Строение нерва человека. Строение нервов. Центральная нервная система

Нервная система человека является стимулятором работы мышечной системы, о которой мы говорили в . Как мы уже знаем, мышцы нужны для передвижения частей тела в пространстве, и мы даже изучили конкретно, какие мышцы для какой работы предназначены. Но что приводит мышцы в действие? Что и как заставляет их работать? Об этом и пойдет речь в данной статье, из которой вы почерпнете необходимый теоретический минимум для освоения темы, обозначенной в названии статьи.

Прежде всего, стоит сообщить, что нервная система предназначена для передачи информации и команд нашего тела. Основные функции нервной системы человека – это восприятие изменений внутри тела и окружающего его пространства, интерпретация этих изменений и ответ на них в виде определенной формы (в т. ч. – мышечного сокращения).

Нервная система – множество разных, взаимодействующих между собой нервных структур, обеспечивающая наряду с эндокринной системой координированное регулирование работы большей части систем организма, а также отклик на смену условий внешней и внутренней среды. Данная система объединяет в себе сенсибилизацию, двигательную активность и корректное функционирование таких систем, как эндокринная, иммунная и не только.

Строение нервной системы

Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это – процесс, возникающий от раздражения до появления ответной реакции органа. Распространение нервного импульса в нервном волокне происходит за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна. Нервная система человека обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.

Строение нервной системы человека: 1- плечевое сплетение; 2- кожно-мышечный нерв; 3- лучевой нерв; 4- срединный нерв; 5- подвздошно-подчревный нерв; 6- бедренно-половой нерв; 7- запирающий нерв; 8- локтевой нерв; 9- общий малоберцовый нерв; 10- глубокий малоберцовый нерв; 11- поверхностный нерв; 12- мозг; 13- мозжечок; 14- спинной мозг; 15- межреберные нервы; 16- подреберный нерв; 17- поясничное сплетение; 18- крестцовое сплетение; 19- бедренный нерв; 20- половой нерв; 21- седалищный нерв; 22- мышечные ветви бедренных нервов; 23- подкожный нерв; 24- большеберцовый нерв

Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств и управляется головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. Правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемых мозолистым телом.

Спинной мозг – основной нервный ствол тела – проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до крестцового отдела позвоночника. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже.

Классификация нервной системы

Так называемые виды нервной системы человека можно представить следующим образом. Всю целостную систему условно формируют: центральная нервная система – ЦНС, в состав которой входит головной и спинной мозг, и периферическая нервная система – ПНС, в которую входят многочисленные нервы, отходящие от головного и спинного мозга. Кожа, суставы, связки, мышцы, внутренние органы и органы чувств отправляют по нейронам ПНС входные сигналы в ЦНС. В то же время, исходящие сигналы от центральной НС, периферическая НС посылает к мышцам. В качестве наглядного материала, ниже, логически структурированным образом представлена целостная нервная система человека (схема).

Центральная нервная система – основа нервной системы человека, которая состоит из нейронов и их отростков. Главная и характерная функция ЦНС – реализация различных по степени сложности отражательных реакций, имеющих название рефлексов. Низшие и средние отделы ЦНС – спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок – управляют деятельностью отдельных органов и систем организма, реализуют между ними связь и взаимодействие, обеспечивают целостность организма и его корректное функционирование. Высший отдел ЦНС – кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования – по большей части управляет связью и взаимодействием организма как целостной структуры с внешним миром.

Периферическая нервная система – является условно выделяемой частью нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Включает в себя нервы и сплетения вегетативной нервной системы, соединяя ЦНС с органами тела. В отличие от ЦНС, ПНС не защищена костями и может быть подвержена воздействию механических повреждений. В свою очередь, саму периферическую нервную систему делят на соматическую и вегетативную.

• Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, которая представляет собой комплекс чувствительных и двигательных нервных волокон, отвечающих за возбуждение мышц, и в том числе кожи и суставов. Также она руководит координацией движений тела, и получением и передачей внешних стимулов. Эта система выполняет действия, которыми человек управляет осознанно.
• Вегетативную нервную систему делят на симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая нервная система управляет ответной реакцией на опасности или стресс, и кроме прочего, может вызвать увеличение частоты сердечных сокращений, повышение кровяного давления и возбуждение органов чувств, за счет увеличения уровня адреналина в крови. Парасимпатическая нервная система, а свою очередь, управляет состоянием покоя, и регулирует сокращение зрачков, замедление сердечного ритма, расширение кровеносных сосудов и стимуляцию пищеварительной и мочеполовой системы.

