Mitozun profazında kısaca neler olur? Mitoz, evreleri ve biyolojik önemi. Mitoz hangi biyolojik rolü oynar?

Mitoz(Yunanca mitos - iplikten), hücre çekirdeğini bölme yöntemi, genetik materyalin yavru hücreler arasında aynı dağılımını ve birkaç hücre neslinde kromozomların sürekliliğini sağlama yöntemi. Mitoz genellikle sadece çekirdeğin değil aynı zamanda tüm hücrenin bölünme süreci olarak da adlandırılır.

Hücrelerin mitotik aktivitesini incelemek için kullanılır mitotik indeks - Belirli bir zaman diliminde mitoz geçiren hücre sayısının o anda popülasyonda bulunan toplam hücre sayısına oranı. Eritropoez ve lökopoez unsurları ne kadar gençse, mitotik indeksleri de o kadar yüksek olur. Çeşitli verilere göre kemik iliğinin mitotik indeksi normalde ‰1.0..6.0 ile ‰7.6..13.1 arasında değişebilir. Kişi başına eritroid mitoz sayısı kemik iliği miyeloid sayısını önemli ölçüde aşıyor.

Mitoz, değişen sürelerde aşağıdaki aşamalardan oluşur:

• profaz;
• metafaz;
• anafaz (en kısa);
• telofaz.

Çekirdekte ince iplikler (profaz kromozomları) oluşmaya başlar, bunlar daha sonra kısalır ve kalınlaşır, nükleer membran tahrip olur ve bir iğ oluşur.

(kromozomların sentromer bölgeleri iş milinin merkezine baktığında "ana yıldız" aşaması) - tüm kromozomlar iş milinin orta kısmında toplanarak bir metafaz plakası oluşturur.

Kromozomlar sentromerik bağlantıları kaybeder ve iki kromozom seti (aynı) hücrenin zıt kutuplarına doğru hareket eder.

Telofaz- Kromozomların durduğu an ile başlar ve orijinal hücrenin iki yavru hücreye bölünmesiyle sona erer.

DİKKAT! Sitede verilen bilgiler İnternet sitesi yalnızca referans amaçlıdır. Olası durumlardan site yönetimi sorumlu değildir. Olumsuz sonuçlar Doktor reçetesi olmadan herhangi bir ilaç veya işlem kullanılması durumunda!

Biyolojideki tüm ilginç ve oldukça karmaşık konular arasında, vücuttaki hücre bölünmesinin iki sürecini vurgulamakta fayda var: mayoz ve mitoz. Her iki durumda da hücre bölünmesi meydana geldiğinden, ilk bakışta bu süreçler aynı gibi görünebilir, ancak aslında aralarında büyük bir fark vardır. Öncelikle mitozu anlamanız gerekiyor. Bu süreç nedir, mitozun interfazları nedir ve hangi rol oynarlar? insan vücudu? Bu, bu makalede daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

Hücre bölünmesinin ve kromozomların bu hücreler arasındaki dağılımının eşlik ettiği karmaşık bir biyolojik süreç - bunların hepsi mitoz hakkında söylenebilir. Bu sayede DNA içeren kromozomlar vücudun yavru hücreleri arasında eşit olarak dağıtılır.

Mitoz sürecinde 4 ana aşama vardır. Aşamalar birinden diğerine sorunsuz bir şekilde geçtiği için hepsi birbirine bağlıdır. Doğada mitozun yaygınlığı, kas, sinir vb. dahil tüm hücrelerin bölünme sürecine dahil olanın kendisi olmasından kaynaklanmaktadır.

Kısaca interfaz hakkında

Bölünen hücre mitoz aşamasına geçmeden önce interfaza geçer, yani büyür. Fazlar arası süre, normal modda hücre aktivitesinin toplam süresinin %90'ından fazlasını kaplayabilir.

Interfaz 3 ana döneme ayrılır:

• faz G1;
• S-fazı;
• faz G2.

Hepsi belli bir sıra ile gerçekleşir. Bu aşamaların her birine ayrı ayrı bakalım.

Fazlar arası - ana bileşenler (formül)

Faz G1

Bu dönem hücrenin bölünmeye hazırlanmasıyla karakterize edilir. DNA sentezinin sonraki aşaması için hacim olarak artar.

S fazı

Bu, vücut hücrelerinin bölündüğü fazlar arası sürecin bir sonraki aşamasıdır. Kural olarak çoğu hücrenin sentezi kısa bir süre içinde gerçekleşir. Bölünme sonrasında hücrelerin boyutları artmaz ancak son aşama başlar.

Faz G2

Hücrelerin boyutları artarken protein sentezlemeye devam ettiği interfazın son aşaması. Bu dönemde hücrede hala nükleoller bulunur. Ayrıca interfazın son kısmında kromozomların çoğalması meydana gelir ve bu sırada çekirdeğin yüzeyi koruyucu işlevi olan özel bir kabuk ile kaplanır.

