Как человек глотает пищу. Нарушения глотания: причины, синдром «кома в горле. Тест «пищеварительная система»

Глотание - перевод пищевого комка из полости рта в желудок. Человек среднем совершает за сутки 600 глотаний, 200 из которых производятся о время еды. Глотание имеет рефлекторный механизм и возникает в результате раздражения чувствительных окончаний тройничных, гортанных языкоглоточных нервов. По их афферентным волокнам импульсы поступают в продолговатый мозг, в котором расположен центр глотания. От его импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если выключить рецепторы корня языка и глотки, обработав их раствором кокаина, то глотание не осуществится. Организация деятельности бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры большого мозга и находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Глотание состоит из трех последовательных фаз: 1 - ротовой (произвольная), 2 - глоточной (быстрая, короткая непроизвольная), 3 - пищеводной (медленная, длительная непроизвольная). Во время первой фазы из пищевой пережеванной массы во рту форми­руется пищевой комок объемом 5-15 см\ который движениями языка пе­ремещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу, затем переводится на корень языка за передние дужки.

Во время второй фазы раздражения рецепторов корня языка рефлектор-но вызывают сокращение мыщц, приподнимающих мягкое небо, что пре­пятствует попаданию пищи в полость носа. Движения языка проталкива­ют пищевой комок в глотку. Одновременно сокращаются мышцы, смеща­ющие подъязычную кость и вызывающие поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переводу ее в глотку способствует повышение давления в по­лости рта и снижение давления в глотке. Препятствуют обратному движе­нию пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и прилегающие к нему дужки. Вслед за поступлением пищи в глотку сокращаются мыш­цы, суживающие ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.

Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм рт.ст. и через открыв­шийся сфинктер пищевой комок поступает в начало пищевода, где давле­ние не более 30 мм рт.ст. Вторую фазу глотания нельзя выполнить произ­вольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Если раздра­жать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остано­вить нельзя. Две фазы акта глотания длятся около 1 с.

Третью фазу глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вы­зываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжитель­ность третьей фазы при глотании твердой пищи 8-9 с, жидкой 1-2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют характер волны, возникающей в верхней его части и распространяющейся в сторону желудка (перистальтические сокращения). При этом последова­тельно сокращаются кольцеобразно расположенные мыщцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пони­женного тонуса пищевода (релаксационная). Средняя скорость перисталь­тической волны 2-4 см/с. По мере продвижения ее к желудку давление в полости пищевода нарастает до 50-70 мм рт.ст. Глотание твердой пищи повышает давление в большей мере, чем жидкой.

9. Секреторная ф-ия различных видов желудочных желез. Состав и св-ва желудочного сока, его значение в пищеварении. Защитная роль слизи. Желудочный сок продуцируется железами желудка, располож в его слиз оболочке. Фундальные железы состоят из трех типов клеток Главные клетки секретирую пепсиногены 1 и 2, обкладочные – HCl и внутр фактор кроветворнеия, добавочные выделяют слизь, HCО - 3 , пепсиногены 1 и 2. Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, содер­жащего слизь, НСОз и пепсиноген II. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный сок.

За сутки желудок человека выделяет 2-2,5 л пищеварительного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3-0,5 %) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5-1,8). рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фунда-льных желез частично нейтрализуется принятой пищей, основным компо­нентом сока и слизью. В желудочном соке содержатся многие неорганиче­ские вещества: вода (995 г/л), хлориды (5-6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фос­фаты (10-60 мг/л), гидрокарбонат (0-1,2 г/л), аммиак (20-80 мг/л).

Обкладочные клетки продуцируют НС1 одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна за счет изменения под влиянием разных стимуляторов секреции числа функцио­нирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации НС1 основными непариетальными компонентами желудочного сока, которые секретируют-ся с примерно одинаковой концентрацией гидрокарбонатов - 45 ммоль/л. Чем быстрее секреция НС1, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока и максимальный часовой дебит НС1. В нор­ме при стимуляции секреции максимальными дозами пентагастрина или гистамина у мужчин он составляет 22-29 ммоль/ч, у женщин 16- 21 ммоль/ч (т.е. на 25-30 % ниже).

