Химический состав костной ткани. Бесструктурное костное ве­щество в своей основе состоит из слизеподобного и белковоподобного органических веществ, находящихся в тесном соединении с мине­ральными веществами, главным образом с фосфорнокислыми солями. Волокнистая часть костной ткани состоит из клейдагощих коллаге-новых волокон. Известно, что коллагены являются главной состав­ной частью основного вещества рыхлой соединительной ткани, сухо­жилий, фасций, связок, оссеина костей и хрящей. Коллаген нерастворим ни в воде, ни в слабых кислотах и щелочах; при кипячении с водой он переходит в клей (глютин, желатина).
Коллагены по своему составу характеризуются повышенным содержанием азота (18%) и пониженным содержанием углерода (49%). Они содержат очень большое количество гликоколя, про­теина и оксипролина и совсем не содержат цистина, тирозина и триптофана, являясь, таким образом, неполноценным белком.

Волокнистое вещество вместе со слизеподобным и белковоподобным образует органическую основу костной ткани - оссеин (или костный хрящ). Соединение оссеина с неорганическим веществом (солями извести) создает необходимые физические свойства - упругость и прочность костной ткани. Химический анализ трубча­тых костей у лошадей, по данным проф. Н. Ф. Богдашева, содержит: воды - 9,18%, органических веществ-28,58%. золы - 62,24%, в том числе окиси кальция - 34,37%.

Нормальное количественное соотношение между оссеином и неорганическим веществом под влиянием различных физиологиче­ских и патологических причин может измениться. Как известно, в молодом возрасте кости бывают гораздо беднее минеральными со­лями и отличаются повышенной своей гибкостью и меньшей твер­достью по сравнению с костями взрослого животного. В старом возрасте, наоборот, уменьшается количество содержащегося в ко­стях оссеина, вследствие чего кости этих животных менее устой­чивы к механическому воздействию и больше подвержены перело­мам.

Физические свойства костной ткани. Соединение оссеина с неор­ганическим веществом создает необходимые физические свойства для костной ткани. Упругость костной ткани превосходит упругость дубового дерева. По своей прочности (крепости) костная ткань прочнее гранита и приближается к некоторым металлам - чугуну и железу.

Физиологические свойства костей находятся в некоторой зависимости от их удельного веса. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, удельный вес компактного вещества воздушно-сухих костей пясти и плюсны лошади в среднем равен 1,985, причем им отмечено, что удельный вес пястных костей несколько больше удельного веса костей плюсны. Так, например, удельный вес пясти равен 1,995, а удельный вес костей плюсны у той же лошади - 1,976.

Механические свойства (крепость) трубчатых костей у живот­ных находятся в некоторой зависимости от содержания в них каль­ция. Наличие известковых солей в костной ткани увеличивает ее сопротивляемость более чем в 6 раз. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, образцы из пястных костей лошадей от 4 до 16-летнего возраста разрушаются лишь при нагрузке от 1840 до 2805 кг/см2, кости жере­бят до 2-летнего возраста выдерживают груз всего лишь от 1300 до 1510 кг/aw2.

Сопоставляя различную механическую устойчивость при сжатии тех или иных участков из стенок трубчатых костей с их микрострук­турой, можно заключить, что самые устойчивые, разрушающиеся при наибольшей нагрузке участки кости - волярная стенка МС3, ко­торая имеет в строении наиболее густо расположенную сеть гаверсовых каналов. Дорзо-медиальные стенки пястных костей, имеющих более редкое расположение гаверсовых систем, с большими про­светами гаверсовых каналов и значительными полями проме­жуточных пластинок, отличаются меньшей сопротивляемостью сжатию.
Отсюда следует, что количество и качество гаверсовых систем и костных полостей на дорзо-медиальной и волярной стенках костей пясти, с одной стороны, и степень устойчивости соответствующих участков при разрушении их, с другой, представляют собой опре­деленную закономерность, которая, по всей вероятности, харак­терна для анатомо-гистологического строения костной ткани вообще.
Сопротивляемость трубчатых костей излому в дорзо-каудальном направлении значительно ниже сопротивляемости в медиально-латеральном направлении. Это положение согласуется с анатоми­ческой формой пястных костей, у которых поперечный диаметр трубок больше продольного диаметра их. Отсюда можно сделать вывод, что при жизни лошади допустима большая возможность перелома костей пясти в дорзо-волярном направлении, чем в латерально-медиальном, если в этих направлениях будет действовать одна и та же механическая сила.

