Продолговатый мозг человека и его важнейшие функции. Интересные факты о продолговатом мозге Продолговатый мозг отделы и функции

Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.

5-й. Тройничный нерв . Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.

6-й. Отводящий нерв . Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, - наружную прямую мышцу глаза.

7-й. Лицевой нерв . Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.

Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.

8-й. Слуховой нерв . Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.

9-й. Языкоглоточный нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.

10-й. Блуждающий нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.

Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.

11-й. Добавочный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.

12-й. Подъязычный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.

Проводящие пути продолговатого мозга

Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.

Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.

Важнейшие ядра продолговатого мозга - ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при .

Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)

У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические . Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.

Вестибулярный аппарат - сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.

Полукружные каналы и преддверие - разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.

Преддверие - полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть - круглый мешочек - sacculus и заднюю, или маточку, - utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки - статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.

К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.

При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.

Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.

Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.

Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.

Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц - на противоположной стороне.

Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.

При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.

Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.

Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза - в противоположную сторону.

Головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.

При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке - в противоположную.

Продолговатый мозг, medulla oblongata (myelencephalon, bulbus) ,- производное ромбовидного мозга, который на стадии пяти пузырей разделяется на задний мозг, metencephalon , и продолговатый мозг, myelencephalon.

Топография продолговатого мозга .

Являясь частью ствола мозга, он представляет собой продолжение спинного мозга в виде его утолщения.

Продолговатый мозг имеет форму конуса , несколько сдавленного в задних отделах и округлого в передних. Его узкий конец направлен вниз к спинному мозгу, верхний, расширенный,- к мосту и мозжечку.

Границей между продолговатым и спинным мозгом считают место выхода верхней корешковой нити первого шейного нерва или нижний уровень перекреста пирамид. От моста продолговатый мозг отделяет хорошо выраженная на передней поверхности поперечно идущая бульбарно-мостовая борозда, из которой выходит на поверхность мозга отводящий нерв.

Продольный размер продолговатого мозга составляет 3,0-3,2 см, поперечный - в среднем до 1,5 см, переднезадний - до 1 см.

Продолговатый мозг, medulla oblongata , мост, pons, и ножки мозга, pedunculi cerebri;

вид спереди.

Передняя (вентральная) поверхность продолговатого мозга расположена на скате и занимает его нижний участок до большого затылочного отверстия. На ней проходит передняя срединная щель, fissura mediana ventralis (anterior), которая является продолжением одноименной щели спинного мозга.

На уровне выхода корешковых нитей I пары шейных нервов передняя срединная щель несколько прерывается, становится менее глубокой вследствие образуемого здесь перекреста пирамид (моторный перекрест), decussatio pyramidum (decussatio motoria).

В верхних отделах передней поверхности продолговатого мозга с каждой стороны передней срединной щели располагается конусообразный валик - пирамида (продолговатого мозга), pyramis (medullae oblongatae).

На поперечных разрезах продолговатого мозга можно определить, что каждая пирамида представляет собой комплекс пучков (они видны, если растянуть в стороны края передней срединной щели), которые частично взаимно перекрещиваются. Далее волокна переходят в систему бокового канатика спинного мозга, где следуют как латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Остальная, меньшая, часть пучков, не входя в перекрест, следует в системе переднего канатика спинного мозга как передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Эти пути объединяют в единый пирамидный путь.

Кнаружи от пирамиды располагается продолговато-округлое возвышение - олива, oliva. Она выступает на передней поверхности бокового канатика; сзади ее ограничивает позадиоливная борозда, sulcus retroolivaris.

Продолговатый мозг, medulla
oblongata; вид сверху и несколько
спереди.

Оливу от пирамиды отделяет переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis (anterolateralis) , являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга.

Переход этой борозды со спинного мозга на продолговатый сглаживается поперечно идущими наружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae, которые, располагаясь у нижнего края оливы, направляются к пирамиде.

Различают передние и задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales (anteriores) et dorsales (posteriores).

Передние наружные дугообразные волокна являются отростками клеток дугообразных ядер, nuclei arcuati ,- скоплений серого вещества, прилежащих к передней и медиальной поверхностям пирамиды. Эти волокна выходят на поверхность продолговатого мозга в области передней срединной щели, огибают пирамиду и оливу, следуют в составе нижней мозжечковой ножки к ядрам мозжечка.

Задние наружные дугообразные волокна образованы отростками клеток дополнительного клиновидного ядра, nucleus cuneatus accessorius , и направляются в мозжечок в составе нижней мозжечковой ножки своей стороны. Добавочное клиновидное ядро расположено дорсолатерально по отношению к клиновидному ядру, nucleus cuneatus . Из глубины переднелатеральной борозды выходит на поверхность продолговатого мозга от 6 до 10 корешков подъязычного нерва.

На поперечных разрезах, проведенных через оливы, кроме нервных волокон, можно также различить скопления серого вещества. Наибольшее из скоплений подковообразное, со складчатой поверхностью - это оливный плащ, amiculum olivare , а само ядро - нижнее оливное ядро, nucleus olivaria caudalis , в котором имеются ворота нижнего оливного ядра, hilum nuclei olivaris caudalis (inferioris), для оливомозжечкового пути.