Ионы Н + для синтеза НС1 получаются в результате диссоциации воды, а также гидратации СО2 и диссоциации образовавшейся при этом уголь­ной кислоты. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой. Транспорт С1~ в цитозоль сопряжен с выведением из него НСОз. Работа Н + , К + - АТФазы или Н + -помпы мембраны осуществляется за счет энер­гии АТФ, которая перекачивает протоны из цитоплазмы в просвет канали­кулы, где ионы водорода соединяются с Сl - . НС1 транспортируется в по­лость железы, а затем - желудка.

Хлористоводородная (соляная) кислота желудочного сока вызывает дена­турацию и набухание белков, чем способствует их последующему расщеп­лению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деят-ти пищеварит тракта в зав-ти от рН его содержимого. Органич компоненты желуд сока представлены азотсодерж в-вами (200-500 мг/л), мочевиной, мочевой и молочной к-тами, полипептидами. Белка 3 г/л, мукоидов 15 г/л. Важным компонентом желуд сока являются мукоиды, продуц мукоцитами пов-ного эпителия. Слой слизи 1-1,5 мм образует слизистый защитный барьер желудка.

10. Механизмы регуляции желуд секреции. Фазы желуд секреции, влияние пищевых режимов. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желуд желез нервными и гуморальными механизмами. Секрецию HCl обкладоч клетками стимулируют холинергические волокна блужд нервов , медиатор которых ацетилхолин возбуждает М-холинорецепт мембран гландулоцитов. Гастрин высвобождается из G-клеток слизистой оболочки антральной части желудка. Высвобож­дение гастрина усиливается под действием импульсов блуждающих нервов, а также местным механиче­ским и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков -

пептиды и некоторые аминокислоты. Если рН в антральной части желудка понижается, что связано с повышением секреции НCl железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 - прекращается. Это уменьшает объем сока и секрецию НСl. Таким образом гастрин при­нимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела.

К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ЕCL-клетках слизистой оболочки желудка. Вы­свобождение из них гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин сти­мулирует гландулоциты через Н2-рецепторы их мембран и вызывает выде­ление большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепси­ном. Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от иннерва­ции желудочных желез блуждающими нервами.

Торможение секреции НС1 может быть результатом снижения стимули­рующих влияний на париетальные клетки и непосредственного торможе­ния их секреторной активности. Снижение секреции НС1 вызывают сек­ретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид YY, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, простагландин Е2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин. Высвобожде­ние некоторых из них соответствующими эндокринными клетками сли­зистой оболочки кишечника зависит от свойств его химуса. ПГЕ2 через мембранные рецепторы снижает активность цАМФ. Торможение чрез­мерной желудочной секреции НС1 в полости желудка обусловлено соматостатином, снижающим высвобождение гастрина. Торможение секреции НС1 жирной пищей в большой мере обусловлено влиянием на железы желудка из двенадцатиперстной кишки посредством ХЦК. Повышенная кислотность дуоденального содержимого через периферический рефлекс и дуоденальные гормоны тормозит выделение НС1. Механизм стимуляции и торможения секреции HCl различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков в зав-ти от вида лиганда, рецептора и вторичных мессенджеров.Фазы желудочной секреции. С екрецию делят на три фазы.

Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными импульсами, приходящими к железам в результате рефлекса в ответ на раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и за­пахом пищи, всей обстановкой, связанной с ее приемом (условнорефлекторные раздражения). К ним присоединяется рефлекс в ответ на раздраже­ние принимаемой пищей рецепторов полости рта, глотки и пищевода (безусловнорефлекторные раздражения). Нервные импульсы осуществля­ют при этом роль пускового влияния. Желудочную секрецию, обусловлен­ную этими сложно-рефлекторными влияниями, принято обозначать пер­вой, психической, или мозговой, фазой секреции.

