Где располагается эпителиальная ткань. Виды эпителиальной ткани. Эпителиальные ткани: строение и функции. I. Покровные эпителии
Гистология.
Клетка: строение, свойства. Ткани: определение, свойства. Эпителиальная, соединительная, мышечная ткани: положение, виды, строение, значение. Нервная ткань: положение, строение, значение.
Организм человека – это сложная целостная, саморегулирующаяся и самообновляющаяся система, для которой характерна определенная организация ее структуры. Основой строения и развития человека является клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой.
Организм человека построен из клеток и неклеточных структур, объединенных в процессе развития в ткани, органы, системы органов и целостный организм. В теле человека огромное количество клеток (10 14), при этом величина их колеблется от 5-7 до 200мкм. Наиболее крупными являются яйцеклетка и нервные клетки (до 1,5 м вместе с отростками), а самыми мелкими – лимфоциты крови. Наука, изучающая развитие, строение и функции клеток называется цитологией. Форма клеток, как и их величина, очень разнообразна: плоские, кубические, округлые, вытянутые, звездчатые, шаровидные, веретеновидные, что обусловлено выполняемой ими функцией и условиями их жизнедеятельности.
Для всех клеток характерен общий принцип строения. Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма с находящимися в ней органеллами и цитолемма (плазмалемма, или клеточная оболочка).
Клеточная оболочка является универсальной биологической мембраной, обеспечивающей постоянство внутренней среды клетки путем регуляции обмена веществ между клеткой и внешней средой – это транспортная (транспорт необходимых веществ в клетку и из нее) и барьерно-рецепторная система клетки. При помощи плазмалеммы образуются специальные структуры поверхности клеток в виде микроворсинок, синапсов и др.
Внутри клетки находится ядро – центр управления клетки и регулятор ее жизненных отправлений. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (в эпителии, эндотелии сосудов) и безъядерные клетки (эритроциты и тромбоциты). Ядро имеет ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок (нуклеоплазму). Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы и активно участвует в обмене веществ между ними. Хроматин содержит белки и нуклеиновые кислоты (при делении клетки образуются хромосомы). Ядрышко принимает участие в синтезе клеточных белков.
Цитоплазма является содержимым клетки и составляет 1-99% от ее массы. В ней располагаются ядро и органеллы, продукты внутриклеточного метаболизма. Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. В ее состав входят белки (из них построены клеточные структуры), жиры и углеводы (источник энергии), вода и соли (определяют физико-химические свойства клетки, создают осмотическое давление и ее электрический заряд) и нуклеиновые кислоты (участие в биосинтезе белка).
Цитоплазматические органеллы . Органеллами называют такие микроструктуры цитоплазмы, которые присутствуют практически во всех клетках и выполняют жизненно важные функции.
Эндоплазматическая сеть – система канальцев, пузырьков, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами. Различают гранулярную и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть. Агранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе углеводов и липидов, гранулярная – в синтезе белка, т.к. на мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, которые также могут располагаться на оболочке ядра или свободно в цитоплазме. Рибосомы осуществляют синтез белка, при этом за час они синтезируют белка больше, чем их общая масса.
Митохондрии – силовые энергетические станции клетки. В митохондриях происходит расщепление глюкозы, аминокислот, жирных кислот и образование АТФ – универсального клеточного горючего.
Комплекс Гольджи – имеет сетчатое строение. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.
Лизосомы – содержат большое количество гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного переваривания поступающих в клетку питательных веществ, разрушенных частей клетки, инородных частиц, попавших в клетку. Поэтому лизосом особенно много в клетках, принимающих участие в фагоцитозе: лейкоциты, моноциты, клетки печени, тонкой кишки.
Клеточный центр представлен двумя центриолями, расположенными прямо в геометрическом центре клетки. Во время митоза от центриолей расходятся микротрубочки митотического веретена, обеспечивая ориентацию и движение хромосом, и образуется лучистая зона, а также центриоли образуют реснички и жгутики.
Жгутики и реснички – органеллы специального назначения - предназначены для перемещения специализированных клеток (сперматозоиды) или обусловливают движение жидкости около клетки (эпителиальные клетки бронхов, трахеи).
Свойства клетки :
1. Обмен веществ (метаболизм) – совокупность химических реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки.
2. Раздражимость – способность клеток реагировать на изменения факторов окружающей среды (температура, свет и пр.) Реакция клетки – перемещение, усиление обмена веществ, выделение секрета, мышечное сокращение и др.