Другие ядра меньшего размера: одно залегает кнутри - медиальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis , другое кзади - заднее добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis (posterior) .

На дорсальной (задней) поверхности продолговатого мозга располагается задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis (posterior). Направляясь кверху, она достигает тонкой мозговой пластинки - задвижки, obex . Последняя, натянутая между бугорками тонкого ядра, представляет собой часть крыши IV желудочка в области заднего угла ромбовидной ямки. Под задвижкой полость центрального канала спинного мозга переходит в полость IV желудочка.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea; вид сверху и сзади.

Кнаружи от задней срединной борозды проходят две борозды: одна ближе к срединной борозде - промежуточная борозда , другая более латерально - заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis (posterolateralis). Из глубины последней выходят на поверхность продолговатого мозга 4-5 корешков языкоглоточного нерва, 12-16 корешков блуждающего нерва и 3-6 черепных корешков добавочного нерва.

Задняя срединная и заднелатеральная борозды ограничивают задний канатик, funiculus posterior , являющийся продолжением одноименного канатика спинного мозга. Промежуточная борозда разделяет задний канатик на два пучка. Один пучок залегает между ней и задней срединной бороздой- это тонкий пучок, fasciculus gracilis, переходящий вверху в утолщение - бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Второй пучок расположен между промежуточной и заднелате-ральной бороздами - это клиновидный пучок, fasciculus cuneatus , переходящий вверху в менее выраженный бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum . Каждый бугорок без резких границ переходит в нижнюю мозжечковую ножку.

В обоих бугорках залегают скопления серого вещества: в бугорке тонкого ядра - тонкое ядро, nucleus gracilis, в бугорке клиновидного ядра - клиновидное ядро, nucleus cuneatus. На клетках этих ядер заканчиваются волокна соответствующих пучков заднего канатика.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга между клиновидным цучком и корешками добавочного нерва находится непостоянное возвышение - тройничный бугорок, tuberculum trigeminale. Он образован каудальным отделом ядра спинномозгового пути тройничного нерва.

Тотчас у верхнего конца заднелатеральной борозды, над корешками языкоглоточного нерва, в виде продолжения заднего и бокового канатиков располагается полукруглое утолщение - нижняя мозжечковая ножка. В состав каждой нижней мозжечковой ножки, правой и левой, входят волокна проводящих систем, которые образуют в ней латеральную, большую, и медиальную, меньшую, части.

На поперечных разрезах продолговатого мозга дорсальнее пирамид, между ядрами олив, залегают волокна, составляющие восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. Ретикулярная формация, formatio reticularis, продолговатого мозга представлена многочисленными скоплениями нейронов и сложно переплетающимися волокнами. Она располагается преимущественно в дорсомедиальной части продолговатого мозга и без отчетливой границы переходит в ретикулярную формацию моста. В этой же зоне располагаются ядра VIII-XII пар черепных нервов.

В ретикулярную формацию продолговатого мозга входит также ряд клеточных скоплений, локализующихся вблизи ядра подъязычного нерва и ядра одиночного пути: заднее парамедианное ядро, nucleus paramedianus dorsalis (posterior) ; вставочное ядро, nucleus intercalatus , ядро околоодиночного пути, nucleus parasolitarius ; комиссуральное ядро, nucleus соmissuralis.

Центральный стержень вещества продолговатого мозга, образованный скоплениями ретикулярных клеток и их отростками, обозначают как шов продолговатого мозга, raphe medullae oblongatae.

Расположенные парамедианно группы клеток ретикулярной формации обозначают как ядра шва, nuclei raphae.

Продолговатый мозг , medulla oblongata, представляет собой отдел мозгового ствола длиной в среднем 25 мм, который является непосредственным продолжением спинного мозга и по своей форме напоминает усеченный конус. Утолщенный верхний отдел продолговатого мозга переходит в мозговой мост (рис. 198). Нижней границей продолговатого мозга считают место выхода первой пары корешков шейных нервов, что соответствует уровню большого затылочного отверстия, верхней границей с передней поверхности является нижний край моста, а с задней - мозговые полосы, ромбовидной ямки.

Рис. 198. Вентральная поверхность продолговатого мозга, моста и среднего мозга

В продолговатом мозге различают переднюю, вентральную, заднюю, дорсальную и боковые поверхности, вдоль которых на всем его протяжении проходят продольные борозды, продолжающиеся в соответствующие борозды спинного мозга: fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulci laterales anterior et posterior. На передней поверхности продолговатого мозга между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой находится парное возвышение, которое называют пирамидой, pyramis. Пирамиды состоят из волокон двигательных произвольных или пирамидных путей. Большая часть волокон, образующих пирамиды, в 6-7 мм от нижней границы продолговатого мозга совершает перекрест и переходит на противоположную сторону, образуя tractus pyramidalis lateralis бокового канатика спинного мозга, а оставшиеся неперекрещенными волокна составляют tractus pyramidalis anterior его переднего канатика. Перекрест пирамидных волокон, decussatio pyramidum, прерывает переднюю срединную щель. Кнаружи от каждой пирамиды между передней и задней латеральными бороздами расположено овальной формы возвышение - олива, oliva. Из передней латеральной борозды между пирамидой и оливой выходят корешки подъязычного нерва, n. hypoglossus. Позади оливы из задней латеральной борозды выходят корешки языко-глоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов.

