. Pride do konformacijske spremembe in središče transporterja, ki ga zaseda glukoza, se odpre v celico. Zaradi konformacijskih sprememb prenašalec izgubi afiniteto za glukozo in molekula se sprosti v citosol celice. Ločitev glukoze od transporterja povzroči konformacijske spremembe v beljakovini in ta se vrne k prvotni "informaciji".

Nekatere translokaze lahko prenašajo dve različni snovi vzdolž koncentracijskega gradienta v isto smer - pasivni simport , ali v nasprotne smeri -pasivni antiport .

Primer translokaze, ki deluje prek mehanizma pasivnega antiporta, je anionski prenašalec membrane eritrocitov. Notranja mitohondrijska membrana vsebuje veliko translokaz, ki izvajajo pasivni antiport. V procesu takega prenosa pride do ekvivalentne izmenjave ionov, vendar ne vedno do ekvivalentne izmenjave naboja.

Primarni aktivni transport

Prenos nekaterih anorganskih ionov poteka proti koncentracijskemu gradientu s sodelovanjem transportnih ATPaz (ionske črpalke). Vse ionske črpalke hkrati služijo kot encimi, ki so sposobni avtofosforilacije in avtodefosforilacije. ATPaze se razlikujejo po ionski specifičnosti, številu transportiranih ionov in smeri transporta. Zaradi delovanja ATPaze se preneseni ioni kopičijo na eni strani membrane. Najpogostejše v plazemski membrani človeških celic so Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza in H+,K+,-ATPaza želodčne sluznice.

Na+, K+-ATPaza

Ta transportni encim katalizira od ATP odvisen transport Na+ in K+ ionov skozi plazemsko membrano. Ka+,K+-ATPaza je sestavljena iz podenot α in β; α je katalitska velika podenota, β pa mala podenota (glikoprotein). Aktivna oblika translokaze je (αβ)2 tetramer.

Na+,K+-ATPaza skrbi za vzdrževanje visoke koncentracije K+ v celici in nizke koncentracije Na+. Ker Na+D+-ATPaza črpa tri pozitivno nabite ione in črpa dva, se na membrani pojavi električni potencial z negativno vrednostjo na notranji strani celice glede na njeno zunanjo površino.

Ca2+-ATPaza lokaliziran ne le v plazemski membrani, ampak tudi v membrani ER. Encim je sestavljen iz desetih transmembranskih domen, ki se raztezajo čez celično membrano. Med drugo in tretjo domeno je več ostankov asparaginske kisline, ki sodelujejo pri vezavi kalcija. Območje med četrto in peto domeno ima mesto za vezavo ATP in avtofosforilacijo na ostanku asparaginske kisline. Ca2+-ATPaze plazemskih membran nekaterih celic uravnava protein kalmodulin. Vsaka Ca2+-ATPaza plazemske membrane in ER je predstavljena z več izoformami.

Sekundarni aktivni transport

Prenos nekaterih topnih snovi proti koncentracijskemu gradientu je odvisen od hkratnega ali zaporednega transporta druge snovi vzdolž koncentracijskega gradienta v isti smeri (aktivni simport) ali v nasprotni smeri (aktivni antiport). V človeških celicah je ion, ki se prenaša po koncentracijskem gradientu, največkrat Na+.

Zaporedje dogodkov med delovanjem Ca2*-ATPaze.

1 - vezava dveh kalcijevih ionov z mestom ATPaze, obrnjenim proti citosolu;

2 - sprememba naboja in konformacije encima (ATPaze), ki jo povzroči dodatek dveh Ca2+ ionov, povzroči povečanje afinitete za ATP in aktivacijo avtofosforilacije;

3 - avtofosforilacijo spremljajo informacijske spremembe, ATP-aza se zapre z znotraj membrana in se odpira od zunaj;

4 - afiniteta vezavnih centrov za kalcijeve ione se zmanjša in se ločijo od ATPaze;

5 - avtodefosforilacijo aktivirajo magnezijevi ioni, posledično Ca2+-ATPaza izgubi fosforjev ostanek in dva Mg2+ iona;

6 - ATPaza se vrne v prvotno stanje.

Primer tovrstnega transporta je Na+,Ca2+ izmenjevalec plazemske membrane (aktivni antiport), natrijevi ioni se prenašajo po koncentracijskem gradientu v celico, Ca2+ ioni proti koncentracijskemu gradientu zapuščajo celico.

V skladu z mehanizmom aktivnega simporta glukozo absorbirajo črevesne celice, glukozo in aminokisline pa ponovno absorbirajo ledvične celice iz primarnega urina.