Секреция в мозговую фазу зависит от возбудимости пищевого центра, отличается легкой тормозимостью при воздействии различных внешних и внутр факторов. На секрецию первой фазы наслаивается секреция второй фазы (желудочной). Влияния из кишечника на железы желудка обепечив их секрецию в третью, кишечную , фазу. Торможение желуд секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ в составе кишечного содержимого.

Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию. Секреция желу­дочных желез подопытных собак значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30-40 сут) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уме­ньшается. Если животные длительный срок (30-60 сут) питаются пищей, богатой белками, например мясом, то секреция увеличивается. Меняется не только объем желудочной секреции, ее динамика во времени, но и фер­ментативные свойства желудочного сока. А.М. Уголевым эксперименталь­но установлено, что длительный прием растительной пищи повышает гид­ролитическую активность желудочного сока по отношению к белкам рас­тительного происхождения, а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их.

11. Хар-ка осн видов движения желудка, их значение. Регуляция двигат акт-ти, роль автоном нервной системы. Во время приема пиши и в первое время после него фундальная часть желудка расслабляется и ее сокращения очень слабые - пищевая рецеп­тивная релаксация желудка. Она способствует депонированию пищи в же­лудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, имея наименьшую силу в кардиальной части желудка и наибольшую - в антральной. Сокращения желудка начи­наются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода и следуют в пилорическую часть.

При регистрации внутрижелудочного давления методом открытых ка­тетеров выявляются сокращения желудка двух типов: фазовые (А) и то­нические (В). Первые быстрые, перистальтические, с частотой около 3 волн/мин, вторые - длительные - до 2 мин. Волны А делятся на 2 вида: первые имеют амплитуду 1 - 15 мм рт.ст., вторые - 16-30 мм рт.ст. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми. Волны В более выражены в антропилорической части.

В наполненном желудке возникают три основных вида движений: пери­стальтические волны, систолические сокращения антрального отдела и то­нические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Перистальти­ческие сокращения (в среднем 3 волн/мин) распространяются от кардиа­льной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее по большой, чем по малой кривизне, охватывают 1-2 см желудочной стенки, длятся около 1,5 с. В антральной части скорость перистальтиче­ской волны увеличивается до 3-4 см/с.

После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка имеют характерную динамику (рис. 8.12). В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усили­ваются, приобретая в антральном отделе большую величину и скорость, проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в этом отделе повыша­ется до 10-25 см рт.ст., открывается пилорический сфинктер, и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Остав­шееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть ант­рального отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают переме­шивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. В теле желудка такого перемешивания не происходит. Перистальтическая волна, все более углубляясь, идет по нему и перемеща­ет порцию фундального содержимого, прилегающую к слизистой оболоч­ке, наиболее подвергнутую действию желудочного сока, в антральную часть. Перемещенный слой пищи замещается более центральным содер­жимым желудка.

Регуляция моторики желудка. Блуждающие нервы посредством холинер-гического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут давать и тормозной эффект: рецептивная ре­лаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера.

Симпатические нервы через посредство α-адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость дви­жения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и β- адре-норецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Двунап­равленные влияния осуществляются пептидергическими нейронами. На­званные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении ре­цепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осущ-ся на различных Ур-нях ЦНС, в периферич симпатич ганглиях и интрамуральной нерв сист. В регуляц моторики жел-ка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Тормозят секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, ЖИП, ВИП.

12. Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку, мех-мы ее регуляции. Динамика величины рН содерж 12-перстной кишки. Рвота. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава и консистенции, степени измельченности, разжиженности, величины осмо­тического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцати­перстной кишки, состояния пилорического сфинктера, аппетита, с кото­рым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда дру­гих причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях бы­стрее покидает желудок, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в киш­ку сразу же после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.

Эвакуация из желудка растворов и пережеванной пищи происходит по экспоненте, а эвакуация жиров экспоненциальной зависимости не подчи­няется. Скорость и дифференцированность эвакуации определяются со­гласованной моторикой гастродуоденального комплекса, а не только дея­тельностью пилорического сфинктера, выполняющего в основном роль клапана.

Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния с желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержимого, с двенадцатиперстной кишки - замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую двенадцатиперстной кишки, значительно за­медляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эва­куации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке - его недостаточность замедляет эвакуацию. Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в них и в зависимости от хода его с различной скоростью «загру­жает» основной химический реактор желудочно-кишечного тракта - тон­кую кишку.

Рвота. Рвотой называется непроизвольный выброс содержимого желудоч­но-кишечного тракта через рот (иногда и нос). Рвоте часто предшествует неприятное ощущение тошноты. Рвота имеет защитное значение и возни­кает рефлекторно в результате раздражения корня языка, глотки, слизи­стой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании), мозга. Рвота может быть обу­словлена обонятельными, зрительными и вкусовыми раздражителями, вы­зывающими чувство отвращения.

Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, в результате часть ее содержимого антиперистальтическими волнами переводится в желудок. Через 10-20 с происходят сокращения желудка, раскрывается кардиаль-ный сфинктер, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюш­ной стенки, наружные межреберные мышцы и диафрагмы, вследствие чего содержимое в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, он широко раскрывается и из него удаляются рвотные массы.

Центр рвоты расположен на дне IV желудочка в ретикулярной форма­ции продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рво­ту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафраг-мальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения и характерную позу. Рвота сопро­вождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, тахикардией, слюноотделением и другими реакциями. Это объясняется иррадиацией возбуждения из центра рвоты в центры других рефлексов. В центр рвоты может иррадиировать возбуждение из центров других рефлексов.

13. Состав и св-ва сока поджелудочной железы, роль пищеварительных ферментов. Регуляция серкеторной ф-ии поджелудочной железы. Фазы секреции. Влияние пищевых режимов. Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количе­ство панкреатического секрета (0,2-0,3 мл/мин), а после приема пищи 4-4,5 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Оснбвность сока (рН 7,5- 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25-150 ммоль/л), концентрация кото­рого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В со­ке содержатся хлориды (4-130 ммоль/л) натрия и калия; между концент­рацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатипер­стной кишке. Соли кальция составляют 1-2,5 ммоль/л. В соке значитель­на концентрация белка (2-3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ. Протеолитические: Трипсин(оген) I, II, III Химотрипсин(оген) А, В, С (Про)карбоксипептидаза А ь А 2 (Про)карбоксипептидаза В ь В 2 (Про)эластаза 1, 2

Амилолитические: а-Амилаза

Липолитические: Липаза

(Про)фосфолипаза А, А 2 Неспецифическая эстераза

Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза

Другие ферменты: Колипаза 1,2 Ингибитор трипсина Щелочная фосфатаза

Регуляция секреции. Секреция поджелуд железы реглир-ся нервными и гуморальными мех-ми. Раздраж блужд нервов вызывает выделение поджел сока. Симпатич волокна тормозят поджелуд секрецию, усиливают синтез органич в-в в ней. Торможение секреции вызывают боль, сон, напряженная физич и умственная работа. Гумор регуляция. Секретин – стимулятор обильного сокоотделения. Также холецистокинин (действует преимущ-но на ациноциты поджел железы, поэтому сок богат ферментами). Фазы: мозговая, желудочная, кишечная. Влияние пищевых режимов: прием пищи увелич выделение всех ферментов в составе сока, но при углевод пище в наибольш мере увелич-ся секреция амилазы, белковой пищи – трипсина и химотрипсина, жирной- сок с липолитической активностью.

14. Значение желчи, ее состав. Процессы желчеобразования и желчевыделения, их регуляция.

Участие желчи в пищеварении. Желчь образуется в печени; ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая повер­хность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет про­дукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу тригли-церидов в энтероцитах; повышает активность панкреатических и кишеч­ных ферментов, особенно липазы. Желчь усиливает гидролиз и всасыва­ние белков и углеводов, всасывание жирорастворимых витаминов, холе­стерина и солей кальция; является стимулятором желчеобразования, жел-чевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, апоп-тоза и пролиферации энтероцитов.