Нижний отдел задней поверхности продолговатого мозга напоминает по своему рельефу спинной мозг (рис. 199). Здесь кнаружи от задней срединной борозды находятся задние канатики, разделенные промежуточной бороздой, sulcus intermedins, на медиальный - тонкий и латеральный - клиновидный пучки. В верхнем отделе задней поверхности задние канатики заканчиваются утолщениями - бугорками тонкого и клиновидного ядер, tuberculi nuclei gracilis et nuclei cuneati. Клетки этих ядер являются вторыми нейроцитами проводящих путей задних канатиков. Кнаружи от клиновидного канатика имеется незначительное возвышение, которое образует ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus tractus spinalis n. trigenimi. Это ядро отделено от поверхности продолговатого мозга тонким слоем волокон, представляющих собой нейриты клеток чувствительного узла тройничного нерва. Эти волокна образуют спинномозговой путь (болевой и тактильной чувствительности) тройничного нерва, tractus spinalis n. trigemini.

Рис. 199. Ствол головного мозга. 1 - подушка зрительного бугра; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - средняя мозжечковая ножка; 4 - нижняя мозжечковая ножка; 5 - тонкий пучок, 6 - клиновидный пучок; 7 - бугорок тонкого пучка; 8 - бугорок клиновидного пучка; 9 - срединное отверстие IV желудочка; 10 - сосудистая основа IV желудочка; 11 - блоковый нерв; 12 - нижний холмик четверохолмия; 13 - верхний холмик четверохолмия; 14 - медиальное коленчатое тело; 15 - шишковидное тело

Бугорки тонких ядер и два расходящихся в стороны довольно массивных пучка волокон, которые называются нижними мозжечковыми ножками, pedunculi cerebellares inferiores, ограничивают с боков относящуюся к продолговатому мозгу часть ромбовидной ямки - дна IV желудочка мозга. Нижние мозжечковые ножки образованы волокнами, которые соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом. Наружный отдел нижних мозжечковых ножек состоит из волокон заднего спинно-мозжечкового пути, небольшой части волокон переднего спинно-мозжечкового пути, волокон от олив продолговатого мозга преимущественно противоположной стороны - оливо-мозжечкового пути, tractus olivocerebellaris, и небольшой части волокон от ядер задних канатиков. Внутренний отдел нижних ножек мозжечка образован в основном эфферентными волокнами мозжечка к вестибулярным ядрам. Кроме того, в их состав входят афферентные волокна вестибулярных ядер к мозжечку.

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества, взаимоотношения которых в нижних отделах напоминают спинной мозг, а в верхних - значительно от него отличаются. Основное отличие заключается в том, что серое вещество продолговатого мозга располагается в виде отдельных, различных по форме и величине скоплений - ядер продолговатого мозга. Ядра продолговатого мозга подразделяются на ядра черепных нервов и переключательные ядра.

В дорсальной части продолговатого мозга расположены ядра следующих черепных нервов: подъязычного, добавочного, блуждающего, языко-глоточного, преддверно-улиткового и ядро спинномозгового тракта тройничного нерва. Эти ядра преимущественно находятся в заднем отделе продолговатого мозга, который относится к ромбовидной ямке. Однако некоторые из них (например, ядро подъязычного нерва) начинаются в нижних отделах продолговатого мозга, за пределами ромбовидной ямки, а ядро добавочного нерва прослеживается только в его нижней части.

В топографии ядер черепных нервов отмечается определенная, связанная с развитием ромбовидного мозга, закономерность. Медиально возле средней линии находятся двигательные ядра, латерально - чувствительные, а автономные ядра составляют продольный ряд, которой занимает между ними промежуточное положение.

Ядро подъязычного нерва имеет значительную длину (до 10-12 мм). Оно расположено в нижнем отделе продолговатого мозга впереди от центрального канала, а в верхнем отделе - в нижнем углу ромбовидной ямки возле средней линии. Ядро образовано крупными двигательными клетками, отростки которых образуют несколько пучков волокон, проходящих в толще продолговатого мозга к передней боковой борозде. Здесь между пирамидой и оливой они выходят на поверхность в виде 10-15 корешков, из которых образуется ствол подъязычного нерва. Подъязычный нерв распределяется среди мышц языка, осуществляя их двигательную иннервацию. В ядре подъязычного нерва оканчиваются волокна от коры полушарий головного мозга, образующие пучок волокон двигательного произвольного пирамидного пути. Кроме того, в нем оканчиваются волокна от чувствительного ядра тройничного нерва и ядра одиночного пучка.

Ядра добавочного нерва расположены в продолговатом п спинном мозге. Спинномозговое ядро лежит в передних рогах спинного мозга и прослеживается с V шейного сегмента. Отростки клеток этого ядра образуют корешки n. accessorius. Краниальная часть нерва образуется отростками клеток двух ядер, расположенных в нижнем отделе продолговатого мозга. Из них переднее ядро находится в сетчатом образовании продолговатого мозга, а заднее - позади центрального канала. Волокна краниальной части нерва в виде 4-5 корешков выходят из задней борозды между оливой и веревчатым телом. Добавочный нерв иннервирует грудино-ключично-сосцевидные и трапециевидные мышцы.