Prenos makromolekul in delcev skozi membrano: endocitoza in eksocitoza

Makromolekule beljakovin, nukleinskih kislin, polisaharidov, lipoproteinskih kompleksov itd. Ne prehajajo skozi celične membrane, za razliko od ionov in monomerov. Prenos makromolekul, njihovih kompleksov in delcev v celico poteka na povsem drugačen način - z endocitozo. pri endocitoza (endo...- navznoter) določeno območje plazmaleme zajame in tako rekoč ovije zunajcelični material in ga zapre v membransko vakuolo, ki nastane kot posledica invaginacije membrane. Nato se taka vakuola poveže z lizosomom, katerega encimi razgradijo makromolekule v monomere.

Obratni proces endocitoze je eksocitoza (ekso...- ven). Zahvaljujoč njej celica odstrani znotrajcelične produkte ali neprebavljene ostanke, zaprte v vakuole ali vezikle. Mehurček se približa citoplazemski membrani, se z njo spoji in njegova vsebina se sprosti v okolje. Tako se odstranijo prebavni encimi, hormoni, hemiceluloza itd.

Tako biološke membrane kot glavni strukturni elementi celice ne služijo le kot fizične meje, temveč so dinamične funkcionalne površine. Na membranah organelov potekajo številni biokemični procesi, kot so aktivna absorpcija snovi, pretvorba energije, sinteza ATP itd.

SODELOVANJE MEMBRAN V MEDKELIČNIH INTERAKCIJAH

Plazemska membrana evkariontskih celic vsebuje veliko specializiranih receptorjev, ki v interakciji z ligandi povzročajo specifične celične odzive. Nekateri receptorji vežejo signalne molekule - hormone, nevrotransmiterje, drugi - hranila in metabolite, tretji - sodelujejo pri celični adheziji. Ta razred vključuje receptorje, potrebne za medsebojno prepoznavanje in adhezijo celic, ter receptorje, ki so odgovorni za vezavo celic na proteine ​​zunajceličnega matriksa, kot sta fibronektin ali kolagen.

Za embrionalni razvoj je pomembna sposobnost celic za specifično medsebojno prepoznavanje in adhezijo. Pri odraslem človeku so adhezivne interakcije celica-celica in celica-matriks še naprej bistvene za ohranjanje stabilnosti tkiva. Med veliko družino receptorjev celične adhezije so najbolj raziskani integrini, selektini in kadherini.

Integrini- obsežna naddružina homolognih celičnih površinskih receptorjev za molekule medceličnega matriksa, kot so kolagen, fibronektin, laminin itd. Kot transmembranski proteini medsebojno delujejo tako z zunajceličnimi molekulami kot z intracelularnimi citoskeletnimi proteini. Zahvaljujoč temu integrini sodelujejo pri prenosu informacij iz zunajceličnega okolja v celico in tako določajo smer njene diferenciacije, obliko, mitotično aktivnost in sposobnost selitve. Informacije se lahko prenašajo tudi v obratni smeri – od intracelularnih proteinov preko receptorja v zunajcelični matriks.

Primeri nekaterih integrinov:

receptorje za proteine ​​zunajceličnega matriksa. Vežejo se na glikoproteinske komponente zunajceličnega matriksa, zlasti na fibronektin, laminin in vitronektin (glejte poglavje 15);

Integrini trombocitov (IIb in IIIa) sodelujejo pri agregaciji trombocitov, ki nastane med strjevanjem krvi;

adhezijski proteini levkocitov. Da bi se preselili na mesto okužbe in vnetja, morajo levkociti komunicirati z vaskularnimi endotelijskimi celicami. Ta interakcija lahko posreduje pri vezavi limfocitov T na fibroblaste med vnetjem.

Kadherini in selektini - družina transmembranskih od Ca 2+ odvisnih glikoproteinov, ki sodelujejo pri medcelični adheziji. tri možne načine sodelovanje receptorjev te vrste pri medcelični adheziji.

Fibronektinski receptor. Receptor za fibronektin spada v družino integrinov. Vsaka podenota ima eno transmembransko domeno, kratko citoplazmatsko domeno in razširjeno N-zunajcelično domeno. Obe podenoti (α, β) integrina sta glikozilirani in držita skupaj nekovalentne vezi, α-podenota se sintetizira kot ena sama polipeptidna veriga, nato pa se razcepi v majhno transmembransko verigo in veliko zunajcelično verigo, povezani z disulfidnimi mostovi . β-podenota vsebuje 4 ponovitve po 40 aminokislinskih ostankov. α-podenote so bogate s cisteinom in vsebujejo veliko znotrajverižnih disulfidnih vezi (ni prikazano na sliki). Z vezavo na fibronektin zunaj in na citoskelet znotraj celice integrin deluje kot transmembranski povezovalec.