Bir notta!Üçüncü aşamanın sonunda mitoz meydana gelir. Aynı zamanda hücre bölünmesinin meydana geldiği birkaç aşamayı da içerir (tıpta bu sürece sitokinez denir).

Mitozun aşamaları

Daha önce de belirtildiği gibi mitoz 4 aşamaya ayrılır, ancak bazen daha fazlası da olabilir. Aşağıda ana olanları bulacaksınız.

Masa. Mitozun ana evrelerinin tanımı.

Önemli! Tam mitoz sürecinin süresi kural olarak 1,5-2 saatten fazla değildir. Süre, bölünen hücrenin türüne bağlı olarak değişebilir. Ayrıca işlemin süresi ışık koşulları, sıcaklık vb. dış faktörlerden etkilenir.

Mitoz hangi biyolojik rolü oynar?

Şimdi mitozun özelliklerini ve biyolojik döngüdeki önemini anlamaya çalışalım. Öncelikle, embriyonik gelişim de dahil olmak üzere vücudun birçok hayati sürecini sağlar.

Mitoz aynı zamanda doku onarımından da sorumludur. iç organlar sonra vücut çeşitli türler hasar, yenilenmeyle sonuçlanır. İşleyiş sürecinde hücreler yavaş yavaş ölür, ancak mitoz yardımıyla dokuların yapısal bütünlüğü sürekli korunur.

Mitoz, belirli sayıda kromozomun (ana hücredeki kromozom sayısına karşılık gelir) korunmasını sağlar.

Video - Mitozun özellikleri ve türleri

Hücre bölünmesi üremenin merkezi noktasıdır.

Bölünme işlemi sırasında bir hücreden iki hücre oluşur. Organik ve inorganik maddelerin asimilasyonuna dayalı olarak hücre, kendine özgü yapı ve işlevlere sahip kendi hücresini oluşturur.

Hücre bölünmesinde iki ana nokta gözlemlenebilir: nükleer bölünme - mitoz ve sitoplazmik bölünme - sitokinez veya sitotomi. Genetikçilerin ana dikkati hala mitoz üzerine odaklanmıştır, çünkü bakış açısından kromozom teorisiçekirdek kalıtımın “organı” olarak kabul edilir.

Mitoz süreci sırasında meydana gelir:

1. kromozom maddesinin ikiye katlanması;
2. kromozomların fiziksel durumundaki ve kimyasal organizasyonundaki değişiklikler;
3. kız veya daha doğrusu kız kardeş kromozomlarının hücrenin kutuplarına ayrılması;
4. daha sonra sitoplazmanın bölünmesi ve Tam iyileşme kardeş hücrelerde iki yeni çekirdek.

Yani mitozda her şey yaşam döngüsü nükleer genler: çoğaltma, dağıtım ve işleyiş; Mitotik döngünün tamamlanması sonucunda kardeş hücreler eşit bir “kalıtım”a sahip olurlar.

Bölünme sırasında hücre çekirdeği birbirini takip eden beş aşamadan geçer: interfaz, profaz, metafaz, anafaz ve telofaz; bazı sitologlar başka bir altıncı aşamayı, prometafazı tanımlar.

Birbirini takip eden iki hücre bölünmesi arasında çekirdek, fazlar arası aşamadadır. Bu dönemde çekirdek, sabitleme ve boyama sırasında ince ipliklerin boyanmasıyla oluşan bir ağ yapısına sahip olur ve bir sonraki aşamada kromozomlar oluşturulur. Her ne kadar interfaz farklı adlandırılsa da dinlenme çekirdeğinin fazı Vücudun kendisinde, bu dönemde çekirdekteki metabolik süreçler en büyük aktiviteyle gerçekleşir.

Profaz, çekirdeğin bölünmeye hazırlanmasının ilk aşamasıdır. Profazda, çekirdeğin ağsı yapısı yavaş yavaş kromozomal şeritlere dönüşür. Hatta en erken profazdan itibaren ışık mikroskobu Kromozomların ikili doğası gözlemlenebilir. Bu, çekirdekte en önemli mitoz sürecinin (kromozomların ikiye katlanması veya çoğaltılması) erken veya geç interfazda meydana geldiğini, burada anneye ait kromozomların her birinin benzer bir kromozom oluşturduğunu, yani bir yavru kromozom oluşturduğunu düşündürmektedir. Sonuç olarak, her kromozom uzunlamasına ikiye katlanmış görünür. Ancak kromozomların bu yarımlarına Kardeş kromatidler, ortak bir alan - sentromer tarafından bir arada tutuldukları için profazda ayrılmazlar; sentromerik bölge daha sonra bölünür. Profazda, kromozomlar kendi eksenleri boyunca bir bükülme sürecine girer, bu da onların kısalmasına ve kalınlaşmasına yol açar. Profazda karyolenfteki her kromozomun rastgele yerleştirildiği vurgulanmalıdır.