Из трех ядер блуждающего нерва вегетативное дорсальное ядро, nucleus dorsalis, расположено кнаружи и кзади от ядра подъязычного нерва. Оно представляет собой продольный столб клеток длиною до 20 мм и прослеживается от нижней границы продолговатого мозга до уровня верхнего полюса оливы. Двигательное соматическое ядро блуждающего нерва носит название двоякого, nucleus ambiguus, так как его клетки дают начало волокнам как блуждающего, так и языко-глоточного нервов. Это ядро имеет длину около 10 мм и располагается в нижнем отделе сетчатого образования продолговатого мозга.

Двигательные волокна от дорсального и двоякого ядер в составе 12-15 корешков выходят из продолговатого мозга в области задней боковой борозды, выше корешков добавочного нерва. Эти волокна осуществляют двигательную иннервацию как поперечнополосатой, так и гладкой мускулатуры пищеварительного тракта, органов дыхания и сердца. В составе указанных корешков блуждающего нерва к его чувствительному ядру - ядру одиночного пути, nucleus tractus solitarii, подходят центральные отростки клеток его афферентных узлов (gangl. superius et inferius), расположенных в области яремного отверстия, а также центральные отростки чувствительных клеток ствола блуждающего нерва. В толще продолговатого мозга в сетчатом образовании центральные отростки делятся на восходящие и нисходящие ветви, из которых образуется одиночный путь, tractus solitarius. Одиночный путь находится кнаружи от дорсального ядра блуждающего нерва. Он окружен серым веществом - ядром одиночного пути, где заканчиваются первые нейроциты чувствительных путей блуждающего нерва, осуществляющих чувствительную иннервацию тех же органов, в двигательной иннервации которых он участвует.

Языко-глоточный нерв, как и блуждающий, имеет три ядра, расположенных в продолговатом мозге. Из них двигательное соматическое двоякое ядро, nucleus ambiguus, является общим с блуждающим нервом; Волокна языко-глоточного нерва являются отростками клеток верхнего отдела этого ядра. Двигательное вегетативное ядро, которое называют нижним слюноотделительным ядром, nucleus salivatorius inferior, образовано клетками, лежащими в ретикулярной формации между двояким ядром и оливой. Это ядро иннервирует околоушную слюнную железу. Волокна двигательного дорсального ядра языко-глоточного нерва выходят из продолговатого мозга в составе 5 или 6 корешков из задней боковой борозды рядом с корешками блуждающего нерва. В составе этих корешков в продолговатый мозг вступают центральные отростки клеток афферентных узлов языко-глоточного нерва, gangl. superius et inferius, которые расположены в области яремного отверстия. Эти волокна входят в состав одиночного пути и заканчиваются в окружающем его сером веществе - ядро одиночного пучка. Они являются первыми нейроцитами, осуществляющими чувствительную иннервацию миндалин, небных дужек, слизистой оболочки задней трети языка, глотки, а также передают специальную вкусовую чувствительность.

Комплекс ядер преддверно-улиткового нерва расположен в области латеральных углов ромбовидной ямки. Имеются 4 преддверных ядра: латеральное, nucleus lateralis, медиальное, nucleus medialis, верхнее, nucleus superior, и нижнее, nucleus inferior. Эти ядра отличаются друг от друга по своему строению и связям. В них заканчиваются центральные отростки рецепторных нейроцитов вестибулярного узла, gangl. vestibulare, который находится в meatus acusticus internus и проводит к ним импульсы от рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов. Несколько выше преддверных ядер находятся дорсальное и вентральное слуховые ядра, nuclei cochleares ventralis et dorsalis, имеющие длину до 3 мм. В них заканчиваются центральные отростки рецепторных нейронов расположенного в улитке спирального узла, gangl. spirale, которые проводят импульсы от слухового аппарата. Отростки клеток вентрального ядра образуют трапециевидное тело моста, а отростки дорсального - striae medullares ромбовидной ямки.

Из моста через продолговатый мозг до средних шейных сегментов проходит нисходящий пучок волокон - спинномозговой путь тройничного нерва, который образован центральными отростками клеток его чувствительного узла. Этот путь на всем протяжении прилегает к ядру спинномозгового пути тройничного нерва, где волокна этого пути заканчиваются. Если в области моста и на уровне олив продолговатого мозга это ядро расположено в толще мозгового вещества, то возле нижнего полюса олив оно занимает поверхностное положение, образуя серый бугорок и канатик.

Переключательные ядра продолговатого мозга представляют собой массивные скопления клеток. Наиболее крупными из этих ядер являются оливы, составляющие три клеточных скопления: оливное ядро, nucleus olivaris, медиальное добавочное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis, дорсальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis. Оливное ядро представляет собой элипсовидной формы образование длиной до 10 мм, которое состоит из серого и белого вещества. Серое вещество в виде тонкой складчатой пластинки ограничивает центрально расположенное белое вещество, оставляя свободным медиальный участок оливы. Это место носит название ворот оливного ядра, hilus nuclei olivaris. Кнутри от оливного ядра находится медиальное добавочное оливное ядро, а кзади расположено дорсальное добавочное оливное ядро. Весь этот комплекс ядер является промежуточным центром равновесия.