Metode interakcije med celičnimi površinskimi molekulami v procesu medcelične adhezije. A - receptorji ene celice se lahko vežejo na iste receptorje sosednjih celic (homofilna vezava); B - receptorji ene celice se lahko vežejo na receptorje druge vrste sosednjih celic (heterofilna vezava); B - celični površinski receptorji sosednjih celic lahko komunicirajo med seboj s pomočjo polivalentnih povezovalnih molekul.

Kadherini iz različnih tkiv so si zelo podobni, homologna aminokislinska zaporedja predstavljajo 50-60 %. Vsak receptor ima eno transmembransko domeno.

Najpopolneje so opisane tri skupine kadherinskih receptorjev:

E-kadherin se nahaja na površini številnih celic v epitelijskih in embrionalnih tkivih;

N-kadherin je lokaliziran na površini živčnih celic, srčnih celic in celic leče;

P-kadherin se nahaja na celicah placente in epidermisa.

Kadherini igrajo pomembno vlogo pri začetni medcelični adheziji, na stopnjah morfogeneze in organogeneze ter zagotavljajo strukturno celovitost in polarnost tkiv, zlasti epitelnega monosloja.

V družini izberite Trije najbolj dobro raziskani receptorski proteini so L-selektin, P-selektin in E-selektin. Ekstracelularni del selektinov je sestavljen iz 3 domene: prvo domeno predstavlja 2-9 blokov ponavljajočih se aminokislinskih ostankov (regulacijski protein komplementa), druga je domena epidermalnega rastnega faktorja (EGF), tretja je N-terminalna lektinska domena. Selektini L, P, E se razlikujejo po številu blokov v regulatornem proteinu komplementa. Lektini so družina proteinov, ki specifično sodelujejo z določenimi zaporedji ostankov ogljikovih hidratov v sestavi glikoproteinov, proteoglikanov in glikolipidov zunajceličnega matriksa.

Zunanjost celice je prekrita s plazemsko membrano (ali zunanjo celično membrano) debeline približno 6-10 nm.

Celična membrana je gosta plast beljakovin in lipidov (predvsem fosfolipidov). Molekule lipidov so razporejene urejeno - pravokotno na površino, v dveh plasteh, tako da so njihovi deli, ki intenzivno interagirajo z vodo (hidrofilni), obrnjeni navzven, njihovi deli, inertni na vodo (hidrofobni), pa navznoter.

Proteinske molekule se nahajajo v neprekinjenem sloju na površini lipidnega ogrodja na obeh straneh. Nekateri od njih so potopljeni v lipidno plast, nekateri pa prehajajo skozenj in tvorijo območja, prepustna za vodo. Ti proteini opravljajo različne funkcije - nekateri so encimi, drugi so transportni proteini, ki sodelujejo pri prenosu določenih snovi iz okolja v citoplazmo in v obratni smeri.

Osnovne funkcije celične membrane

Ena glavnih lastnosti bioloških membran je selektivna prepustnost (polprepustnost)- nekatere snovi prehajajo skoznje s težavo, druge z lahkoto in celo proti višjim koncentracijam.Tako je pri večini celic koncentracija Na ionov v notranjosti bistveno nižja kot v okolju. Za ione K je značilno nasprotno razmerje: njihova koncentracija v celici je večja kot zunaj. Zato ioni Na vedno težijo k prodoru v celico, ioni K pa k izstopu. Izenačitev koncentracij teh ionov preprečuje prisotnost v membrani posebnega sistema, ki igra vlogo črpalke, ki črpa ione Na iz celice in hkrati črpa ione K v celico.

Težnja Na ionov, da se premikajo od zunaj navznoter, se uporablja za transport sladkorjev in aminokislin v celico. Z aktivnim odstranjevanjem Na ionov iz celice se ustvarijo pogoji za vstop glukoze in aminokislin vanjo.

V mnogih celicah se snovi absorbirajo tudi s fagocitozo in pinocitozo. pri fagocitoza prožna zunanja membrana tvori majhno vdolbino, v katero pade ujeti delec. Ta vdolbina se poveča in delec, obdan z odsekom zunanje membrane, je potopljen v citoplazmo celice. Pojav fagocitoze je značilen za amebe in nekatere druge praživali, pa tudi za levkocite (fagocite). Celice na podoben način absorbirajo tekočine, ki vsebujejo za celico potrebne snovi. Ta pojav je bil imenovan pinocitoza.