Hayvan hücrelerinde, geç telofazda veya çok erken interfazda bile, merkezcilin kopyalanması meydana gelir, bundan sonra profazda yavru merkezciller kutuplara ve yeni aparat adı verilen astrosfer ve iş milinin oluşumlarına yaklaşmaya başlar. Aynı zamanda nükleoller de çözülür. Profazın sonunun önemli bir işareti, nükleer zarın çözünmesidir; bunun sonucunda kromozomlar, şimdi miksoplazmayı oluşturan genel sitoplazma ve karyoplazma kütlesine ulaşır. Bu, profazı sona erdirir; hücre metafaza girer.

Son zamanlarda araştırmacılar profaz ve metafaz arasında ayrım yapmaya başladılar. Orta aşama, isminde prometafaz. Prometafaz, nükleer membranın çözünmesi ve kaybolması ve kromozomların hücrenin ekvator düzlemine doğru hareketi ile karakterize edilir. Ancak şu ana kadar akromatin milinin oluşumu henüz tamamlanmadı.

Metafaz Milin ekvatorunda kromozomların düzenlenmesinin tamamlanma aşaması denir. Ekvator düzlemindeki kromozomların karakteristik düzenine ekvator veya metafaz plakası denir. Kromozomların birbirlerine göre dizilişi rastgeledir. Metafazda, özellikle ekvator plakası hücre bölünmesinin kutuplarından incelendiğinde kromozomların sayısı ve şekli açıkça ortaya çıkar. Akromatin iğciği tamamen oluşmuştur: iğ filamentleri sitoplazmanın geri kalanından daha yoğun bir kıvam kazanır ve kromozomun sentromerik bölgesine bağlanır. Bu dönemde hücrenin sitoplazması en düşük viskoziteye sahiptir.

Anafaz Artık kardeş veya kız kromozom olarak adlandırılabilecek kromatitlerin bölündüğü ve kutuplara ayrıldığı mitozun bir sonraki aşaması olarak adlandırılır. Bu durumda, öncelikle sentromerik bölgeler birbirini iter ve ardından kromozomların kendisi kutuplara doğru ayrılır. Anafazdaki kromozomların farklılaşmasının aynı anda - “sanki emir üzerine” - başladığı ve çok hızlı bir şekilde bittiği söylenmelidir.

Telofaz sırasında yavru kromozomlar söner ve görünen bireyselliklerini kaybederler. Çekirdek kabuğu ve çekirdeğin kendisi oluşur. Çekirdek, profazda geçirdiği değişikliklerle karşılaştırıldığında ters sırada yeniden yapılandırılır. Sonunda, nükleoller (veya nükleolus) da yenilenir ve ana çekirdeklerde mevcut olanlarla aynı miktarda olur. Nükleol sayısı her hücre tipinin karakteristiğidir.

Aynı zamanda hücre gövdesinin simetrik bölünmesi de başlar. Yavru hücrelerin çekirdekleri fazlar arası duruma girer.

Yukarıdaki şekil hayvan ve bitki hücrelerinde sitokinezin bir diyagramını göstermektedir. Hayvan hücresinde bölünme, ana hücrenin sitoplazmasının birbirine bağlanmasıyla gerçekleşir. Bir bitki hücresinde, ekvator düzleminde fragmoplast adı verilen bir bölme oluşturan iğ plak alanlarıyla birlikte hücre septumunun oluşumu meydana gelir. Bu mitotik döngüyü sonlandırır. Süresi görünüşte doku tipine bağlıdır. fizyolojik durum vücut, dış faktörler(sıcaklık, ışık rejimi) ve 30 dakikadan 3 saate kadar sürer Çeşitli yazarlara göre, bireysel aşamaların geçiş hızı değişkendir.

Organizmanın büyümesine ve işlevsel durumuna etki eden hem iç hem de dış çevresel faktörler, hücre bölünmesinin süresini ve bireysel aşamalarını etkiler. Çekirdek, hücrenin metabolik süreçlerinde büyük bir rol oynadığından, mitotik aşamaların süresinin organ dokusunun işlevsel durumuna göre değişebileceğine inanmak doğaldır. Örneğin hayvanların dinlenme ve uyku sırasında çeşitli dokuların mitotik aktivitesinin uyanıklık dönemine göre çok daha yüksek olduğu tespit edilmiştir. Bazı hayvanlarda hücre bölünme sıklığı aydınlıkta azalır, karanlıkta artar. Ayrıca hormonların hücrenin mitotik aktivitesini etkilediği varsayılmaktadır.

Bir hücrenin bölünmeye hazır olup olmadığını belirleyen nedenler hala belirsizliğini koruyor. Birkaç neden önermek için nedenler var:

1. nükleer-plazma ilişkilerinin bozulması nedeniyle hücresel protoplazmanın, kromozomların ve diğer organellerin kütlesinin iki katına çıkarılması; Bir hücrenin bölünmesi için, belirli bir dokudaki hücrelerin karakteristik özelliği olan belirli bir ağırlığa ve hacme ulaşması gerekir;
2. kromozom ikiye katlanması;
3. Hücre bölünmesini uyaran kromozomlar ve diğer hücre organelleri tarafından özel maddelerin salgılanması.