Ядра задних канатиков - тонкое и клиновидное - представляют собой скопления клеток длиной до 13 мм. В одних ядрах заканчиваются центральные отростки первого чувствительного нейроцита, которые образуют тонкий и клиновидный пучки спинного мозга и проводят импульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. Отростки клеток этих ядер - вторые нейроциты этого пути - выше места перекреста пирамид в виде внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae, обходят спереди центральный канал, образуя верхний чувствительный перекрест петли, decussatio lemniscorum. После перекреста эти волокна образуют внутреннюю, или медиальную, петлю, lemniscus medialis, которая проходит, увеличиваясь в объеме, через все отделы ствола к зрительному бугру промеячуточного мозга. Увеличение объема медиальной петли связано с присоединением к ней пучков нервных волокон болевой и температурной чувствительности (спинно-бугорный путь), а также от ядра спинно-мозгового пути тройничного нерва. Кроме ядер черепных нервов и переключательных ядер, к серому веществу продолговатого мозга относится центрально расположенное сетчатое образование, formatio reticularis. Участки концентрации нервных клеток называют ядрами сетчатого образования. В отличие от черепных и переключательных ядер они представляют собой пространственно не замкнутые клеточные группы без четких границ между отдельными ядрами. Наиболее крупные нервные клетки, сходные по строению с двигательными, образуют медиально расположенную группу ядер сетчатого образования; латеральнее от них находится группа ядер, клетки которых напоминают по своей структуре чувствительные ядра ствола. В ядрах сетчатого образования заканчиваются коллатерали как чувствительных, так и двигательных путей, проходящих через мозговой ствол, вследствие чего наблюдается постоянный уровень возбуждения составляющих его нейронов, который регулируется корой полушарий головного мозга. Сетчатое образование стволовой части мозга имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, обеспечивает готовность различных центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга (tractus reticulospinalis), поддерживает бодрствующее состояние коры полушарий головного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков собственных и проходящих через него нервных волокон. Собственные, или эндогенные волокна подразделяются на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют между собой ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер продолговатого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. К этой группе относятся волокна медиальной петли, оливо-спинномозговые, оливо-мозжечковые, сетчато-спинномозговые пути.

Проходящие через продолговатый мозг тракты, которые не возникают и не оканчиваются в его ядрах, носят название экзогенных. Среди них различают эфферентные (корково-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой) и афферентные (передний и боковой спинно-бугорные пути, передний и задний спинно-мозжечковые пути, спинно-покрышечный путь). Топографоанатомические взаимоотношения проводящих путей и ядер продолговатого мозга видны на рис. 200.

Рис. 200. Продолговатый мозг (горизонтальный разрез на уровне оливы). 1 - нижний мозговой парус; 2 - сетчатое образование; 3 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 4 - двоякое ядро; 5 - оливо-спинномозговой путь; 6 - медиальное добавочное оливное ядро; 7, 16 - оливное ядро; 8 - добавочный нерв; 9 - пирамида; 10 - подъязычный нерв; 11 - олива; 12 - ворота оливного ядра; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - блуждающий нерв; 15 - красно-ядерно - спинномозговой путь; 17 - нижняя ножка мозжечка; 18 - медиальный продольный пучок; 19 - ядро подъязычного нерва

Продолговатый мозг располагается в заднем отделе головного мозга, является продолжением спинного мозга. Эта часть мозга регулируют жизненно важные функции, а именно: кровообращение и дыхание. Повреждение этой части мозга приводит к смерти.

Строение

Продолговатый мозг состоит из и вещества, как и весь мозг в целом. Строение продолговатого мозга можно разделить на внутренне и внешнее. Нижняя граница (дорсальная ) считается место выхода корешков первого шейного спинномозгового нерва,а верхняя – мост головного мозга.

Внешнее строение

Внешне важная часть мозга похожа на луковицу. Имеет размеры 2-3см. Т.к. эта часть является продолжением спинного мозга, то эта часть мозга включает анатомические особенности и спинного и головного мозга.

Внешне можно выделить переднюю срединную линию, которая разделяет пирамиды (продолжение передних канатиков спинного мозга). Пирамиды являются особенность развития мозга у человека, т.к. они появились в ходе развития . У младших приматов пирамиды также наблюдаются, но они менее развиты. По сторонам от пирамид находится овальное расширение “олива”, которая содержит одноименные ядра. Каждое ядро содержит оливомозжечковый тракт.

Внутреннее строение

За жизненно важные функции отвечают ядра серого вещества:

• Ядро оливы – связано с зубчатым ядром мозжечка
• Ретикулярная формация – регулирует контакт со всеми органами чувств и спинным мозгом
• Ядра 9-12 пар черепных нервов, добавочный нерв, языкоглоточный нерв, блуждающий нерв
• Центры кровообращения и дыхания, которые связанны с ядрами блуждающего нерва

За связь со спинным мозгом и соседними отделами отвечают длинные проводящие пути: пирамидальные и пути клиновидного и тонкого пучков.

