Проводящий путь слухового анализатора, его нейронный состав. Слуховой проводящий путь Строение внутреннего уха

Слуховой анализатор включает в себя три основные части: орган слуха, слуховые нервы, подкорковый и корковые центры мозга. Как работает слуховой анализатор, знают не многие, но сегодня мы вместе попробуем разобраться во всем.

Человек узнает окружающий его мир и адаптируется в социуме благодаря органам чувств. Одними из самых важных являются органы слуха, которые улавливают звуковые колебания и предоставляют человеку информацию о происходящем вокруг него. Совокупность систем и органов, что обеспечивают чувство слуха, называют слуховым анализатором. Давайте рассмотрим устройство органа слуха и равновесия.

Строение слухового анализатора

Функции слухового анализатора, как уже выше упоминалось, воспринимать звук и давать информацию человеку, но при всей, на первый взгляд, простоте, это довольно сложная процедура.Для того чтобы лучше разобраться, как работают отделы слухового анализатора в организме человека, требуется досконально понять, что же такое собой представляет внутренняя анатомия слухового анализатора.

Слуховой анализатор включает в себя:

• рецепторный (периферический) аппарат – это , и ;
• проводниковый (средний) аппарат – слуховой нерв;
• центральный (корковый) аппарат – слуховые центры в височных долях больших полушарий.

Органы слуха у детей и у взрослых идентичны, они включают рецепторы слухового аппарата трех видов:

• рецепторы, которые воспринимают колебания волн воздуха;
• рецепторы, что дают человеку понятие о местоположении тела;
• рецепторные центры, что позволяют воспринимать скорость движения и его направления.

Орган слуха каждого человека состоит из 3 частей, рассматривая детальней каждую из них, можно понять, как человек воспринимает звуки. Итак, — это совокупность и слухового прохода. Раковина являет собой полость из упругого хряща, что покрыта тонким слоем кожи. Внешнее ухо представляет некий усилитель для преобразования звуковых колебаний. Ушные раковины расположены с обеих сторон человеческой головы и роли не играют, так как просто собирают звуковые волны. неподвижны, и даже если отсутствует их внешняя часть, то особого вреда строение слухового анализатора человека не получит.

Рассматривая строение и функции наружного слухового прохода, можно сказать, что он представляет собой небольшой канал длиною 2,5 см, который выстлан кожей с мелкими волосками. В канале присутствуют апокриновые железы, способные вырабатывать ушную серу, которая вместе с волосками позволяет защитить следующие отделы уха от запыления, загрязнения и попадания посторонних частиц. Наружная часть уха помогает только собирать звуки и проводить их в центральный отдел слухового анализатора.

Барабанная перепонка и среднее ухо

Имеет вид небольшого овала диаметром 10 мм, через нее проходит звуковая волна во внутреннее ухо, где создает некие колебания в жидкости, что наполняет этот отдел слухового анализатора человека. Для передачи воздушных колебаний в ухе человека имеется система , именно их движения активизируют колебание жидкости.

Между внешней частью органа слуха и внутренним отделом располагается . Этот отдел уха имеет вид небольшой полости, емкостью не больше 75 мл. Эта полость связывается с глоткой, ячейками сосцевидного отростка и слуховой трубой, которая являет собой некий предохранитель, выравнивающий давление внутри уха и снаружи. Хотелось бы отметить, что барабанная перепонка всегда подвергается одинаковому атмосферному давлению как снаружи, так и внутри, это и позволяет нормально функционировать органу слуха. Если наблюдается разница между давлениями внутри и снаружи, то появятся нарушения остроты слуха.

Строение внутреннего уха

Самой сложноустроенной частью слухового анализатора является , его еще принято называть «лабиринтом». Главный рецепторный аппарат, что улавливает звуки, являет собой волосковые клетки внутреннего уха или, как еще говорят, «улитки».

Проводниковый отдел слухового анализатора состоит из 17 000 нервных волокон, что напоминают строение телефонного кабеля с отдельно изолированными проводами, каждый из которых передает определенную информацию в нейроны. Именно волосистые клетки реагируют на колебания жидкости внутри уха и передают нервные импульсы в виде акустической информации в периферический отдел головного мозга. А периферическая часть мозга отвечает за органы чувств.