Mitozun anafazında kromozomların kutuplara ayrılmasının mekanizması da belirsizliğini koruyor. Bu süreçte aktif bir rolün, sentriyoller ve sentromerler tarafından organize edilen ve yönlendirilen protein filamentlerini temsil eden iğ filamentleri tarafından oynandığı görülmektedir.

Mitozun doğası, daha önce de söylediğimiz gibi, dokunun türüne ve fonksiyonel durumuna göre değişir. Farklı dokulardaki hücreler aşağıdakilerle karakterize edilir: Çeşitli türler Mitoz Tanımlanan mitoz tipinde hücre bölünmesi eşit ve simetrik bir şekilde gerçekleşir. Simetrik mitoz sonucunda kardeş hücreler hem nükleer genler hem de sitoplazma açısından kalıtsal olarak eşdeğerdir. Bununla birlikte, simetrik olana ek olarak, başka mitoz türleri de vardır: asimetrik mitoz, gecikmiş sitokinezli mitoz, çok çekirdekli hücrelerin bölünmesi (sinsit bölünmesi), amitoz, endomitoz, endoreprodüksiyon ve politeni.

Asimetrik mitoz durumunda, kardeş hücrelerin boyutu, sitoplazma miktarı ve ayrıca hücre sayıları bakımından eşit değildir. gelecekteki kader. Bunun bir örneği, çekirge nöroblastının kardeş (kız) hücrelerinin eşit olmayan boyutları, olgunlaşma sırasındaki hayvan yumurtaları ve spiral parçalanma sırasında; Polen tanelerindeki çekirdekler bölündüğünde, yavru hücrelerden biri daha da bölünebilir, diğeri bölünemez vb.

Gecikmiş sitokinezli mitoz, hücre çekirdeğinin birçok kez bölünmesi ve ancak o zaman hücre gövdesinin bölünmesiyle karakterize edilir. Bu bölünme sonucunda sinsityum gibi çok çekirdekli hücreler oluşur. Bunun bir örneği endosperm hücrelerinin oluşumu ve sporların üretimidir.

Amitoz fisyon figürleri oluşmadan doğrudan nükleer fisyon denir. Bu durumda çekirdeğin bölünmesi, onu iki parçaya "bağlayarak" gerçekleşir; bazen bir çekirdekten aynı anda birkaç çekirdek oluşur (parçalanma). Amitoz sürekli olarak bir dizi özel ve patolojik doku hücrelerinde meydana gelir; örneğin kanserli tümörler. Çeşitli zarar verici ajanların (iyonlaştırıcı radyasyon ve yüksek sıcaklık) etkisi altında gözlemlenebilir.

Endomitoz Nükleer fisyonun ikiye katlandığı sürece verilen isimdir. Bu durumda, kromozomlar, her zamanki gibi, fazlar arası çoğalırlar, ancak daha sonraki ayrışmaları, nükleer zarfın korunmasıyla ve bir akromatin milinin oluşumu olmadan çekirdeğin içinde meydana gelir. Bazı durumlarda nükleer membran çözünse de kromozomlar kutuplara ayrılmaz, bunun sonucunda hücredeki kromozom sayısı onlarca kat artar. Endomitoz, hem bitkilerin hem de hayvanların çeşitli dokularındaki hücrelerde meydana gelir. Örneğin, A.A. Prokofieva-Belgovskaya, özel doku hücrelerinde endomitoz yoluyla şunu gösterdi: siklopların hipodermisinde, yağ gövdesinde, periton epitelinde ve kısrakların (Stenobothrus) diğer dokularında - kromozom setinin 10 kat artabileceğini . Kromozom sayısındaki bu artış şunlarla ilişkilidir: fonksiyonel özellikler farklılaşmış doku

Polyteny sırasında, kromozomal iplikçiklerin sayısı çoğalır: tüm uzunluk boyunca yeniden çoğalmadan sonra birbirinden ayrılmazlar ve birbirlerine bitişik kalırlar. Bu durumda, bir kromozom içindeki kromozomal ipliklerin sayısı çarpılır, bunun sonucunda kromozomların çapı gözle görülür şekilde artar. Bir politen kromozomdaki bu tür ince ipliklerin sayısı 1000-2000'e ulaşabilir. Bu durumda dev kromozomlar adı verilen kromozomlar oluşur. Politenia ile mitotik döngünün tüm aşamaları, ana aşama - kromozomun birincil iplikçiklerinin çoğaltılması dışında - atılır. Politeni fenomeni, bir dizi farklılaşmış dokunun hücrelerinde, örneğin dokuda gözlenir. Tükürük bezleri Diptera, bazı bitki ve protozoaların hücrelerinde bulunur.

Bazen herhangi bir nükleer dönüşüm olmaksızın bir veya daha fazla kromozomun kopyalanması söz konusudur - bu olaya denir. endoreprodüksiyon.

Dolayısıyla hücre mitozunun tüm aşamaları, bileşenleri yalnızca tipik bir süreç için zorunludur.