Состав желчи и ее образование. У человека за сутки образуется около 1-2 л желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение (холерез) - идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку - желчевыделение (холекинез) - периодически, в основном в связи с прие­мом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, а направляет­ся в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи - печеночной и пузырной.

Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выво­дятся различные эндогенные и экзогенные вещества (табл. 8.5). В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь об­ладает небольшой ферментативной активностью, рН печеночной желчи 7,3-8,0. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахожде­нии в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета пе­ченочная желчь с относительной плотностью 1,008-1,015 концентрирует­ся, так как из нее всасываются вода и минеральные соли, к ней добавляет­ся муцин желчных путей и пузыря, и желчь становиться темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность до 1,026-1,048 и снижается рН до 6,0-7,0 за счет образования солей желчных кислот и всасывания гид­рокарбонатов. Основное количество желчных кислот и их солей содержит­ся в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином.

Желчные пигменты являются продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека явля­ется билирубин - пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент зеленого цвета - биливердин в желчи человека содержится в следовых количествах.

Желчь образуется гепатоцитами (примерно 75 % ее объема) и эпители­альными клетками желчных протоков (около 25 % ее объема). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки вса­сывается в кровь около 85-90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене приносятся в печень и включаются в состав желчи (энтеропанкреати-ческая циркуляция). Остальные 10-15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот воспол­няется их синтезом в гепатоцитах.

Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища. Пара­симпатические холинергические влияния усиливают, а симпатические адренергические снижают желчеобразование. К числу гуморальных стимулято­ров желчеобразования (холеретики) относится сама желчь. Секретин уси­ливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гид­рокарбонаты). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и ХЦК.

Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и двенадцатиперстной киш­ке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мириззи), в шейке желчного пузыря (Люткенса) и концевом отделе об­щего желчного протока (Одди). Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными ме­ханизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 см вод.ст. В желчном пузыре давление вне пищеварения составляет 60-185 см вод.ст.; во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно поднимается до 200-300 см вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадца­типерстную кишку через открывшийся сфинктер Одди.

Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают слож­ные изменения деятельности желчевыделительного аппарата. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляет­ся, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в две­надцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделите­льного аппарата длится 7-10 мин. На смену ему приходит основной эва-куаторный период, во время которого сокращение желчного пузыря чере­дуется с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в две­надцатиперстную кишку сначала желчь из общего протока, затем пузыр­ная, а в последующем - печеночная желчь. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичный желток, молоко, мясо и жиры.

Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно через блуждающие нервы при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадца­типерстной кишки.

Большую роль в стимуляции желчевыделения играет ХЦК, вызываю­щий сокращения желчного пузыря. Слабые сокращения его вызывают га-стрин, секретин, ГРП. Тормозят сокращения желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин.

Механизм глотания — сложный рефлекторный акт, с помощью которого пища переходит из ротовой полости в пищевод и желудок. Глотание — это цепь последовательных связанных друг с другом этапов, которые можно разделить на 3 фазы:

• ротовую (произвольная);
• глоточную (непроизвольная, быстрая);
• пищеводную (непроизвольная, медленная).

Ротовая фаза глотания начинается с момента, когда пищевой комочек (объем 5-15 см3) скоординированными движениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца, и с этого момента начинается вторая — глоточная фаза глотания, которое теперь становится непроизвольным.

Глотка представляет собой конусообразную полость, расположенную позади носовой, ротовой полости и гортани. Подразделяется она на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Носовая часть выполняет дыхательную функцию, стенки ее неподвижные и она не спадается, ее слизистая покрыта реснитчатым эпителием респираторного типа. Ротовая часть глотки по своей функции является смешанной, так как в ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути.

Раздражение пищевым комочком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки, стимулирует 2 фазу глотания. Афферентные импульсы передаются по языкоглоточному нерву к центру глотания в продолговатый мозг. От него эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода, по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточного, блуждающего нервов и обеспечивают возникновение координированных сокращений мышц языка и мышц, поднимающих небную занавеску (мягкое нёбо).