Zunanje membrane različnih celic se bistveno razlikujejo tako po kemični sestavi njihovih beljakovin in lipidov kot po njihovi relativni vsebnosti. Te značilnosti določajo raznolikost fiziološke aktivnosti membran različnih celic in njihovo vlogo v življenju celic in tkiv.

Endoplazmatski retikulum celice je povezan z zunanjo membrano. S pomočjo zunanjih membran se izvajajo Različne vrste medcelične stike, tj. komunikacija med posameznimi celicami.

Za številne vrste celic je značilna prisotnost na njihovi površini velikega števila izboklin, gub in mikrovilov. Prispevajo tako k občutnemu povečanju celične površine in izboljšani presnovi kot tudi k močnejšim povezavam med posameznimi celicami in drugimi.

U rastlinske celice zunaj celične membrane so debele membrane, jasno vidne v optičnem mikroskopu, sestavljene iz vlaken (celuloze). Ustvarjajo močno oporo za rastlinska tkiva (les).

Nekatere živalske celice imajo tudi številne zunanje strukture, ki se nahajajo na vrhu celične membrane in so zaščitne narave. Primer je hitin ovojnih celic žuželk.

Funkcije celične membrane (na kratko)

ločilni ( pregrada) - ločiti celično vsebino od zunanjega okolja;

Uravnavajo izmenjavo med celico in okoljem;

Celice delijo na predelke ali predelke, namenjene določenim specializiranim presnovnim potem ( delitev);

Je mesto nekaterih kemijskih reakcij (svetlobne reakcije fotosinteze v kloroplastih, oksidativna fosforilacija med dihanjem v mitohondrijih);

Zagotavljajo komunikacijo med celicami v tkivih večceličnih organizmov;

Transport- izvaja transmembranski transport.

Receptor- so lokacija receptorskih mest, ki prepoznavajo zunanje dražljaje.

Transport snovi skozi membrano - ena od vodilnih funkcij membrane, ki zagotavlja izmenjavo snovi med celico in zunanje okolje. Glede na porabo energije za prenos snovi jih ločimo:

pasivni transport ali olajšana difuzija;

aktivni (selektivni) transport s sodelovanjem ATP in encimov.

transport v membranski embalaži. Obstajata endocitoza (v celico) in eksocitoza (iz celice) - mehanizmi, ki prenašajo velike delce in makromolekule skozi membrano. Med endocitozo plazemska membrana tvori invaginacijo, njeni robovi se združijo in vezikel se sprosti v citoplazmo. Mehurček je od citoplazme omejen z eno samo membrano, ki je del zunanje citoplazemske membrane. Obstajata fagocitoza in pinocitoza. Fagocitoza je absorpcija velikih delcev, ki so precej trdi. Na primer, fagocitoza limfocitov, protozojev itd. Pinocitoza je proces zajemanja in absorpcije kapljic tekočine s snovmi, raztopljenimi v njej.

Eksocitoza je proces odstranjevanja različnih snovi iz celice. Med eksocitozo se membrana vezikla ali vakuole zlije z zunanjo citoplazmatsko membrano. Vsebina vezikla se odstrani izven celične površine, membrana pa je vključena v zunanjo citoplazmatsko membrano.

V jedru pasivno transport nenabitih molekul je v razliki med koncentracijami vodika in nabojev, tj. elektrokemijski gradient. Snovi se bodo premikale iz območja z višjim gradientom v območje z nižjim. Hitrost transporta je odvisna od razlike v naklonih.

Preprosta difuzija je transport snovi neposredno skozi lipidni dvosloj. Značilen za pline, nepolarne ali majhne nenabite polarne molekule, topne v maščobah. Voda hitro prodre v dvosloj, ker njegova molekula je majhna in električno nevtralna. Difuzijo vode skozi membrane imenujemo osmoza.

Difuzija skozi membranske kanale je transport nabitih molekul in ionov (Na, K, Ca, Cl), ki prodirajo skozi membrano zaradi prisotnosti posebnih proteinov, ki tvorijo kanale in tvorijo vodne pore.

Olajšana difuzija je transport snovi s posebnimi transportnimi proteini. Vsak protein je odgovoren za strogo določeno molekulo ali skupino sorodnih molekul, z njo sodeluje in se premika skozi membrano. Na primer sladkorji, aminokisline, nukleotidi in druge polarne molekule.

Aktivni prevoz izvajajo nosilni proteini (ATPaza) proti elektrokemičnemu gradientu s porabo energije. Njegov vir so molekule ATP. Natrij je na primer kalijeva črpalka.