Bazı durumlarda, özellikle farklılaşmış dokularda mitotik döngü değişikliklere uğrar. Bu tür dokuların hücreleri, tüm organizmayı yeniden üretme yeteneğini kaybetmiştir ve çekirdeklerinin metabolik aktivitesi, sosyalleşmiş dokunun işlevine uyarlanmıştır.

Tüm organizmayı üreme işlevini kaybetmemiş ve farklılaşmamış dokulara ait olan embriyonik ve meristem hücreleri, aseksüel ve bitkisel üremenin dayandığı mitoz döngüsünün tamamını korurlar.

Bir hata bulursanız lütfen metnin bir kısmını vurgulayın ve tıklayın. Ctrl+Enter.

Birinden diğerine geçen süre. Birbirini takip eden iki aşamada gerçekleşir - fazlar arası ve bölünmenin kendisi. Bu sürecin süresi değişir ve hücrenin türüne bağlıdır.

Ara faz, iki hücre bölünmesi arasındaki, yani son bölünmeden hücrenin ölmesine veya bölünme yeteneğini kaybetmesine kadar geçen süredir.

Bu dönemde hücre büyür ve DNA'sının yanı sıra mitokondri ve plastidlerini ikiye katlar. Diğer organik bileşikler de interfazdan geçer. Sentez süreci en yoğun olarak interfazın sentez döneminde meydana gelir. Bu sırada nükleer kromatitler ikiye katlanır, bölünme sırasında kullanılacak enerji birikir. Hücresel organellerin ve merkezcillerin sayısı da artar.

İnterfaz hücre döngüsünün neredeyse %90'ını kaplar. Bundan sonra, ökaryotlarda (hücreleri oluşturulmuş bir çekirdek içeren organizmalar) hücre bölünmesinin ana yöntemi olan mitoz meydana gelir.

Mitoz sırasında kromozomlar sıkıştırılır ve bu işlem sonucunda oluşan hücreler arasında kalıtsal bilginin eşit dağılımından sorumlu olan özel bir aparat oluşur.

Birkaç aşamada gerçekleşir. Mitozun aşamaları bireysel özellikler ve belirli bir süre ile karakterize edilir.

Mitozun aşamaları

Mitotik hücre bölünmesi sırasında, mitozun karşılık gelen aşamaları geçer: profaz, ardından metafaz, anafaz ve son aşama telofazdır.

Mitozun aşamaları aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:

Hangi biyolojik önem mitoz süreci?

Mitozun aşamaları, bölünme sayısına bakılmaksızın kalıtsal bilgilerin yavru hücrelere doğru şekilde iletilmesine katkıda bulunur. Bu durumda her biri, bölünme sonucu oluşan tüm hücrelerde sabit sayıda kromozomun korunmasına yardımcı olan 1 kromatid alır. Kararlı bir genetik materyal setinin transferini sağlayan mitozdur.

Bir memeli hücresine özgü mitoz ve sitokinezin zaman süreci. Kesin sayılar farklı hücrelere göre değişir. Sitokinez anafazda başlar ve kural olarak sona erer:
telofazın sonuna kadar

Hücre bölünmesine karşılık gelen hücre döngüsünün fazına M fazı denir. M-fazı geleneksel olarak altı aşamaya bölünmüş olup, yavaş yavaş ve sürekli olarak birbirine dönüşmektedir. İlk beşi - profaz, prometafaz, metafaz, anafaz ve telofaz - mitozu oluşturur ve anafazda başlayan hücre sitoplazmasının veya sitokinezin ayrılma süreci mitotik döngünün tamamlanmasına kadar devam eder ve kural olarak telofazın bir parçası olarak kabul edilir.

Bireysel aşamaların süresi farklıdır ve doku tipine, vücudun fizyolojik durumuna, dış faktörlere bağlı olarak değişir. En uzun aşamalar hücre içi sentez süreçleriyle ilişkilidir: profaz ve telofaz. Kromozomların hareketinin meydana geldiği mitozun en hızlı aşamaları: metafaz ve anafaz. Kromozomların kutuplara ayrılmasının gerçek süreci genellikle 10 dakikayı geçmez.

Profaz

Profazın ana olayları, çekirdek içindeki kromozomların yoğunlaşmasını ve hücrenin sitoplazmasında bir bölünme milinin oluşumunu içerir. Nükleolusun profazda parçalanması tüm hücreler için karakteristiktir ancak zorunlu değildir.

Geleneksel olarak, fazın başlangıcı, intranükleer kromatinin yoğunlaşmasına bağlı olarak mikroskobik olarak görülebilen kromozomların ortaya çıktığı an olarak kabul edilir. Çok seviyeli DNA sarmalı nedeniyle kromozom sıkışması meydana gelir. Bu değişikliklere, DNA bileşiminde doğrudan yer alan histonları değiştiren fosforilazların aktivitesinde bir artış eşlik eder. Sonuç olarak, kromatinin transkripsiyonel aktivitesi keskin bir şekilde azalır, nükleolar genler etkisiz hale gelir ve nükleolar proteinlerin çoğu ayrışır. Erken profazda yoğunlaşan kardeş kromatidler, kohezin proteinlerinin yardımıyla tüm uzunlukları boyunca eşleştirilmiş halde kalırlar, ancak prometafazın başlangıcında kromatitler arasındaki bağlantı yalnızca sentromer bölgesinde korunur. Profazın sonlarında, kromozomların prometafazda iğ mikrotübüllerine bağlanması için gerekli olan kardeş kromatidlerin her sentromerinde olgun kinetokorlar oluşur.