Благодаря сокращению этих мышц вход в полость носа закрывается мягким небом, раскрывается вход в глотку, куда язык проталкивает пищевой комок. Одновременно смещается подъязычная кость, поднимается гортань и надгортанник nepeкрывает вход в гортань, чем предупреждается попадание пищи в дыхательные пути. Вместе с тем открывается верхний сфинктер пищевода, куда поступает пищевой комок и начинается пищеводная фаза перемещения пищевого комка — это прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок.

Пищевод (esophagus) это трубка, относительно небольшого диаметра с хорошо развитым мышечным слоем, соединяющая глотку и желудок и обеспечивающая продвижение пищи в желудок. Длина пищевода от передних зубов через глотку 40 — 42 см. Если к этой величине добавить 3,5 см., то это расстояние будет соответствовать длине зонда, чтобы получить желудочный сок для исследования.

Передвижение пищевого комочка по пищеводу обусловлено:

• перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода (в начале глотания в полости глотки 45 мм.рт.ст., в пищеводе — до 30 мм.pт.cт.);
• перистальтическими сокращениями мышц пищевода;
• тонусом мышц пищевода, который в грудном отделе почти в 3 раза ниже, чем в шейном;
• силой тяжести пищевого комочка.

Жевание – физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:

· ротовой (произвольной);

· глоточной (непроизвольной, быстрой);

· пищеводной (непроизвольной, медленной).

В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.

Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

Поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

Сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

Открывание верхнего пищеводного сфинктера.

В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер

Механизм регуляции глотания:

Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.

Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.

Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.

В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:

1. депонирование пищи;

2. секрецию желудочного сока;

3. перемешивание пищи с пищеварительными соками;

4. ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;

5. всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

6. выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

7. образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

8. бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);

9. удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.

Количество и состав желудочного сока:

В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:

· протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;

· химозин;

· липаза.

Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.

Значение HCl:

1. превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;

2. размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;

3. способствует створаживанию молока;

4. под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;

5. стимулирует двигательную функцию ЖКТ;

6. обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.

Значение слизи (мукоида) в желудке:

1. защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;

2. адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;

3. адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;

4. содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;

5. содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.

Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:

1. Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.

2. Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.

3. Период последействия .

Регуляция желудочной секреции (РЖС) :

В настоящее время выделяют:

1. сложнорефлекторную фазу РЖС;

2. гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.

Фазу желудочной секреции стимулируют :

1. поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.

2. гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.

3. гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.

4. продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).

5. бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.

Фазу желудочной секреции тормозят :

1. секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;

2. холецистокинин-панкреозимин;

3. интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);

4. химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.

Фазу кишечной секреции стимулируют :

1. поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.

2. энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.

3. продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.

Фазу кишечной секреции тормозят:

1. продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.

2. секретин.

3. холецистокинин-панкреозимин.

Глотание - это последовательность координированных произвольных и непроизвольных (рефлекторных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого полости рта в пищевод и желудок. В акте глотания участвуют мышцы глотки, мягкого неба и гортани, движение которых происходит согласованно и в определенной последовательности. Мышечный аппарат мягкого небо при акте глотания совершает сложные движения, участвуя в разобщении ротовой полости и носоглотки. Мышцы мягкого неба, поднимающие небную занавеску, прижимают ее к задней и боковым стенкам глотки и, таким образом, отделяют носовую часть глотки от остальных ее частей. Это происходит при глотательных движениях, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Мышцы, опускающие небную занавеску и суживающие отверстие зева, отсекают от пищевого комка небольшие порции, которые затем поступают в глотку.

Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба чувствительных окончаний тройничного нерва, верхних и нижних гортанных и языкоглоточного нервов. В акте глотания различают три фазы, следующие одна за другой без перерыва: ротовую - произвольную, глоточную - непроизвольную (быструю) и пищеводную - непроизвольную, но медленную. Акт глотания начинается с произвольной (ротовой) фазы, при которой вследствие сокращения мышц языка пищевой комок проталкивается в глотку. Пищевой комок раздражает рецепторы полости рта и глотки, и это запускает непроизвольную (глоточно-пищеводную) фазу, или глотательный рефлекс. Этот рефлекс представляет собой сложную последовательность движений, направленных, с одной стороны, на продвижение пищи в глотку и в пищевод, а с другой - на предотвращение ее заброса в дыхательные пути. Первая фаза - ротовая - является основной в акте глотания. В этой фазе происходит продвижение пищевого комка из полости рта за небно-язычные дужки благодаря мощному сокращению мышц глотки и языка. Пищевой комок, сформированный при жевании, сокращением мышц передней и средней третей языка прижимается к небу и проталкивается через зев. При сокращении челюстно-подъязычной мышцы повышается давление в полости рта, что способствует проталкиванию пищевого комка в глотку. Напряжение подъязычно-язычной мышцы обусловливает движение корню языка кзади и книзу. Эта фаза акта глотания произвольная, находится под контролем коры головного мозга и осуществляется благодаря импульсам, идущим из коры к глотательному аппарату. Вторая фаза непроизвольная. Она быстро следует за ротовой. После перемещения пищевого комка за пределы небных дужек в ротоглотку сокращения мускулатуры становятся непроизвольными (глотательный рефлекс). Эта фаза является безусловным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов мягкого неба и глотки. Мягкое небо сокращается, поднимается кверху и прижимается к задней стенке глотки. Одновременно навстречу ему сокращается верхний сжиматель глотки, образуя так называемый валик Пассавана, что обеспечивает отграничение носоглотки и предотвращает попадание в нее пищи. В этой же фазе включается механизм защиты нижнего отдела дыхательного тракта - сокращаются подбородочно-, шило-, челюстно- и щитоподъязычная, а также двубрюшная мышцы, поднимая гортань и подъязычную кость. Надгортанник прижимается к корню языка, закрывая вход в гортань. Изоляция гортани увеличивается вследствие сокращения мышц входа в гортань и мышц голосовых складок: черпаловидные хрящи приближаются друг к другу и к надгортаннику, образуя узкую Т-образную щель. Третья фаза, непроизвольная, длительная. В этой фазе пищевой комок под влиянием перистальтических движений мускулатуры пищевода продвигается до желудка. Вне акта глотания мускулатура пищевода находится в состоянии тонического сокращения. В момент глотания наступает расслабление пищевода. Поступивший в него комок пищи вследствие сокращения мускулатуры вышележащих отделов проталкивается до кардии. Заключительная фаза акта глотания - непроизвольное расслабление кардии, во время которого пища попадает в желудок. Продолжительность акта глотания 6-8 с. Проходя по пищеводу, пищевой комок раздражает его рецепторы и вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры вышележащих и расслабление мускулатуры нижележащих отделов. В момент глотания происходят торможение дыхательного центра (кратковременная задержка дыхания) и некоторое учащение сердечного ритма.

Существуют и третичные сокращения гладких мышц пищевода. Они возникают либо самопроизвольно, либо в ответ на глотание или растяжение стенок пищевода. Третичные сокращения не относятся к перистальтическим, поскольку возникают сразу на большом протяжении. Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Благодаря сокращению мышц дна полости рта, языка и мягкого неба в полости рта создается настолько высокое давление, что жидкость впрыскивается в расслабленный верхний отдел пищевода и достигает входа в желудок без участия сжимателей глотки и мышц пищевода. Этот процесс длится 2-3 с. Жидкость, выпитая залпом, течет по расслабленному пищеводу струей под действием давления в полости рта и глотки, а также собственной силы тяжести.

Нарушение глотания может возникать при заболеваниях, а также при анестезии слизистой оболочки гортани, глотки и мягкого неба при операциях и диагностических манипуляциях.

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .

Фазы глотания

Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.