Функции центров продолговатого мозга:

• Голубое пятно – аксоны этого центра могут выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство, что в свою очередь изменяет возбудимость нейронов
• Дорсальное ядро трапециевидного тела – работает с слуховым аппаратном
• Ядра ретикулярной формации – влияет на ядра коры головного и спинного мозга по средством возбуждения или торможения. Образует вегетативные центры
• Ядро оливы – является промежуточным центром равновесия
• Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов – моторные, сенсорные и вегетативные функции
• Ядра клиновидного и тонкого пучка – являются ассоциативными ядрами проприоцептивной и тактильной чувствительности

Функции

Продолговатый мозг отвечает за следующие основные функции:

Сенсорные функции

От сенсорных рецепторов поступают афферентные сигналы к ядрам нейронов продолговатого мозга. Затем проводится анализ сигналов:

• Системы дыхания – газовый состав крови, pH, текущее состояние растяжении легочной ткани
• Кровообращения – работа сердца, артериальное давление
• сигналы от пищеварительной системы

Результатом анализа является последующая реакция в виде рефлекторной регуляции, которую реализуют центры продолговатого мозга.

К примеру, накопление С0 2 в крови и снижение O 2 является причинной для следующих поведенческих реакций, отрицательные эмоции, удушье и тд. которые заставляют человека искать чистый воздух.

Проводниковая функция

Эта функция заключается в проведении нервных импульсов и в самом продолговатом мозге и к нейронам других отделов мозга. Афферентные нервные импульсы приходят по одноименным волокнам 8-12пар черепных нервов к продолговатому мозгу. Также через этот отдел проходят проводящие пути от спинного мозга к мозжечку, таламусу и ядрам ствола.

Рефлекторные функции

К основным рефлекторным функциям можно отнести регуляцию тонуса мышц, защитные рефлексы и регуляцию жизненно важных функций.

Проводящие пути начинаются в ядрах ствола мозга, кроме кортикоспинального пути. Пути заканчиваются в у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. С помощью таких нейронов можно контролировать состояние мышц антагонистов, антагонистов и синергистов. Позволяет подключать к простым движением дополнительных мышц.

• Выпрямительные рефлексы – восстанавливает положение тела и головы. Рефлексы работают с помощью вестибулярного аппарата, рецепторов растяжения мышц. Иногда работа рефлексов настолько быстра, что мы со временем осознаем их действие. К примеру, действие мышц при соскальзывании.
• Позные рефлексы – нужны для поддержания определенной позы тела в пространстве, включая нужные мышцы
• Лабиринтные рефлексы – обеспечивают постоянное положение головы. Делятся на тонические и физическими. Физические – поддерживают позу головы при нарушении равновесия. Тонические – поддерживают позу головы на протяжении длительного времени за счет распределения контроля в разных мышечных группах

Защитные рефлексы:

• Рефлекс чиханья – за счет химического или механического раздражения рецепторов слизистой оболочки полости носа происходит форсированных выдох воздуха через нос и рот. Данный рефлекс делят на 2 фазы: респираторную и назальную. Назальная фаза – возникает при воздействии на обонятельных и решеточных нервов. Затем афферентные и эфферентные сигналы находят в “центры чиханья” по проводящим путям. Респираторная фаза – наступает при принятии сигнала в ядрах центра чиханья и накапливается критическая масса сигналов, чтобы послать сигнал к дыхательным и моторным центрам. Центр чиханья находится в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра тройничного нерва
• Рвота – опорожнение желудка (и в тяжелых случаях кишечника) через пищевод и ротовую полость.
• Глотание – сложный акт, в котором принимают участие мышцы глотки, полости рта и пищевода
• Моргание – при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы

• Строение и размеры данного участка изменяются с возрастом
• Отвечает за перекрещивания нервных волокон между правым и левым полушариями
• Повреждение продолговатого мозга могут привести к моментальной смерти (в большинстве случаев)

Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет с ним сходные черты строения. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а рядами к периферии. У человека длина продолговатого мозга около 25 мм.

Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим он приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус .

В продолговатом мозге имеются борозды, которые являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IХ-ХII пары черепных нервов. Борозды и корешки делят продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы пирамидами . В нижней части продолговатого мозга пирамиды суживаются книзу, около 2 / 3 их постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид . Место перекреста служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находятся оливы , которые имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Каждая олива отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

Из боковых канатиков продолговатого мозга позади оливы выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из тонкого и клиновидного пучков спинного мозга, отделенных друг от друга задней промежуточной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, в образование ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Утолщения образованы ядрами, в которых оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пути).

В продолговатом мозге имеется мощно развитая ретикулярная формация , являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга.

Функции продолговатого мозга . Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции осуществляют первичный анализ раздражения, и далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус и кора больших полушарий, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции . На уровне продолговатого мозга осуществляются жизненно важные рефлексы. Так, например, в дыхательных и сосудодвигательных центрах продолговатого мозга замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг осуществляет ряд защитных рефлексов : рвоту, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаз, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Подобным образом за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения : сосание, жевание, глотание.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.

Стато-кинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакцию названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения , парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части: вдох и выдох.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Повреждение продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, то есть черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

Мост (варолиев мост) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (Атл., рис. 24, с. 134). Вверху (спереди мост граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку , уходящую в полушарие мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном разрезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, основание моста и дорсальная - покрышка, лежащая в глубине. В основании моста имеются поперечные волокна, образующие средние ножки мозжечка , они проникают в мозжечок и доходят до его коры.