3. Рост – увеличение размеров, развитие – приобретение специфических функций
4. Размножение – способность к самовоспроизведению. Основа сохранения и развития клеток, замещение стареющих и погибших клеток, регенерация (восстановление) тканей и рост организма (многие клетки, выполняющие сложные функции, утратили способность делиться, но появление новых клеток происходит только путем деления клеток, которые способны делиться). Физиологическая регенерация – процесс отмирания в тканях старых клеток и появление новых.
Различают две основные формы клеточного деления: митоз (наиболее распространенная, обеспечивает равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками) и мейоз (редукционное деление, наблюдающееся в процессе развития только половых клеток).
Период от одного деления клетки до другого – ее жизненный цикл.
В организме человека кроме клеток имеются и неклеточные структуры: симпласт и межклеточное вещество. Симпласт в отличие от клеток содержит много ядер (поперечно-полосатые мышечные волокна). Межклеточное вещество выделяется клетками, располагается в промежутках между ними.
Межклеточная (тканевая) жидкость – пополняется вышедшей из кровеносного русла жидкой части крови, состав которой при этом изменяется.
Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань – это система клеток и неклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.Гистология – наука, исследующая строение человека на тканевом уровне.
В процессе эволюции с усложнением потребностей организма появились специализированные клетки, способные выполнять те или иные функции. Соответственно менялась и ультраструктура этих клеток. Процесс формирования тканей длителен, он начинается еще во внутриутробном периоде и продолжается в течение всей жизни человека. Сложившееся в процессе эволюции взаимодействие организма с внешней средой и необходимость приспосабливаться к условиям существования привели к возникновению 4 видов тканей с определенными функциональными свойствами:
1. эпителиальной,
2. соединительной,
3. мышечной и
4. нервной.
Все виды тканей организма человека развиваются из трех зародышевых листков – мезодермы, эктодермы, энтодермы.
В организме ткани связаны между собой морфологически и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав органов, согласована. Эта согласованность обусловлена регулирующим влиянием нервной и эндокринной систем на все органы и ткани – нейрогуморальный механизм регуляции.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает:
1. Всю наружную поверхность тела человека и животных
2. Все полости тела, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевра, перикард, брюшина)
3. Входит в состав желез внутренней секреции.
Функции:
1. обменная функция - участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, всасывание (кишечный эпителий) и выделение (почечный эпителий, газообмен (эпителий легких);
2. защитная функция (эпителий кожи) – защита нижележащих структур от механических, химических воздействий и от инфекций;
3. разграничительная;
4. секреторная – железы.
Отличительные признаки:
1. Располагается на границе внешней и внутренней сред организма
2. Состоит из эпителиальных клеток, образующих сплошные пласты. Клетки тесно связаны друг с другом.
3. Характерно слабое развитие межклеточного вещества.
4. имеется базальная мембрана (углеводно-белково-липидный комплекс с тончайшими фибриллами, отграничивает эпителиальную ткань от подлежащей рыхлой соединительной ткани)
5. клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии – отличия в строении и функции слоев). Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
Ø реснички (эпителий воздухоносных путей)
Ø микроворсинки (эпителий кишечника и почек)
Ø тонофибриллы (эпителий кожи)
6. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды. Питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через базальную мембрану, отделяющую эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служащую опорой эпителия.
7. Имеет большую регенеративную способность (обладает высокой способностью к восстановлению).
Классификация эпителиальной ткани:
По функции различают:
1. покровный;
2. железистый эпителий.
В покровном эпителии выделяют однослойный и многослойный эпителий.
1. В однослойном эпителии все клетки располагаются на базальной мембране в один ряд,
2. в многослойном – образуется несколько слоев, при этом верхние слои теряют связь с базальной мембраной (выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище).
Многослойный эпителий бывает:
Ø ороговевающий (эпителий кожи)
Ø неороговевающий (эпителий роговицы глаза) – в поверхностном слое не наблюдается кератинизация, в отличие от ороговевающего эпителия.
Особая форма многослойного эпителия – переходный эпителий, который находится в органах, способных менять свой объем (подвергаются растяжению) – в мочевом пузыре, мочеточниках, почечных лоханках. Меняется толщина эпителиального пласта в зависимости от функционального состояния органа
Однослойный эпителий может быть одно- и многорядным.