Kromozomların intranükleer yoğunlaşma süreçleriyle birlikte, kromozomların yavru hücreler arasında dağılımından sorumlu olan hücre bölünme aparatının ana yapılarından biri olan sitoplazmada mitotik iğ oluşmaya başlar. Tüm ökaryotik hücrelerde bölme milinin oluşumunda kutup cisimleri, mikrotübüller ve kromozom kinetokorları rol alır.

Profazda mitotik iğ oluşumunun başlangıcı, mikrotübüllerin dinamik özelliklerindeki dramatik değişikliklerle ilişkilidir. Ortalama mikrotübülün yarı ömrü yaklaşık 20 kat azalarak 5 dakikadan 15 saniyeye iner. Ancak büyüme hızları aynı fazlar arası mikrotübüllere göre yaklaşık 2 kat artar. Polimerleşen artı uçlar "dinamik olarak kararsızdır" ve tekdüze büyümeden hızlı kısalmaya doğru aniden değişir, burada tüm mikrotübül sıklıkla depolimerize olur. Mitotik milin düzgün çalışması için, mikrotübüllerin toplanma ve depolimerizasyon işlemleri arasında belirli bir dengenin gerekli olması dikkat çekicidir, çünkü ne stabilize edilmiş ne de depolimerize edilmiş iğ mikrotübülleri kromozomları hareket ettiremez.

İğ filamentlerini oluşturan mikrotübüllerin dinamik özelliklerinde gözlenen değişikliklerle birlikte, profazda bölünme kutupları oluşur. S fazında kopyalanan sentrozomlar birbirinden ayrılır zıt yönler birbirlerine doğru büyüyen kutup mikrotübüllerinin etkileşimi nedeniyle. Eksi uçları ile mikrotübüller, sentrozomların amorf maddesine daldırılır ve hücrenin ekvator düzlemine bakan artı uçlardan polimerizasyon işlemleri meydana gelir. Bu durumda olası kutup ayrılma mekanizması şu şekilde açıklanmaktadır: dynein benzeri proteinler, polar mikrotübüllerin polimerizasyon artı uçlarını paralel yönde yönlendirir ve kinesin benzeri proteinler de onları bölme kutuplarına doğru iter.

Kromozomların yoğunlaşmasına ve mitotik iğ oluşumuna paralel olarak, profaz sırasında, küçük vakuollere ayrılan ve daha sonra hücrenin çevresine ayrılan endoplazmik retikulumun parçalanması meydana gelir. Aynı zamanda ribozomlar ER membranlarıyla olan bağlantılarını kaybeder. Golgi aygıtının sarnıçları da perinükleer lokalizasyonlarını değiştirerek sitoplazmada belirli bir sıraya göre dağılmayan bireysel diktiyomlara bölünür.

Prometafaz

Prometafaz

Profazın sonu ve prometafazın başlangıcı genellikle nükleer membranın parçalanmasıyla işaretlenir. Bir dizi lamina proteini fosforile edilir, bunun sonucunda nükleer zarf küçük vakuollere bölünür ve gözenek kompleksleri kaybolur. Nükleer membranın tahrip edilmesinden sonra kromozomlar nükleer bölgeye belirli bir sıra olmaksızın yerleşir. Ancak çok geçmeden hepsi hareket etmeye başlar.

Prometafazda kromozomların yoğun ama rastgele hareketi gözlenir. Başlangıçta, tek tek kromozomlar hızla mitotik milin en yakın kutbuna 25 μm/dakikaya ulaşan bir hızla sürüklenir. Bölünme kutuplarının yakınında, yeni sentezlenen iğ mikrotübül artı uçlarının kromozom kinetokorları ile etkileşim olasılığı artar. Bu etkileşimin bir sonucu olarak, kinetochore mikrotübülleri kendiliğinden depolimerizasyondan stabilize edilir ve bunların büyümesi, kendilerine bağlı olan kromozomun kutuptan iş milinin ekvator düzlemine doğru kısmen çıkarılmasını sağlar. Diğer tarafta kromozom, mitotik milin karşı kutbundan gelen mikrotübül şeritleri tarafından ele geçirilir. Kinetokorlarla etkileşime girerek kromozom hareketine de katılırlar. Sonuç olarak, kardeş kromatitler iş milinin zıt kutuplarıyla ilişkilendirilir. Mikrotübüllerin farklı kutuplardan geliştirdiği kuvvet, yalnızca bu mikrotübüllerin kinetokorlarla etkileşimini stabilize etmekle kalmaz, aynı zamanda sonuçta her bir kromozomu metafaz plakasının düzlemine getirir.