Обеспечивают быструю передачу нервных импульсов проводящие пути слухового анализатора. Говоря проще, проводящие пути слухового анализатора осуществляют связь органа слуха с центральной нервной системой человека. Возбуждения слухового нерва активируют двигательные пути, что отвечают, к примеру, за дергание глаза вследствие сильного звука. Корковый отдел слухового анализатора связывает между собой периферические рецепторы обеих сторон, и при улавливании звуковых волн этот отдел сопоставляет звуки сразу с двух ушей.

Механизм передачи звуков в разном возрасте

Анатомическая характеристика слухового анализатора с возрастом вовсе не изменяется, но хотелось бы отметить, что имеются некие возрастные особенности.

Органы слуха начинают формироваться у эмбриона на 12 неделе развития. Свою функциональность ухо начинает сразу после рождения, но на начальных этапах слуховая активность человека больше напоминает рефлексы. Разные по частоте и интенсивности звуки вызывают у детей разные рефлексы, это может быть закрывание глаз, вздрагивание, открывание рта или учащенное дыхание. Если новорожденный так реагирует на отчетливые звуки, то понятно, что слуховой анализатор развит нормально. При отсутствии этих рефлексов требуется дополнительно исследование. Иногда реакцию ребенка тормозит тот факт, что изначально среднее ухо новорожденного заполнено некой жидкостью, которая мешает движению слуховых косточек, со временем специализированная жидкость полностью высыхает и вместо нее среднее ухо заполняет воздух.

Разнородные звуки малыш начинает дифференцировать с 3 месяцев, а на 6 месяце жизни начинает различать тона. На 9 месяце жизни ребенок может узнавать голоса родителей, звук машины, пение птицы и другие звуки. Дети начинают определять знакомый и чужой голос, узнают его и начинают аукать, радоваться или вовсе искать глазами источник родного звука, если его нет рядом. Развитие слухового анализатора продолжается до 6 лет, после этого порог слышимости ребенка уменьшается, но при этом увеличивается острота слуха. Так продолжается до 15 лет, затем работает в обратном направлении.

В период от 6 до 15 лет можно заметить, что уровень развития слуха отличается, некоторые дети лучше улавливают звуки и способны без трудностей их повторить, им удается хорошо петь и копировать звуки. Другим детям это удается хуже, но при этом они отлично слышат, на таких детей иногда говорят «медведь на ухо насупил». Огромное значение имеет общение детей со взрослыми, именно оно формирует речевое и музыкально восприятие ребенка.

Что касается анатомических особенностей, то у новорожденных слуховая труба намного короче, чем у взрослых и шире, из-за этого инфекция из дыхательных путей так часто поражает их органы слуха.

Восприятие звука

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны.

Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация).

Изменения слухового аппарата на протяжении жизни

Возрастные особенности слухового анализатора немного меняются на протяжении всей жизни человека.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 месяцам звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

В пожилом возрасте слуховое восприятие меняет свою частоту. Так, в детстве порог чувствительности намного выше, он составляет 3200 Гц. От 14 до 40 лет мы находимся на частоте 3000 Гц, а в 40-49 лет на 2000 Гц. После 50 лет только на 1000 Гц, именно с этого возраста начинает понижаться верхняя граница слышимости, что объясняет глухоту в старческом возрасте.

У пожилых людей часто отмечается смазанное восприятие или прерывистая речь, то есть слышат они с некими помехами. Часть речи они могут услышать хорошо, а несколько слов пропустить. Для того чтобы человек мог нормально слышать, ему нужны оба уха, одно из которых воспринимает звук, а другое поддерживает равновесие. С возрастом у человека изменятся структура барабанной перепонки, она может под воздействием определенных факторов уплотняться, что будет нарушать равновесие. Что касается гендерной чувствительности к звукам, то мужчины теряют слух намного быстрей, нежели женщины.

Хотелось бы отметить, что при специальных тренировках даже в пожилом возрасте можно добиться повышения порога слышимости. Аналогично и воздействие громкого шума в постоянном режиме, что может отрицательно повлиять на слуховую систему даже в молодом возрасте. Для того чтобы избежать негативных последствий от постоянного воздействия громкого звука на организм человека, требуется следить за . Это комплекс мер, которые направлены на создание нормальных условий для функционирования слухового органа. У людей молодого возраста критический предел шума составляет 60 дБ, а у детей школьного возраста критический порог 60 дБ. Достаточно пробыть в помещении с таким уровнем шума в течение часа и негативные последствия не заставят себя ждать.