Выше вы можете видеть логически структурированную схему, на которой приведены отделы нервной системы человека, в порядке, соответствующем вышеизложенному материалу.

Строение и функции нейронов

Все движения и упражнения контролируются нервной системой. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы (как центральной, так и периферической) является нейрон. Нейроны – это возбудимые клетки, которые способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия).

Строение нервной клетки: 1- тело клетки; 2- дендриты; 3- ядро клетки; 4- миелиновая оболочка; 5- аксон; 6- окончание аксона; 7- синаптическое утолщение

Функциональной единицей нейромышечной системы является двигательная единица, которая состоит из двигательного нейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Собственно, работа нервной системы человека на примере процесса иннервации мышц происходит следующим образом.

Клеточная мембрана нерва и мышечного волокна является поляризованной, то есть на ней существует разность потенциалов. Внутри клетки содержится высокая концентрация ионов калия (К), а снаружи – ионов натрия (Na). В покое разность потенциалов между внутренней и внешней стороной клеточной мембраны не приводит к возникновению электрического заряда. Эта определенная величина представляет собой потенциал покоя. Из-за изменений во внешнем окружении клетки потенциал на ее мембране постоянно колеблется, и если он возрастает, и клетка достигает своего электрического порога возбуждения, происходит резкое изменение электрического заряда мембраны, и она начинает проводить потенциал действия вдоль аксона к иннервируемой мышце. К слову, в крупных мышечных группах, один двигательный нерв может иннервировать до 2-3 тысяч мышечных волокон.

На схеме ниже вы можете видеть пример того, какой путь проходит нервный импульс от момента возникновения стимула до получения на него ответной реакции в каждой, отдельно взятой системе.

Нервы соединяются между собой посредством синапсов, а с мышцами – с помощью нервно-мышечных контактов. Синапс – это место контакта между двумя нервными клетками, а – процесс передачи электрического импульса от нерва к мышце.

Синаптическая связь: 1- нейронный импульс; 2- принимающий нейрон; 3- ветвь аксона; 4- синаптическая бляшка; 5- синаптическая щель; 6- молекулы нейотрансмиттера; 7- клеточные рецепторы; 8- дендрит принимающего нейрона; 9- синаптические пузырьки

Нервно-мышечный контакт: 1- нейрон; 2- нервное волокно; 3- нервно-мышечный контакт; 4- двигательный нейрон; 5- мышца; 6- миофибриллы

Таким образом, как мы уже говорили – процесс физической активности в целом и мышечного сокращения в частности является полностью подконтрольным нервной системе.

Заключение

Сегодня мы узнали о предназначении, строении и классификации нервной системы человека, а так же о том, как она связана с его двигательной активностью и как она влияет на работу всего организма в целом. Поскольку нервная система вовлечена в регуляцию деятельности всех органов и систем человеческого тела, в том числе, и возможно, в первую очередь – сердечно – сосудистой, то в следующей статье из цикла о системах организма человека, к ее рассмотрению мы и перейдем.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Строение нервов

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.

Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.

Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.

Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.

Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.

Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.

Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.

При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».

Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.

На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.

Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.

В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.

Нервы отходят от центральной нервной системы. Нерв состоит из длинных пучков нервных волокон. Нервные волокна, какой бы длины они не были, имеют микроскопическую толщину, но иногда она может достигать большой величины. Поперечник седалищного нерва равен 1 см.

Снаружи нерв покрыт соединительнотканной оболочкой белого цвета. На поперечном срезе хорошо заметны перерезанные пучки нервных волокон, окруженные прослойками соединительной ткани, кровеносные сосуды.

Виды нервов

В состав нервов могут входить центробежные или центростремительные нервные волокна, или те и другие вместе. В зависимости от этого различают три вида нервов.

Центростремительные нервы передают возбуждение от органов в центральную нервную систему, информируя ее обо всех изменениях внутри и вне организма. Поэтому их называют еще чувствительными и «осведомительными». Таков, например, слуховой нерв.

Центробежные нервы проводят импульсы от центральной нервной системы к органам. Их называют двигательными, «командными». Примером может служить глазодвигательный нерв.

Смешанные нервы составляют большинство нервов тела человека. Так, все спинномозговые нервы состоят из чувствительных (центростремительных) и двигательных (центробежных) нервных волокон. По ним импульсы движутся одновременно и центробежно и центростремительно, но только по одноименным нервным волокнам.