Memeli hücrelerinde prometafaz genellikle 10-20 dakika içinde gerçekleşir. Çekirge nöroblastlarında bu aşama yalnızca 4 dakika sürer ve Haemanthus'un endosperminde ve semender fibroblastlarında yaklaşık 30 dakika sürer.

Metafaz

Metafaz

Prometafazın sonunda, kromozomlar, iş milinin ekvator düzleminde, her iki bölünme kutbundan yaklaşık olarak eşit uzaklıkta bulunur ve bir metafaz plakası oluşturur. Hayvan hücrelerindeki metafaz plakasının morfolojisi, kural olarak, kromozomların düzenli bir düzeniyle ayırt edilir: sentromerik bölgeler iş milinin merkezine bakar ve kollar hücrenin çevresine bakar. İÇİNDE bitki hücreleri Kromozomlar genellikle iş milinin ekvator düzleminde kesin bir düzen olmadan bulunur.

Metafaz, mitoz döneminin önemli bir bölümünü kaplar ve nispeten stabil bir durumla karakterize edilir. Tüm bu süre boyunca, kinetochore mikrotübüllerinin dengeli gerilim kuvvetleri nedeniyle kromozomlar, iş milinin ekvator düzleminde tutulur ve metafaz plakası düzleminde önemsiz genlikli salınım hareketleri gerçekleştirir.

Metafazda ve mitozun diğer aşamalarında, iğ mikrotübüllerinin aktif yenilenmesi, tübülin moleküllerinin yoğun birleşmesi ve depolimerizasyonu yoluyla devam eder. Kinetokor mikrotübül demetlerinin bir miktar stabilizasyonuna rağmen, interpolar mikrotübüllerin sürekli bir yeniden birleşmesi vardır ve bunların sayısı metafazda maksimuma ulaşır.

Metafazın sonunda, kardeş kromatidlerin net bir şekilde ayrılması gözlenir ve aralarındaki bağlantı yalnızca sentromerik bölgelerde korunur. Kromatid kolları birbirine paraleldir ve onları ayıran boşluk açıkça görünür hale gelir.

Anafaz

Anafaz, mitozun en kısa aşamasıdır; bu, kardeş kromatidlerin ani ayrılması ve ardından hücrenin zıt kutuplarına doğru ayrılmasıyla başlar. Kromatidler 0,5-2 µm/dakikaya ulaşan sabit bir hızla ayrışırlar ve sıklıkla V şekli. Hareketleri, kromozom başına 10 din olarak tahmin edilen önemli kuvvetler tarafından yönlendirilir; bu, bir kromozomu sitoplazma boyunca gözlemlenen hızda hareket ettirmek için gereken kuvvetin 10.000 katıdır.

Tipik olarak, anafazdaki kromozom ayrımı, anafaz A ve anafaz B olarak adlandırılan nispeten bağımsız iki süreçten oluşur.

Anafaz A, kardeş kromatitlerin hücre bölünmesinin zıt kutuplarına ayrılmasıyla karakterize edilir. Daha önce kromozomları metafaz plakası düzleminde tutan aynı kuvvetler, onların hareketinden sorumludur. Kromatid ayırma işlemine, depolimerize edici kinetokore mikrotübüllerin uzunluğunda bir azalma eşlik eder. Dahası, bunların çürümesi esas olarak kinetokor bölgesinde, artı uçlardan itibaren gözlenir. Muhtemelen, mikrotübüllerin kinetokorlarda veya bölme kutupları bölgesinde depolimerizasyonu, kardeş kromatidlerin hareketi için gerekli bir koşuldur, çünkü mikrotübüller üzerinde stabilize edici bir etkiye sahip olan taksol veya ağır su ilavesiyle hareketleri durur. Anafaz A'da kromozom ayrılmasının altında yatan mekanizma bilinmemektedir.

Anafaz B sırasında, hücre bölünmesinin kutupları birbirinden ayrılır ve anafaz A'dan farklı olarak bu işlem, artı uçlardan polar mikrotübüllerin birleşmesi nedeniyle meydana gelir. Milin polimerleşen antiparalel filamentleri etkileşime girdiğinde kısmen kutupları birbirinden ayıran bir kuvvet yaratır. Bu durumda kutupların göreceli hareketinin büyüklüğü ve hücrenin ekvator bölgesindeki polar mikrotübüllerin örtüşme derecesi bireyler arasında büyük farklılıklar gösterir. farklı şekiller. Bölme kutupları, itme kuvvetlerinin yanı sıra, hücrenin plazma zarı üzerinde bulunan dynein benzeri proteinlerle etkileşim sonucu oluşan astral mikrotübüllerden gelen çekme kuvvetlerinden de etkilenir.