Еще одним возрастным изменением слухового аппарата является тот факт, что со временем ушная сера затвердевает, это препятствует нормальному колебанию воздушных волн. Если у человека есть склонность к сердечно-сосудистым заболеваниям. Вполне вероятно, что кровь в поврежденных сосудах будет циркулировать быстрей, и человек с возрастом будет различать в ушах посторонние шумы.

Современная медицина давно разобралась, как устроен слуховой анализатор и очень успешно работает над слуховыми аппаратами, которые позволяют вернуть слух людям после 60 лет и дают возможность детям с дефектами развития слухового органа жить полноценной жизнью.

Физиология и схема работы слухового анализатора очень сложная, и понять ее людям без соответствующих навыков очень непросто, но в любом случае теоретически ознакомленным должен быть каждый человек.

Теперь вам известно, как работают рецепторы и отделы слухового анализатора.

Список используемой литературы:

• А. А. Дроздов «Лор-заболевания: конспект лекций», ISBN: 978-5-699-23334-2;
• Пальчун В.Т. «Краткий курс оториноларингологии: руководство для врачей». ISBN: 978-5-9704-3814-5;
• Швецов А.Г. Анатомия, физиология и патология органов слуха, зрения и речи: Учебное пособие. Великий Новгород, 2006 г.

Подготовлено под редакцией Резникова А.И., врача первой категории

Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спи­рального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки об­разуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достига­ют переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбо­видной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам тра­пециевидного тела. В составе латеральной петли противополож­ной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и за­канчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)-третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяют­ся с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и обра­зуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха - нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. От­ростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутрен­ней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализато­ра, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного те­ла отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним ро­гам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора оказывает влияние со­стояние других анализаторов, особенно зрительного и обоня­тельного.

Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и за­висят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие зву­ка заметно снижается).

Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе

Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы стати­ческим пузырьком, который определяет положение их тела в про­странстве. У миксин появляется один полукружный канал, кото­рый соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукруж­ных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у ки­та - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи - 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в про­странстве.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухо­носных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млеко­питающих.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение проги­бается, образует слуховую ямку, которая превращается в слухо­вой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллипти­ческий мешочек с полукружными каналами, вторая часть обра­зует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферическо­го мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.

В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновре­менно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под кото­рой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвле­ния периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.

Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кар­мана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висце­рального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда - в дальнейшем пре­образуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабан­ного кольца, имеет хрящевые стенки.

Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 - 40° (у взрослого - 45 - 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого че­ловека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соедини­тельной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, веду­щее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 - 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году - быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35 - 38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 - 2 мм у 6-летнего ребенка.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его раз­меры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organ urn gustus) имеет эктодермальное проис­хождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на по­верхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они до­стигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окон­чаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.

Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2 - 3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпите­лии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибо­видных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженно­го валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных - по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.

Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20 - 30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых нахо­дятся базальные клетки (рис. 264). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэд­рической формы, расположенные на базальной мембране по пери­ферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обна­руживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволо­выми.

Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположены хорошо раз­витый агранулярный эндоплазматический ретикулум и мито­хондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа нахо­дится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микро­ворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит под­держивающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сен­сорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки обра­зуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферент­ными нервными волокнами и дифференцируются. При этом ново­образованная вкусовая клетка, связанная с определенным волок­ном, сохраняет свою специфичность (D. Schneider, 1972).

Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, распола­гаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это ци­линдрические клетки, имеющие более электронно-плотную цито­плазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазмати-ческим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами раз­личной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинны­ми микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов кле­ток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.

Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорби­рованные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецептор-ными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высо­кой чувствительностью. Так, порог восприятия (моль-л" 1) поваренной соли составляет 1 10~ , глюкозы - 8 10~ 2 , сахаро­зы - 1 10~ 2 , соляной кислоты - 9 10~ 4 , лимонной кислоты - 2,3 1 (Г 3 , сульфата хинина - 8 - 1(Г б (L. Beidler, 1971). На сли­зистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство их смешанные и перекрывают друг дру­га. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосоч­ками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает не­сколько вкусовых раздражений.

Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникнове­ние рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннерви-рует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбужда­ются особенно сильно под действием горьких веществ, а лицевого нерва - под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие - на сладкие.

Нервный импульс от передних 2 /з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек импульс идет по волокнам языкоглот очного нерва, от надгортанни­ка - по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соот­ветствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и закан­чиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное зад нелатераль­ное ядро). Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусо­вого анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога)) (рис. 265).