Нервный центр

Определенные участки нейтральной нервной системы, управляющие какой-либо деятельностью организма, называют нервными центрами. Каждый нервный центр представляет собой несколько групп нейронов и нервных волокон. Все вместе они обеспечивают нормальное осуществление тех или иных функциорганизма. Так, у человека есть центры речи, письма дыхания и др.

«Анатомия и физиология человека», М.С.Миловзорова

Вегетативная нервная система является частью нервной системы. Ее работа подчинена центральной нервной системе. Центры вегетативной нервной системы расположены в головном и спинном мозге. Волокна вегетативной нервной системы входят в состав спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов. Они иннервируют все без исключения органы тела. К некоторым органам подходят по два вегетативных нерва: симпатически и парасимпатический. Как правило, они…

Вегетативные нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, не доходят сразу до органа, а заканчиваются в узлах. Эти волокна называются предузловыми (2). В узлах находятся нейроны (1), отростки которых образуют послеузловые волокна (3), закапчивающиеся в органах. Предузловые волокна в узлах вступают в контакт с несколькими послеузловыми, а они разветвляются, иннервируя сразу несколько органов. Поэтому возбуждение, возникающее…

Прежде считали, что вегетативная нервная система оказывает влияние только на внутренности — «органы растительной жизни». Отсюда и возникло название — «вегетативная». На самом же деле она иннервирует и скелетную мускулатуру. Активная мышечная работа предъявляет большие требования к организму в целом. Мышцам необходим усиленный приток кислорода, сахара и других веществ, из них должны быстро удаляться продукты распада. Вегетативная нервная…

К периферическим нервам относят черепные и спинномозговые нервы, соединяющие центральную нервную систему (ЦНС) с периферическими органами и тканями. Спинномозговые нервы формируются при слиянии вентральных (передних) и дорсальных (задних) нервных корешков в месте их выхода из позвоночного канала. Задние нервные корешки образуют утолщения - спинальные ганглии (или задние корешковые ганглии). Спинномозговые нервы относительно короткие - их длина составляет менее 1 см. Проходя через межпозвоночное отверстие, спинномозговые нервы делятся на вентральную (переднюю) и дорсальную (заднюю) ветви.

Задняя ветвь обеспечивает иннервацию мышц, выпрямляющих позвоночник, а также кожи туловища в этой области. Передняя ветвь иннервирует мышцы и кожу передней части туловища; кроме того, от нее отходят чувствительные волокна к париетальной плевре и париетальной брюшине.

Передняя ветвь также дает начало ветвям шейного, плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений. Таким образом, значение понятия «ветвь» может изменяться в зависимости от контекста. (Подробное описание нервных сплетений представлено в главах, посвященных анатомии.)

Периферические нейроны частично расположены в ЦНС. Двигательные (эфферентные) нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру, начинаются от мультиполярных а- и у-нейронов, расположенных в переднем роге серого вещества. Строение этих нейронов соответствует общим принципам, характерным для мотонейронов. Более подробная информация представлена в отдельной статье на сайте. Задние нервные корешки берут начало от униполярных нейронов, тела которых расположены в спинальных ганглиях, а чувствительные (афферентные) центральные отростки входят в задний рог серого вещества спинного мозга.

В состав спинномозгового нерва входят соматические эфферентные нервные волокна, направляющиеся к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, и соматические афферентные нервные волокна, проводящие возбуждение от кожи, мышц и суставов. Кроме того, в спинномозговом нерве расположены висцеральные эфферентные и, в некоторых случаях, афферентные вегетативные нервные волокна.

Общие принципы внутреннего строения периферических нервов схематично изображены на рисунке ниже. Только лишь по строению нервных волокон невозможно определить, являются они двигательными или чувствительными.

Периферические нервы окружены эпиневрием - внешним слоем, состоящим из плотной неравномерной соединительной ткани и располагающимся вокруг пучков нервных волокон и сосудов, кровоснабжающих нерв. Нервные волокна периферических нервов могут переходить из одного пучка в другой.

Каждый пучок нервных волокон покрыт периневрием, представленным несколькими отчетливо различимыми эпителиальными слоями, связанными плотными щелевидными соединениями. Отдельные шванновские клетки окружены эндоневрием, образованным ретикулярными коллагеновыми волокнами.