В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация , в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., рис. 24, с. 134).

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело , продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация. Среди ядер моста особо следует отметить ядро верхней оливы , к которому передаются сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха.

Функции моста

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Особо важное значение имеет ядро Дейтерса, на его уровне происходит первичный анализ вестибулярных раздражений.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку.

Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Между поперечными волокнами проходят пирамидные пути, идущие из коры больших полушарий.

От ядра верхней оливы идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке моста локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмия. Сигналы от рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам верхней оливы.

Впокрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальные пути.

Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору больших полушарий, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Развитие продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит и созрел в функциональном отношении. Его масса вместе с мостом у новорожденного равна 8 г, что составляет 2% массы головного мозга (у взрослого эта величина около 1,6%). Он занимает более горизонтальное положение, чем у взрослых, и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением.

Нервные клетки продолговатого мозга у новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Пигментация клеток усиленно проявляется с 3-4-летнего возраста и увеличивается вплоть до периода полового созревания.

Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др. Ядра блуждающего нерва появляются со 2-го месяца внутриутробного развития. Для новорожденного характерен сегментированный вид задних ядер блуждающего нерва и двойного ядра. К этому времени хорошо выражена ретикулярная формация, структура ее близка к строению взрослого.

К полутора годам жизни ребенка увеличивается количество клеток центра блуждающего нерва и хорошо дифференцированы клетки продолговатого мозга. Значительно увеличивается длина отростков нейронов. К 7-летнему возрасту ядра блуждающего нерва сформированы так же, как у взрослого.

Мост у новорожденного расположен выше по сравнению с его положением у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, как и у взрослого. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. В части моста четвертого желудочка и его дна - ромбовидной ямки расположена непигментированная длинная ямка. Пигмент появляется в течение второго года жизни и в возрасте 10 лет не отличается от пигмента у взрослого. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению со строением его у взрослого человека. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения сформированы. Пирамидальные пути миелинизированы, корково-мостовые пути еще не миелинизированы.

Функциональное развитие продолговатого мозга и моста. Структуры продолговатого мозга и моста играют значительную роль в осуществлении жизненно важных функции, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.

На 5-6-м месяце внутриутробного развития у плода появляются дыхательные движения, которые сопровождаются движениями мышц конечностей.

У 16-20-недельных плодов имеют место единичные спонтанные вдохи с приподниманием грудной клетки и рук. В возрасте 21-22 недель появляются небольшие периоды непрерывных дыхательных движений, которые чередуются с глубокими судорожными вдохами. Постепенно время равномерного регулярного дыхания увеличивается до 2-3 ч. У плода 28-33 недель дыхание становится более равномерным, лишь иногда сменяется единичными, более глубокими вдохами и паузами.

К 16-17 неделям формируется центр вдоха продолговатого мозга, который является структурной основой осуществления первых единичных вдохов. К этому периоду созревают ядра ретикулярной формации продолговатого мозга и пути продолговатого мозга к дыхательным мотонейронам спинного. К 21-22 неделям развития плода формируются структуры центра выдоха продолговатого мозга, а затем - дыхательного центра моста, обеспечивающего ритмическую смену вдоха и выдоха. У плода и новорожденного отмечаются рефлекторные влияния на дыхание. Во время сна в первые дни жизни ребенка можно наблюдать остановку дыхания в ответ на звуковое раздражение. Остановка сменяется несколькими поверхностными дыхательными движениями, и затем дыхание восстанавливается. У новорожденного хорошо развиты защитные дыхательные рефлексы: чихание, кашель, рефлекс Кречмера, который выражается в остановке дыхания при резком запахе.

Влияние вегетативной нервной системы на сердце формируется довольно поздно, причем симпатическая регуляция включается раньше, чем парасимпатическая. К моменту рождения заканчивается формирование блуждающего и симпатического нервов, а созревание сердечно-сосудистых центров продолжается после рождения.

К моменту рождения наиболее зрелыми являются пищевые безусловные рефлексы: сосательный, глотательный и др. Прикосновение к губам может вызвать сосательные движения без возбуждения вкусовых рецепторов.

Начало проявления сосательного рефлекса отмечено у плода в возрасте 16,5 недель. При раздражении его губ наблюдается закрывание и открывание рта. К 21 - 22-й неделе развития плода сосательный рефлекс полностью сформирован и возникает при раздражении всей поверхности лица и кистей рук.

В основе формирования сосательного рефлекса лежит развитие структур продолговатого мозга и моста. Отмечено раннее созревание ядер и путей тройничного, отводящего, лицевого и других нервов, с которыми связано осуществление сосательных движений, поворот головы, поиск раздражителя и др. Раньше других закладывается ядро лицевого нерва (у 4-недельного эмбриона). В возрасте 14 недель в нем ясно выделены отдельные группы клеток, появляются волокна, связывающие ядро лицевого нерва с ядром тройничного. Волокна лицевого нерва уже подходят к мышцам области рта. В 16 недель количество волокон и связей этих центров увеличивается, начинается миелинизация периферических волокон лицевого нерва.