По форме клеток различают:
Ø однослойный плоский эпителий (мезотелий) – состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Покрывает серозные оболочки (плевру, брюшину, перикард), стенки капилляров и сосудов, альвеолы легких. Осуществляет диффузию различных веществ и снижает трение текущих жидкостей;
Ø однослойный кубический эпителий – на срезе у клеток ширина равна высоте выстилает протоки многих желез, образует канальцы почек, мелкие бронхи, выполняет секреторную функцию;
Ø однослойный цилиндрический эпителий – на срезе ширина клеток меньше, чем высота выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, входит в состав щитовидной железы.
В зависимости от особенностей строения и функции различают:
Ø однослойный призматический железистый – имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
Ø однослойный призматический каемчатый – выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализирован на всасывание;
Ø однослойный реснитчатый эпителий – чаще призматический многорядный, клетки которого имеют на верхнем, апикальном, конце выросты – реснички, которые движутся в определенном направлении, создавая ток слизи. Выстилает дыхательные пути, маточные трубы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал. Обеспечивает транспорт различных веществ. Имеет в составе разновидности клеток:
1. короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
2. бокаловидные клетки – плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;
3. реснитчатые клетки – на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички; очищают и увлажняют проходящий воздух.
Железистый эпителий составляет основную массу желез, эпителиальные клетки которых участвуют в образовании и выделении веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы, подразделяются на экзокринные и эндокринные. Экзокринные железы выделяют секрет в полости внутренних органов (желудок, кишечник, дыхательные пути) или на поверхность тела – потовые, слюнные, молочные и др., эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет (гормон) в кровь или лимфу – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники.
По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными и комбинированными – трубчато-альвеолярными.
Эпителиальная ткань — внешняя поверхность кожи человека, а также выстилающая поверхность слизистых оболочек внутренних органов, ЖКТ, лёгких, большинства желёз.
Эпителий лишён кровеносных сосудов, поэтому питание происходит за счёт прилегающих соединительных тканей, которые питаются от кровотока.
Функции эпителиальной ткани
Основная функция кожной эпителиальной ткани — защитная, то есть ограничение воздействия внешних факторов на внутренние органы. Эпителиальная ткань имеет многослойное строение, поэтому ороговевшие (мертвые) клетки быстро замещаются новыми. Известно, что эпителиальная ткань обладает повышенными восстанавливающими свойствами, именно поэтому кожа человека быстро обновляется.
Существует также кишечная эпителиальная ткань с однослойным строением, которая обладает всасывающими свойствами, благодаря чему происходит пищеварение. Кроме того, кишечный эпителий имеет свойство выделять химические вещества, в частности серную кислоту.
Эпителиальная ткань человека покрывает практически все органы от роговицы глаза, до дыхательной и мочеполовой системы. Некоторые виды эпителиальной ткани участвуют в белковом и газовом обмене.
Строение эпителиальной ткани
Клетки однослойного эпителия расположены на базальной мембране и образуют с ней один слой. Клетки многослойного эпителия образованы из нескольких слоёв и только самый нижний слой составляет базальная мембрана.
По форме строения эпителиальная ткань бывает: кубической, плоской, цилиндрической, реснитчатой, переходной, железистой и др.
Железистая эпителиальная ткань обладает секреторными функциями, то есть способностью выделять секрет. Железистый эпителий расположен в кишечнике, составляет потовые и слюнные железы, железы внутренней секреции и пр.
Роль эпителиальной ткани в организме человека
Эпителий играет барьерную роль, защищая внутренние ткани, а также способствует усвоению питательных веществ. При употреблении горячей пищи, часть кишечного эпителия отмирает и полностью восстанавливается за одну ночь.
Соединительная ткань
Соединительная ткань – строительная материя, объединяющая и заполняющая весь организм.
Соединительная ткань представлена в природе сразу в нескольких состояниях: жидком, гелеобразном, твердом и волокнистом.
В соответствии с этим различают кровь и лимфу, жир и хрящи, кости, связки и сухожилия, а также различные промежуточные жидкости организма. Особенность соединительной ткани в том, что межклеточного вещества в ней значительно больше, чем самих клеток.
Виды соединительной ткани
— Хрящевая
, бывает трех типов:
a) Гиалиновый хрящ;
b) Эластичный;
c) Волокнистый.
— Костная (состоит из формирующих клеток – остеобласт, и разрушающих – остеокласт);
— Волокнистая
, в свою очередь бывает:
a) Рыхлая (создает каркас для органов);
b) Оформленная плотная (формирует сухожилия и связки);
c) Неоформленная плотная (из нее построена надхрящница и надкостница).