Менее половины нервных волокон покрыто миелиновой оболочкой. Немиелинизированные нервные волокна расположены в глубоких складках шванновских клеток.

Понятие «нервное волокно», как правило, применяют при описании проведения нервного импульса; в этом контексте оно заменяет термин «аксон». Миелинизированные нервные волокна представляют собой аксоны, окруженные концентрически расположенными слоями (пластинками) миелина, образованными плазматическими мембранами шванновских клеток. Немиелинизированные нервные волокна окружены отдельными немиелинизируюгцими шванновскими клетками; плазматическая мембрана этих клеток - нейролемма - одновременно покрывает несколько немиелинизированных нервных волокон (аксонов). Структура, образованная таким аксоном и шванновской клеткой, получила название «ганглий Ремака».

а) Образование миелина . Шванновские клетки (леммоциты) - представители нейроглиальных клеток периферической нервной системы. Эти клетки образуют непрерывную цепочку вдоль периферических нервных волокон. Каждая шванновская клетка миелинизирует участок нервного волокна длиной от 0,3 до 1 мм. Видоизменяясь, шванновские клетки образуют в спинальных и вегетативных ганглиях сателлитные глиоциты, а в области нервно-мышечных соединений - клетки телоглии.

В процессе миелинизации аксона одновременно участвуют все окружающие его шванновские клетки. Каждая шванновская клетка оборачивается вокруг аксона, образуя «дупликатуру» плазматической мембраны,-мезаксон. Мезаксон поступательно смещается, накручиваясь на аксон. Последовательно формирующиеся слои плазматической мембраны располагаются друг напротив друга и, «вытесняя» цитоплазму, образуют главную (крупную) и межпромежуточную (мелкую) плотные линии миелиновой оболочки.

В области конечных участков миелинизированных сегментов аксона по обеим сторонам от перехватов Ранвье (промежутков между конечными участками соседних шванновских клеток) расположены паранодальные карманы.

1. Миелин ускоряет проведение импульсов . По аксонам немиелинизированных нервных волокон проведение импульса осуществляется непрерывно со скоростью около 2 м/с. Поскольку миелин выполняет функцию электроизолятора, возбудимая мембрана миелинизированных нервных волокон ограничена перехватами Ранвье. В связи с этим возбуждение распространяется от одного перехвата к другому сальтаторно - «скачкообразно», обеспечивая значительно большую скорость проведения нервного импульса, достигающую значений 120 м/с. Количество импульсов, проводимых за секунду, значительно выше у миелинизированных нервных волокон по сравнению с немиелинизированными.

Следует отметить, что чем крупнее миелинизированное нервное волокно, тем длиннее его межузловые сегменты, в связи с чем нервные импульсы, «делая большие шаги», распространяются с большей скоростью. Для описания зависимости между размером нервного волокна и скоростью проведения импульсов можно использовать «правило шести»: скорость распространения нервных импульсов по волокну, диаметр которого составляет 10 нм (включая толщину миелинового слоя), составляет 60 м/с, а по волокну диаметром 15 нм - 90 м/с и т. д.

С точки зрения физиологии периферические нервные волокна классифицируют по скорости проведения нервных импульсов, а также по другим критериям. Двигательные нервные волокна разделяют на типы А, В и С в соответствии с уменьшением скорости проведения импульсов. Чувствительные нервные волокна разделяют на группы I-IV по такому же принципу. Однако на практике эти классификации взаимозаменяемы: так, например, немиелинизированные чувствительные нервные волокна относят не к типу С, а к группе IV.

Подробная информация о диаметрах и местах локализации периферических нервных волокон представлена в таблицах ниже.

На электронно-микроскопическом изображении показаны миелинизированное периферическое нервное волокно и окружающая его шванновская клетка. На рисунках ниже представлена группа немиелинизированных нервных волокон, погруженных в цитоплазму шванновской клетки и продемонстрирован участок перехвата Ранвье аксона ЦНС.

б) Область перехода центральной нервной системы в периферическую нервную систему . В области моста мозга и спинного мозга периферические нервы входят в переходную зону между центральной и периферической нервной системой. Отростки астроцитов из ЦНС погружаются в эпиневрий корешков периферических нейронов и «переплетаются» со шванновскими клетками. Астроциты немиелинизированных волокон погружаются в пространство между аксонами и шванновскими клетками. Перехваты Ранвье миелинизированных нервных волокон в периферической части окружаются миелином шванновских клеток (демонстрируя некоторые переходные свойства), а в центральной части - миелином олигодендроцитов.