С развитием продолговатого мозга и моста связаны некоторые позно-тонические и вестибулярные рефлексы . Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются задолго до рождения. Так, например, у 7-недельного зародыша уже дифференцируются клетки вестибулярного аппарата, а на 12-й неделе к ним подходят нервные волокна. На 20-й неделе развития плода миелинизируются волокна, несущие возбуждение от вестибулярных ядер к мотонейронам спинного мозга. В это же время формируются связи между клетками вестибулярных ядер и клетками ядер глазодвигательного нерва.

Среди рефлексов положения тела у новорожденного хорошо выражен в первый месяц жизни тонический шейный рефлекс на конечности, который заключается в том, что при повороте головы одноименная рука и нога противоположной стороны сгибаются, а на той стороне, в которую повернута голова, конечности разгибаются. Этот рефлекс постепенно исчезает к концу первого года жизни.

Мозжечок: строение, функции и развитие. Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., рис. 22, 23, с. 133). Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий головного мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью больших полушарий . В нем различают объемистые боковые части, или полушария , и расположенную между ними среднюю узкую часть - червь .

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины - листики мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли: переднюю, заднюю и маленькую дольку - клочок, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра ; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро . Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и вестибулярными ядрами. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается ретикулоспинальный путь. На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг (к красному ядру) и далее в спинной мозг. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с вентролатеральным ядром таламуса, а через него - с моторной зоной коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок имеет связи со всеми моторными системами.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (20-200 имп /с).

Серое вещество расположено в мозжечке поверхностно и образует его кору, в которой клетки располагаются в три слоя. Первый слой, наружный , широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слои, ганглиозный , образован телами клеток Пуркинье (Атл., рис. 35, с. 141). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой - гранулярный - образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходят несколько дендритов (4-7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клеткам-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называют лазающими ; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Белое вещество мозжечка представлено тремя парами мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом, в них расположен задний спинно-мозжечковый путь и волокна клеток оливы , оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.

2. Средние ножки мозжечка самые массивные и соединяют с ним мост. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

3. Верхние ножки мозжечка направляются к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку и 2) от мозжечка к красному ядру, таламусу и др. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Функции мозжечка

1. Двигательные функции мозжечка. Мозжечок, получая импульсы от рецепторов мышц и суставов, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус, а также в программировании целенаправленных движений.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять их оптимальный тонус в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения (переход от сгибания к разгибанию и наоборот).

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: сигналы с проприорецепторов о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда в ядро шатра, далее - к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям - к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры больших полушарий (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда - в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры больших полушарий. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути - в сенсомоторную область коры больших полушарий (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь - к красному ядру и от него по руброспинальному пути - к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения, через спинной мозг.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

1) астения - слабость - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония - нарушение тонуса - непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор - дрожание - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;

6) атаксия - нарушение координации движений, невозможность выполнять движения в определенном порядке, последовательности;

7) дизартрия - расстройство организации речевой моторики; при повреждении мозжечка речь становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

2. Вегетативные функции. Мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Так, например, сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением - прессорные рефлексы, либо снижением этой реакции. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника. Из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника, а также нормальная динамика секреции всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно. Гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

3. Влияние мозжечка на сенсомоторную область коры. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. При повреждении мозжечка снижается уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Он выполняет функции оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Развитие мозжечка. Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря. В эмбриональном периоде развития сначала формируется червь, как наиболее древняя часть мозжечка, а затем полушария. У новорожденного червь мозжечка оказывается более развитым, чем полушария. На 4-5 месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды, извилины.

Масса мозжечка у новорожденного составляет 20,5-23 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза.

Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5 по 11 месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 84-95 г. Затем наступает период замедленного роста, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. К 5 годам его масса достигает нижней границы массы мозжечка у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка 149 г. Интенсивное развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество развиваются неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого - почти в 5 раз.

Миелинизация волокон мозжечка осуществляется приблизительно к 6 месяцам жизни, последними миелинизируются волокна коры мозжечка.

Ядра мозжечка находятся в различной степени развития. Раньше других формируется зубчатое ядро . Оно имеет законченное строение, его форма напоминает кисет, стенки которого не полностью собраны в складки. Пробковидное ядро имеет нижнюю часть, расположенную на уровне ворот зубчатого ядра. Несколько впереди ворот зубчатого ядра расположена дорсальная часть шаровидного ядра . Оно овальной формы, а его клетки расположены группами. Ядро шатра не имеет определенной формы. Строение этих ядер такое же, как у взрослого, с тем различием, что клетки зубчатого ядра еще не содержат пигмента. Пигмент появляется начиная с 3-го года жизни и постепенно увеличивается до 25 лет.

Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна. У детей школьного возраста так же, как и у взрослых, белое вещество преобладает над ядерными образованиями.

Кора мозжечка не полностью развита и у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденных еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито ниссля вещество, ядро почти полностью занимают клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слабо развиты, образуются по всей поверхности тела клетки, но до 2-летнего возраста количество их уменьшается (Атл., рис. 35, с. 141). Наименее развит внутренний зернистый слой. К концу 2-го года жизни он достигает нижней границы величины взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

В период от 1 до 7 лет жизни ребенка завершается развитие ножек мозжечка, установление их связей с другими отделами центральной нервной системы.

Становление рефлекторной функции мозжечка связано с формированием продолговатого, среднего и промежуточного мозга.