Koncentracija kalija znotraj celice je veliko višja kot zunaj nje, natrija pa obratno. Zato kalijevi in ​​natrijevi kationi pasivno difundirajo skozi vodne pore membrane vzdolž koncentracijskega gradienta. To je razloženo z dejstvom, da je prepustnost membrane za kalijeve ione večja kot za natrijeve ione. V skladu s tem kalij difundira iz celice hitreje kot natrij v celico. Za normalno delovanje celic pa je potrebno določeno razmerje 3 kalijevih in 2 natrijevih ionov. Zato je v membrani natrijevo-kalijeva črpalka, ki aktivno črpa natrij iz celice in kalij v celico. Ta črpalka je transmembranski membranski protein, ki je sposoben konformacijskih preureditev. Zato lahko nase veže tako kalijeve kot natrijeve ione (antiport). Postopek je energetsko intenziven:

Z notranje strani membrane natrijevi ioni in molekula ATP vstopajo v beljakovino črpalke, kalijevi ioni pa od zunaj.

Natrijevi ioni se združijo z beljakovinsko molekulo in beljakovina pridobi aktivnost ATPaze, tj. sposobnost povzročitve hidrolize ATP, ki jo spremlja sproščanje energije, ki poganja črpalko.

Fosfat, ki se sprosti med hidrolizo ATP, se veže na beljakovino, tj. fosforilira beljakovine.

Fosforilacija povzroči konformacijske spremembe v proteinu, ki postane nezmožen zadrževati natrijeve ione. Sprostijo se in se premaknejo izven celice.

Nova konformacija proteina spodbuja pritrditev kalijevih ionov nanj.

Dodatek kalijevih ionov povzroči defosforilacijo proteina. Ponovno spremeni svojo konformacijo.

Sprememba konformacije beljakovin povzroči sproščanje kalijevih ionov znotraj celice.

Protein je spet pripravljen, da nase veže natrijeve ione.

V enem ciklu delovanja črpalka iz celice izčrpa 3 natrijeve ione in vanjo 2 kalijeva iona.

citoplazma– obvezna sestavina celice, ki se nahaja med površinskim aparatom celice in jedrom. To je kompleksen heterogen strukturni kompleks, ki ga sestavljajo:

hialoplazma

organele (stalne sestavine citoplazme)

vključki so začasne sestavine citoplazme.

Citoplazmatski matriks(hyaloplasm) je notranja vsebina celice – brezbarvna, gosta in prozorna koloidna raztopina. Komponente citoplazemskega matriksa izvajajo procese biosinteze v celici in vsebujejo encime, potrebne za proizvodnjo energije, predvsem zaradi anaerobne glikolize.

Osnovne lastnosti citoplazemskega matriksa.

Določa koloidne lastnosti celice. Skupaj z znotrajceličnimi membranami vakuolarnega sistema ga lahko štejemo za zelo heterogen ali večfazni koloidni sistem.

Zagotavlja spremembo viskoznosti citoplazme, prehod iz gela (debelejši) v sol (bolj tekoč), ki se pojavi pod vplivom zunanjih in notranjih dejavnikov.

Zagotavlja ciklozo, gibanje ameboida, delitev celic in gibanje pigmenta v kromatoforih.

Določa polarnost lokacije znotrajceličnih komponent.

Zagotavlja mehanske lastnosti celic - elastičnost, sposobnost združevanja, togost.

Organeli– stalne celične strukture, ki celici zagotavljajo opravljanje določenih funkcij. Glede na strukturne značilnosti jih ločimo:

membranski organeli – imajo membransko zgradbo. Lahko so enomembranske (ER, Golgijev aparat, lizosomi, vakuole rastlinskih celic). Dvojna membrana (mitohondriji, plastidi, jedro).

Nemembranski organeli – nimajo membranske strukture (kromosomi, ribosomi, celično središče, citoskelet).

Splošni organeli so značilni za vse celice: jedro, mitohondrije, celični center, Golgijev aparat, ribosome, EPS, lizosome. Kadar so organeli značilni za nekatere vrste celic, jih imenujemo posebni organeli (na primer miofibrile, ki krčijo mišično vlakno).

Endoplazemski retikulum- enotna neprekinjena struktura, katere membrana tvori številne invaginacije in gube, ki izgledajo kot tubule, mikrovakuole in velike cisterne. Membrane ER so na eni strani povezane s celično citoplazmatsko membrano, na drugi pa z zunanjo ovojnico jedrne membrane.

Obstajata dve vrsti EPS - hrapavi in ​​gladki.

Pri grobem ali zrnatem ER so cisterne in tubuli povezani z ribosomi. je zunanja stran Gladka ali agranularna ER nima nobene povezave z ribosomi. To je notranja stran membrane.