Рис. 264. Строение вкусовой лочки (схема):

1-вкусовая клетка, 2 - поддерживающая клетка, 3 - вкусовая пора, 4 - микроворсин­ки, 5 - эпителиальная клетка, 6 - нервные окончания, 7 - нервное волокно

Рис. 265. Проводящий путь органа вкуса:

/ - задний таламус, 2 - волокна, соединяющие таламус и крючок, 3 - волокна, соеди­няющие ядро одиночного пути и таламус, 4 - ядро одиночного пути, 5 - вкусовые во­локна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв), 6 - вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва, 7 - вкусовые волокна в составе барабанной струны, 8 - язык, 9 - крючок.

Проводящие пути состоят пз нескольких невронов. Первый неврон - кохлеарный нерв, кохлеарный корешокслу- хового нерва, берет начало в спиральном, или кортиевом, узле (gang !, spirale s .Cortii cochleae ), расположенном в основании спиральной пластинки (lamina spiralis ) улитки. Клетки узла биполярны, их тонкий периферический отросток направляется в кор- тиев орган и заканчивается, разветвляясь между эпителиальными клетками слухового пятна (macula acustica ). Центральный отросток образует кохлеарный корешок (ramus cochlearis ) слухового нерва, который выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход вместе с вестибулярным корешком слухового нерва. При входе в мозговой ствол, на уровне мозжечково-мостового угла над ретрооливарной бороздой оба корешка слухового нерва расходятся и оканчиваются различно.

К слуху имеет отношение только кохлеарный корешок, который, проходя кнаружи от веревчатого тела, заканчивается в двух ядрах продолговатого мозга:

1) в переднем ядре слухового нерва, расположенном по передней поверхности веревчатого тела, между ним и клочком мозжечка, кнутри от корешка слухового нерва, а отчасти между его пучками;

2) в заднем ядре слухового нерва, слуховом бугорке, лежащем на задне-боковой поверхности веревчатого нерва по дну IV желудочка, на уровне его бокового выступа. Из этих двух ядер начинаются вторые невроны слухового пути.

Волокна, выходящие из переднего ядра, образуют систему волокон, известную под названием трапециевидного тела. При выходе из ядра волокна сначала принимают восходящее направление, затем загибаются кнутри, часть волокон заканчивается в верхней оливе и в ядрах трапециевидного тела своей стороны, другая же, большая. часть, пересекая внутреннюю петлю, переходит на противоположную сторону и заканчивается частично в верхней оливе и в трапециевидном теле, частично же, не прерываясь в ядрах, входит в состав латеральной петли, которая берет начало в верхней оливе. Трапециевидное тело, помимо волокон от переднего ядра, образуется волокнами от верхней оливы и от ядер трапециевидного тела той же стороны В состав латеральной петли входят и волокна трапециевидного тела, не закончившиеся в верхней оливе, а также волокна от заднего слухового ядра, имеющие другой путь, чем волокна от переднего ядра. Часть волокон, берущая начало в заднем ядре кохлеарного нерва, идет по дну IV желудочка в виде белых полосок; у средней линии они входят в продольную борозду ромбовидной ямки и на некотором расстоянии идут вдоль шва в восходящем направлении, а затем переходят среднюю линию и в нижних отделах варолиева моста на уровне верхней оливы присоединяются к латеральной петле. Другая часть волокон, берущая начало в слуховом бугорке, направляется к средней линии не по поверхности, а в глубине; у средней линии она образует перекрест, а затем идет в восходящем направлении и входит также в боковую петлю. Таким образом, боковая петля является очень сложным образованием: кроме волокон от верхней оливы той же стороны, в нее входят волокна из передних и задних слуховых ядер своей и противоположной стороны, из верхней оливы противоположной стороны и из ядер трапециевидного тела, а несколько выше, в верхних отделах варолиева моста к вышеописанным волокнам латеральной петли присоединяются волокна от собственного ядра латеральной петли. Латеральная петля заканчивается в первичных слуховых центрах - в заднем бугорке четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле. Волокна латеральной петли вокруг заднего бугорка двухолмия образуют капсулу, из которой часть волокон заканчивается в соответствующем бугорке заднего двухолмия, а часть идет в бугорок переднего двухолмия и через спайку - в бугорок заднего двухолмия противоположной стороны. Через ручку заднего двухолмия. Т ип posterius , волокна латеральной петли направляются во внутреннее коленчатое тело и заканчиваются вокруг клеток итого ядра. В них 6epei начало четвертый неврон (центральный слуховой), который через подчечевичную часть внутренней сумки направляется к височной доле. Среди волокон, направляющихся к коре, идут волокна и в обратном направлении - от коры к первичным слуховым центрам. Относительно точного окончания слуховых путей мнения расходятся.