в) Резюме . Стволы спинномозговых нервов проходят в межпозвоночных отверстиях. Эти структуры образуются при соединении вентральных (двигательных) и дорсальных (чувствительных) нервных корешков и разделяются на смешанные вентральные и дорсальные ветви. Нервные сплетения конечностей представлены вентральными ветвями.

Периферические нервы покрыты эпиневральной соединительной тканью, пучковидной периневральной оболочкой и эндоневрием, образованным коллагеновыми волокнами и содержащим шванновские клетки. Миелинизированное нервное волокно включает аксон, миелиновую оболочку и цитоплазму шванновской клетки - нейролемму. Миелиновые оболочки формируются шванновскими клетками и обеспечивают сальтаторное проведение импульсов со скоростью, прямо пропорциональной диаметру нервного волокна.

Любой нерв состоит из нервных волокон - проводящего аппарата и оболочек - опорного соединительно-тканного каркаса.

Оболочки

Адвентиций. Адвентиций является самой плотной, фиброзной наружной оболочкой.

Эпинсврий. Эпиневрий это упругая, эластичная соединительно-тканная оболочка, находящаяся под адвентицием.

Периневрий. Периневрий это покрытие, состоящее из 3-10 слоев клеток эпителиоидного типа очень устойчивое к растяжению, но легко рвущееся при сшивании. Периневрий разделяет нерв на пучки, содержащие до 5000-10000 волокон.

Эндоневрий. Представляет нежную оболочку разделяющую единичные волокна и небольшие пучки. При этом является как бы гематоневральным барьером.

Периферические нервы могут рассматриваться как своеобразные аксоналъные кабели, отграниченные более или менее сложными оболочками. Эти кабели являются отростками живых клеток, а сами аксоны непрерывно обновляются при помощи потока молекул. Нервные волокна, составляющие нерв, являются отростками различных нейронов. Двигательные волокна, это отростки мотонейронов передних рогов спинного мозга и ядер ствола мозга, чувствительные - дендриты ложноунштолярных нейронов спинномозговых ганглиев, вегетативные - аксоны нейронов пограничного симпатического ствола.

Отдельное нервное волокно состоит из собственно отростка нейрона - г осевого цилиндра и миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка образована выростами мембраны шванновских клеток и имеет фосфолипидный состав, В этом периферические нервные волокна отличаются от волокон ЦНС. где миелиновая оболочка образована выростами олигодендроцитов.

Кровоснабжение нерва осуществляется посешентарно из соседних тканей или сосудов. На поверхности нерва сформирована продольная сеть сосудов, от которой отходят множество перфорирующих ветвей к внутренним структурам нерва. С кровью к нервным волокнам поступают глюкоза, кислород, низкомолскулярные энергетические субстраты, а удаляются продукты распада.

Для выполнения функции проведения нервном)" волокну необходимо постоянно поддерживать свою структуру. Однако, собственных структур осуществляющих биосинтез для удовлетворения пластических потребностей в отростках нейрона не достаточно. Поэтому основной синтез происходит в теле нейрона с последующим транспортом образованных веществ по аксону. В значительно меньшей степени этот процесс осуществляется шванновскими клетками с дальнейшим переходом метаболитов в осевой цилиндр нервного волокна.

Аксональныи транспорт.

Выделяют быстрый и медленный тил перемещения веществ по волокну.

Быстрый ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 200-400 мм в сутки и в основном ответственен за перенос составных частей мембран: фосфолигащов, липопротеинов и мембранных ферментов. Ретроградный аксональный транспорт обеспечивает перемещение частей мембран в обратном направлении со скоростью до 150-300 мм в сутки и накопление их вокруг ядра в тесной связи с лизосомами. Медленный ортоградный аксональный транспорт происходит со скоростью 1-4 мм в сутки и переносит растворимые белки и элементы внутреннего клеточного каркаса. Объем веществ, переносимый медленным транспортом значительно больше, чем быстрым.

Любой вид аксонального транспорта это энергетически зависимый процесс, выполняемый сократительными белками аналогами актина и миелина в присутствии макроэргов и ионов кальция. Энергетические субстраты и ионы поступают в нервное волокно вместе с локальным кровотоком.

Локальное кровоснабжение нерва - абсолютно необходимое условие для осуществления аксонального транспорта.

Нейрофизиология передачи импульса:

Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.