— Трофическая (кровь и лимфа);
— Специализированная
:
a) Ретикулярная (из нее формируется миндалины, костный мозг, лимфатические узлы, почки и печень);
b) Жировая (подкожный резервуар энергии, теплорегулятор);
c) Пигментная (радужная оболочка глаза, ореол сосков, окружность ануса);
d) Промежуточная (синовиальная, спинномозговая и другие вспомогательные жидкости).
Функции соединительной ткани
Эти особенности строения позволяют соединительной ткани выполнять различные функции :
- Механическую (опорную) функцию выполняют костная и хрящевая ткани, а также волокнистая соединительная ткань сухожилий;
- Защитную функцию выполняет жировая ткань;
- Транспортную функцию выполняют жидкие соединительные ткани: кровь и лимфа.
Кровь обеспечивает перенос кислорода и углекислого газа, питательных веществ, продуктов обмена веществ. Таким образом, соединительная ткань соединяет части тела между собой.
Строение соединительной ткани
Большая часть соединительной ткани – межклеточный матрикс из коллагеновых и неколлагеновых белков.
Кроме него – естественно клетки, а также ряд волокнистых структур. Самыми важными клетками можно назвать фибробласты, которые производят вещества межклеточной жидкости (эластин, коллаген и др.).
Немаловажными в строении являются также базофилы (иммунная функция), макрофаги (истребители болезнетворных организмов) и меланоциты (отвечающие за пигментацию).
Эпителиальные ткани или эпителий, выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и образуют большинство желез организма. Они произошли из всех трех зародышевых листков - эктодермы, энтодермы, мезодермы.
Эпителий представляет собой пласты клеток, расположенных на базальной мембране, под которой лежит рыхлая соединительная ткань. Промежуточного вещества в эпителии почти нет и клетки тесно соприкасаются между собой. Эпителиальные ткани не имеют кровеносных сосудов и их питание осуществляется через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Ткани обладают высокой регенерирующей способностью.
Эпителий имеет ряд функций:
· Защитная - предохраняет другие ткани от воздействия окружающей среды. Эта функция свойственна эпителию кожи;
· Питательная (трофическая)- всасывание питательных веществ. Эту функцию осуществляет, например, эпителий ЖКТ;
А - однослойный цилиндрический, Б - однослойный кубический, В - однослойный плоский, Г - многорядный, Д - многослойный плоский неороговевающий, Е - многослойный плоский ороговевающий, Ж1 - переходный эпителий при растянутой стенке органа, Ж2 - при спавшейся стенке органа
· Экскреторная - выведение из организма ненужных веществ(СО 2 , мочевина);
· Секреторная - из эпителиальных клеток построено большинство желез.
Эпителиальные ткани можно классифицировать в виде схемы. Однослойный и многослойный эпителии различаются по форме клеток.
Однослойный, плоский эпителий состоит из плоских клеток расположенных на базальной мембране. Этот эпителий называется мезотелием и выстилает поверхность листков плевры, околосердечной сумки и брюшины.
Эндотелий является производным мезенхимы и представляет собой непрерывный пласт плоских клеток, покрывающих внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почки, выводящие протоки желез.
Однослойный цилиндрический эпителий состоит из клеток призматической формы. Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, матки, яйцеводов, почечных канальцев. В кишечном эпителии встречаются бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы выделяющие слизь.
В тонкой кишке эпителиальные клетки имеют на поверхности особе образование – каемку. Она состоит из большого числа микроворсинок, что увеличивает поверхность клетки и способствует лучшему всасыванию питательных и других веществ. Клетки эпителия выстилающего матку имеют мерцательные реснички и называются мерцательным эпителием.
Однослойный многорядный эпителий отличается тем, что клетки его имеют различную форму и вследствие этого их ядра лежат на разном уровне. Этот эпителий имеет мерцательные реснички и тоже называется мерцательным. Он выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы. Движения ресничек удаляют частички пыли из верхних дыхательных путей.
Многослойный плоский эпителий представляет собой сравнительно толстый пласт, состоящий из многих слоев клеток. С базальной мембраной соприкасается только самый глубокий слой. Многослойный эпителий выполняет защитную функцию и подразделяется на ороговевающий и неороговевающий.
Неороговевающий эпителий выстилает поверхность роговицы глаза, полости рта и пищевода. Состоит из клеток разной формы. Базальный слой состоит из цилиндрических клеток; затем располагаются клетки разной формы с короткими толстыми отростками - слой шиповатых клеток. Самый верхний слой состоит из плоских клеток, постепенно отмирающих и отпадающих.
Ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермис. Он состоит из 4-5 слоев клеток разных по форме и выполняемым функциям. Внутренний слой, базальный, состоит из цилиндрических клеток, способных к размножению. Слой шиповатых клеток состоит из клеток с цитоплазматическами островками, при помощи которых клетки соприкасаются друг с другом. Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих зернышки. Блестящий слой в виде блестящей ленты, состоит из клеток, границы которых не видны из-за блестящего вещества - элеидина. Роговой слой состоит из плоских чешуек, заполненных кератином. Самые поверхностные чешуйки рогового слоя постепенно отпадают, но пополняются за счет размножающихся клеток базального слоя. Роговой слой отличается устойчивостью к внешним, химическим воздействиям, упругостью и малой теплопроводностью, что обеспечивает выполнение защитной функции эпидермиса.
Переходный эпителий характеризуется тем, что вид его изменяется в зависимости от состояния органа. Он состоит из двух слоев - базального- в виде мелких уплощенных клеток и покровного- крупных, слегка уплощенных клеток. Эпителий выстилает мочевой пузырь, мочеточники, лоханки, почечные чашечки. При сокращении стенки органа переходный эпителий имеет вид толстого пласта в котором базальный слой становится многорядным. Если орган растянут, эпителий становится тонким и форма клеток изменяется.
Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).
1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.
2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.
3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ
Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.
Общие морфологические признаки эпителия как ткани:
1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;
2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;
3) Практически отсутствует межклеточного вещества;
4) Между клетками находятся межклеточные контакты;
5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.
6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.
7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;
8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.
Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.
Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).
Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.
Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.
В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).
Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.
Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.
Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.
Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани
I. Покровные эпителии
1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:
1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;
1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;
2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:
2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие
3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием
II. Железистые эпителии:
1. С экзокринной секрецией
2. С эндокринной секрецией
ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ
Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.
Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.
Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.
Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.
МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.
Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.
Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.
Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.
Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.
Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.
Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).
В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.
Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.
3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.
Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.
Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:
1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.
2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.
3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.
4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).
5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.
ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ
Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:
1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);
2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.
3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.
4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.
5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).
Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;
и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.
Строение экзокринных желёз
Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.
В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.
Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.
Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.
Классификация экзокринных желез
I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.
В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;
В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.
Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).
II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.
III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).
Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.
Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.
Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.
Эпителиальная ткань животных образует однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние и наружные поверхности любого организма.
Эпителиальные клетки соединены друг с другом небольшим количеством цементирующего вещества, состоящего в основном из углеводов, и специальными связками - межклеточными контактами. Эпителий подстилает базальная мембрана, состоящая из переплетающихся коллагеновых волокон, заключенных в матрикс. Термин мембрана не следует путать с клеточными мембранами, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он означает просто тонкий слой. Матрикс не препятствует диффузии. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, расположенных в межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.
Функция эпителиальной ткани заключается в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях эта ткань утолщается и кератин изируется, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки быстро замещаются. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.
Эпителиальная ткань делится на несколько типов в зависимости от числа клеточных слоев и от формы отдельных клеток. Во многих частях организма клетки разных типов перемешаны друг с другом, и тогда эпителиальную ткань бывает трудно отнести к какому-либо определенному типу.
Простые эпителии
Плоский эпителий
Клетки плоского эпителия тонкие и уплощенные. Уплощены они настолько, что ядро образует выпуклость. Края клеток неровные.
Как это ясно видно на изображении поверхности клетки . Соседние клетки плотно соединены друг с другом особыми контактами. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Образует также выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение при протекании жидкостей.
Кубический эпителий
Это наименее специализированный из всех эпителиев. Его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро. Если смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также проксимальные и дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки почки в участках, где они не являются секреторными.
Кубический эпителий содержится также во многих железах - слюнных, слизистых, потовых, щитовидной, - где он выполняет секреторные функции.
Цилиндрический эпителий
Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки; по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и(или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пиша всасывается через этот эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он имеется также в щитовидной железе и желчном пузыре.
Мерцательный эпителий
Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички. Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, перетекающую благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает изнутри яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути (трахеи, бронхи и бронхиолы), обеспечивая перемещение по ним различных веществ. Так, например, вдыхательных путях реснички перемещают слизь вверх, в горло, что облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь задерживает бактерии, пыль и другие мелкие частицы, препятствуя их попаданию в легкие.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий
При рассмотрении гистологических срезов этого эпителия создается впечатление, что клеточные ядра лежат на разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности ткани. Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути и дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы, где он покрыт ресничками и состоит из цилиндрических клеток).