Некоторые авторы предполагают, что главным местом окончания слуховых путей является кора верхней височной извилины; по мнению других авторов, только кора извилины Гешля имеет отношение к слуху. Есть и компромиссное мнение, что кора всей верхней височной извилины (поля 41, 42, 22) имеют отношение к слуховым ощущениям. Слуховые волокна в кору идут только через внутреннее коленчатое тело; в четверохолмие идут рефлекторные волокна.

В слуховой области коры (на основании некоторых опытов на собаках) были выделены особые центры для звуков различной высоты, при этом было доказано, что задние отделы слуховой области служат для восприятия низких, а передние-высоких тонов. В последнее время некоторые стараются доказать, что и у человека высокие и низкие тона воспринимаются разными частями слуховой области: высокие - внутренней частью извилины Гешля, а низкие-наружной ее частью. Имеются и противоположны мнения, отрицающие существование таких тоновых центров.

Помимо окончания в образованиях, имеющих отношение к слуху, слуховые волокна и их коллатерали присоединяются к заднему продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепномозговых нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга.

Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал). Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа.

Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора .

* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876 ) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге, Утрехте и Турине. В 1951 г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.

Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке . Базилярная пластинка состоит из 24 000 тонких поперечно распоженных коллагеновых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1-2 мкм

По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями. Колебательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на базилярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания.

Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.

При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.

Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути.

Центральные отростки (аксоны ) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов .

Учебное видео проводящих путей слухового анализатора

Слуховые пути начинаются в улитке в нейронах спирального узла (первый нейрон). Дендриты этих нейронов иннервируют кортиев орган, аксоны оканчиваются в двух ядрах моста – переднем (вентральном) и в заднем (дорзальном) улитковых ядрах. От вентрального ядра импульсы поступают к следующим ядрам (оливам) своей и чужой стороны, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно здесь проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от организма. От дорзальных ядер импульсы поступают через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору – задний отдел верхней височной извилины.

Схема путей слухового анализатора

1 - улитка;

2 - спиральный ганглий;

3 - переднее (вентральное) улитковое ядро;

4 - заднее (дорзальное) улитковое ядро;

5 - ядро трапециевидного тела;

6 -верхняя олива;

7 - ядро латеральной петли;

8 - ядра задних холмиков;

9 -медиальные коленчатые тела;

10 - проекционная слуховая зона.

Возбуждение нейронов периферических слуховых нейронов, подкорковых и корковых первичных клеток происходит при предъявлении слуховых раздражителей разной сложности. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Первичные нейроны спирального ганглия могут возбуждаться чистыми тонами, в то время как уже в ядрах улитки одночастотный звук может вызвать торможение. Для возбуждения нейронов требуются звуки различных частот.

В нижних холмиках четверохолмия есть клетки, реагирующие на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением. В слуховой зоне коры есть нейроны, которые отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности, другие – при повторяющихся звуках. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через все уровни слухового тракта. Благодаря сложным процессам интерпретации происходит распознавание слуховых образов, что очень важно для понимания речи.

Ухо млекопитающих как орган равновесия

У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии рыб. Они состоят из двух камер – круглого мешочка (саккулюса) и овального мешочка (маточки, утрикулюса) – и отходящих от овального мешочка трех полукружных каналов , которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в полостях одно­именных костных каналов. Одна из ножек каждого про­тока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами , анало­гичные участки ампул полукружных каналов – гребешками .

Эпителий пятен содержит рецепторные волосковые клетки, на верхних поверхностях ко­торых имеется по 60 – 80 волосков (микроворсинок), об­ращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей статолиты – кристал­лы углекислого кальция. Мембрана поддер­живается статическими волосками волосковых клеток. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения.

Гребешки ампул полукружных каналов выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом – купулой , в который проникают реснич­ки. Они воспринимают изменение углового ускорения. Три полукружных канала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы в трехмерном пространстве.

При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения и т. п. мембраны пятен и купулы гребешков смещаются. Это приводит к напряжению волос­ков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембра­ны. Возбуждение передается нервным окончаниям, которые разветвлены, и окружают рецепторные клетки напо­добие чаш, формируя синапсы с их телами. В конечном итоге возбуждение передается ядрам моз­жечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.