Семиотика невропатий

Клинические симптомы развивающиеся при поражении периферических нервов определяются функциями нервных волокон, образующих нерв. Соответственно трем группам волокон имеются и три группы симптомов страдания: двигательные, чувствительные и вегетативные.

Клинические проявления этих нарушений могут проявляться симптомами выпадения функции, что встречается более часто и симптомами раздражения, последнее является более редким вариантом.

Двигательные нарушения по типу выпадения проявляются плегиями и парезами периферического характера с низким тонусом, низкими рефлексами и гипотрофиями. К симптомам раздражения следует отнести судорожное сведение мышц - крампи. Это приступообразные, болезненные стягивания одной или нескольких мышц (то что мы привыкли называть судорогой). Наиболее часто крампи локализуются в челюстно-подъязычной мышце, под затылочной мышце, аддукторах бедра, четырехглавой мышце бедра, трехглавой мышце голени. Механизм возникновения крампи недостаточно ясен, предполагается частичная морфологическая или функциональная денервация в сочетании с вегетативной ирритацией. При этом вегетативные волокна берут на себя часть функций соматических и тогда, поперечно-полосатая мышца начинает реагировать на ацетилхолин аналогично гладкой мускулатуре.

Чувствительные нарушения по типу выпадения проявляются гипестезией, анестезией. Симптомы ирритации более разнообразны: гиперестезия, гиперпатия (качественное извращение ощущения с приобретением неприятного оттенка), парестезии («мурашки», жжение в зоне иннервации), боль по ходу нервов и корешков.

Вегетативные нарушения проявляются нарушением потоотделения, страданием двигательной функции полых внутренних органов, ортостатической гипотонией, трофическими изменениями кожи и ногтей. Ирритативный вариант сопровождается болями с крайне неприятным режущим, выкручивающим компонентом, который возникает преимущественно при поражении срединного и большеберцового нервов, как наиболее богатых вегетативными волокнами.

Необходимо обратить внимание на вариабельность проявлений невропатии. Медленные изменения клинической картины происходящие в течение недель, месяцев действительно отражают динамику невропатии, тогда как изменения в течение часов или одного - двух дней чаще связаны с изменениями кровотока, температуры, электролитного баланса.

Патофизиология невропатии

Что же происходит с нервными волокнами при болезнях нерва?
Возможны четыре основных варианта изменений.

1.Валлеровскаядегенерация.

2. Атрофия и дегенерация аксона (аксонопатия).

3.Сегаентарная демиелинизация (миелинопатия).

4.Первичное поражение тел нервных клеток (невронопатия).

Валлеровская дегенерация происходит в результате грубого локального повреждения нервного волокна, чаще вследствие механических и ишемических факторов, Функция проведения по этому участку волокна нарушается полностью и сразу. Через 12-24 часа в дистальном участке волокна изменяется структура аксоплазмы, но проведение импульса сохраняется еще в течение 5-6 дней. На 3-5 день происходит деструкция окончаний нерва, а к 9 суткам - исчезновение их. С 3 по 8 день прогрессивно разрушаются мислиновыс оболочки. На второй неделе начинается деление шванновских клеток, и к 10-12 дню они образуют продольно ориентированные нервные отростки. С 4 по 14 день на проксимальных участках волокон появляются множественные колбы роста. Скорость прорастания волокна сквозь с/т в месте травмы может быть крайне малой, но дистальнее в неповрежденных отделах нерва темп регенерации способен достигать 3-4 мм в сутки. При таком типе поражения возможно хорошее восстановление.

Аксональная дегенерация происходит в результате метаболических нарушений в телах нейронов, что затем вызывает заболевание отростков. Причиной такого состояния являются системные метаболические заболевания и действие экзогенных токсинов. Аксональный некроз сопровождается поглощением миелина и остатков осевого цилиндра шванновскими клетками и макрофагами. Возможность восстановления функции нерва при этом страдании крайне низкая.

Сегментарная демиелинизация проявляется первичным поражением миелиновых оболочек при сохранности осевого цилиндра волокна. Острота развития нарушений может напоминать таковое при механической травме нерва, но нарушение функции легко обратимо, иногда в течение нескольких недель. Патоморфологически определяются непропорционально тонкие миелиновые оболочки, скопление в эндоневральном пространстве мононуклеарных фагоцитов, пролиферация отростков шванновских клеток вокруг отростков нейронов. Восстановление функции происходит быстро и в полном объеме при прекращении действия повреждающего фактора.