Anafazı oluşturan iki sürecin her birinin sırası, süresi ve göreceli katkısı son derece farklı olabilir. Böylece, memeli hücrelerinde anafaz B, kromatidlerin zıt kutuplara ayrılmasının başlamasından hemen sonra başlar ve mitotik iğ, metafaza kıyasla 1.5-2 kat uzayıncaya kadar devam eder. Diğer bazı hücrelerde, anafaz B ancak kromatidler bölünme kutuplarına ulaştıktan sonra başlar. Bazı protozoalarda anafaz B sırasında iş mili, metafaza kıyasla 15 kat uzar. Bitki hücrelerinde anafaz B yoktur.

Telofaz

Telofaz

Telofaz, mitozun son aşaması olarak kabul edilir; başlangıcı, ayrılmış kardeş kromatidlerin hücre bölünmesinin zıt kutuplarında durduğu an olarak kabul edilir. Erken telofazda kromozomların yoğunlaşması ve buna bağlı olarak hacimlerinde bir artış gözlenir. Gruplandırılmış bireysel kromozomların yakınında, nükleer zarfın yeniden inşasını başlatan membran keseciklerinin füzyonu başlar. Yeni oluşan yavru çekirdeklerin zarlarını oluşturmak için kullanılan malzeme, ana hücrenin başlangıçta parçalanmış nükleer zarının parçaları ve ayrıca endoplazmik retikulumun elemanlarıdır. Bu durumda, tek tek kesecikler kromozomların yüzeyine bağlanır ve birbirine kaynaşır. Dış ve iç nükleer membranlar yavaş yavaş yenilenir, nükleer lamina ve nükleer gözenekler onarılır. Nükleer membran restorasyonu işlemi sırasında, ayrı membran kesecikleri muhtemelen belirli nükleotid dizilerini tanımadan kromozomların yüzeyine bağlanır, çünkü deneyler sonucunda nükleer membran restorasyonunun herhangi bir organizmadan, hatta herhangi bir organizmadan alınan DNA molekülleri çevresinde meydana geldiği ortaya çıktı. bakteriyel virüs. Yeni oluşan hücre çekirdeğinin içinde kromatin dağılır, RNA sentezi yeniden başlar ve nükleoller görünür hale gelir.

Telofazda yavru hücrelerin çekirdeklerinin oluşum süreçlerine paralel olarak, iğ mikrotübüllerinin sökülmesi başlar ve biter. Depolimerizasyon hücrenin bölme kutuplarından ekvator düzlemine, eksi uçlardan artı uçlara doğru ilerler. Bu durumda mikrotübüller, artık Fleming gövdesini oluşturan iş milinin orta kısmında en uzun süre kalır.

Telofazın sonu ağırlıklı olarak ana hücre gövdesinin sitokinez yoluyla ayrılmasıyla çakışır. Bu durumda iki veya daha fazla yavru hücre oluşur. Sitoplazmanın ayrılmasına yol açan süreçler anafazın ortasında başlar ve telofazın tamamlanmasından sonra da devam edebilir. Mitoza her zaman sitoplazmanın bölünmesi eşlik etmez, bu nedenle sitokinez, mitotik bölünmenin ayrı bir aşaması olarak sınıflandırılmaz ve genellikle telofazın bir parçası olarak kabul edilir.

İki ana sitokinez türü vardır: enine hücre daralmasıyla bölünme ve hücre plakası oluşumuyla bölünme. Hücre bölünmesinin düzlemi, mitotik iş milinin konumu tarafından belirlenir ve iş milinin uzun eksenine dik açılarda uzanır.

Bir hücre enine bir daralma ile bölündüğünde, sitoplazmik bölünme bölgesi, hücre zarının altındaki metafaz plakası düzleminde aktin ve miyozin filamentlerinden oluşan kasılabilir bir halkanın göründüğü anafaz sırasında ilk olarak belirlenir. Daha sonra, kasılma halkasının aktivitesi nedeniyle, hücre tamamen bölünene kadar yavaş yavaş derinleşen bir yarılma karık oluşur. Sitokinezin sonunda, kasılma halkası tamamen parçalanır ve plazma zarı, yoğun matris malzemesi ile birbirine yakın bir şekilde paketlenmiş iki grup polar mikrotübülün kalıntılarının birikmesinden oluşan artık bir Fleming gövdesi etrafında büzülür.

Hücre plakasının oluşumuyla bölünme, küçük zarla çevrili keseciklerin hücrenin ekvator düzlemine doğru hareketi ile başlar. Burada, erken hücre plakası adı verilen, disk şeklinde, zarla çevrili bir yapı oluşturmak üzere birleşirler. Küçük kesecikler öncelikle Golgi aygıtından kaynaklanır ve iş milinin kalan kutup mikrotübülleri boyunca ekvatoral düzleme doğru hareket ederek fragmoplast adı verilen silindirik bir yapı oluşturur. Hücre plakası genişledikçe, erken fragmoplastın mikrotübülleri aynı anda hücrenin çevresine doğru hareket eder; burada yeni membran kesecikleri nedeniyle hücre plakasının büyümesi, ana hücrenin zarı ile nihai füzyonuna kadar devam eder. Yavru hücrelerin son ayrılmasından sonra, selüloz mikrofibrilleri hücre plakasında birikerek sert bir hücre duvarı oluşumunu tamamlar.