Строение надкостницы и ее роль в физиологии и патологии костной ткани
Вся наружная поверхность кости, за исключением тех мест, где расположен суставной хрящ , и мест прикреплений сухожилий и связок, покрыта надкостницей. Она представляет собой довольно крепкую соединительнотканную пленку бледнорозового цвета, богатую нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Над­костница плотно удерживается на поверхности кости, благодаря существованию особых прободающих тонких соединительноткан­ных пучков или так называемых шарпеевских волокон, которые, отделяясь от надкостницы, проникают в костную ткань и залегают в ней в особых канальцах.
198
Надкостница очень чувствительна ко всякого рода раздражите­лям, от нее зависит питание прилегающих слоев костной ткани и рост кости в толщину.
Микроскопически можно обнаружить, что надкостница состоит из трех слоев - наружного адвентициального слоя (tunica adven-titia), среднего фиброзно-эластического слоя (tunica fibroblastica) и внутреннего остеобластического слоя (tunica osteoblastica). На­ружный, или поверхностный, слой надкостницы построен из более грубых коллагеновых пучков. В нем заложено большое количество нервных волокон, кровеносных сосудов и лимфатических щелей, питающих костную ткань. Средний слой содержит много эластиче­ских волокон, но мало сосудов.
Внутренний, или глубокий (остеогенный), слой более нежен и беден сосудами. Он состоит из рыхлой соединительной ткани и кле­ток камбиального слоя. В этом остеобластическом слое находятся многочисленные камбиальные клеточные элементы, сохраняющие способность давать поколения образующих кость остеобластов. У молодых животных с растущей костью, так же как и во время эмбрионального развития, остеобласты и дающие им начало индиферентные скелетогенные клетки в этом слое особенно многочисленны и образуют на поверхности кости особую прослойку, называемую костным камбием или просто камбиальным слоем, которым над­костница и обеспечивает рост кости.

При росте кости остеобласты энергично размножаются, выра­батывают промежуточную субстанцию костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформи­рованных костных пластов.

У старых животных остеобласты расположены в надкостнице уже не сплошным слоем, как у молодых индивидуумов, а отдель­ными участками. Отсюда у них темпы регенеративных процессов в костной ткани при переломах бывают относительно замедленными.
Таким образом, при повреждении костей их восстановление идет главным образом со стороны надкостницы, которая, будучи обильно снабженной кровеносными сосудами, доставляет приток крови в толщу костной ткани. Известно, что кость, оголенная от надкост­ницы на значительном участке, отмирает из-за отсутствия притока питательных веществ.

При механических, химических или биологических поврежде­ниях в надкостнице развивается патологический процесс, характе­ризующийся в зависимости от причины серозным, гнойным, фиброз­ным или оссифицирующим воспалением.
Костный мозг и его значение в физиологии"и патологии костной ткани
Костный мозг заполняет костномозговой канал и костномозговые полости губчатого вещества. Он представляет собой очень нежную красного цвета массу , богатую кровеносными сосудами, основу которой составляет ретикулярная ткань; в петлях последней помещаются зрелые элементы крови, молодые формы их и особые гигантские клетки.
Физиологическое значение красного мозга очень велико и разносторонне. Прежде всего он относится к числу кроветворных орга­нов, причем у молодых животных кроветворение происходит по всему костному мозгу, тогда как у взрослых и старых животных оно осуществляется только в известной части костного мозга. Остальная же часть замещается жировой тканью, имеющей желтовато-красноватую окраску и называющейся желтым костным мозгом. Кроме того, кровеносные сосуды мозга обильно питают внутренний слой кости. Красный мозг играет важную роль в развитии и росте костной ткани. Остеобласты принимают такое же участие, как и надкостница, в формировании новой костной ткани, а остеокласты рассасывают и уничтожают избыточную костную ткань. Благодаря этой диаметрально противоположной работе остеобластов и остеокластов кость имеет возможность до глубокой старости перестраи­вать свою архитектонику соответственно механическим условиям сжатия, растяжения или скручивания.

В старческом возрасте желтый мозг превращается в студенистый или желатинозный костный мозг. Он также появляется у истощен­ных животных в молодом возрасте при голодании, различных xpo-i(нических заболеваниях (кахексии). Атрофия красного мозга и преждевременное замещение его желтым в молодом возрасте имеют место при тяжелых расстройствах питания, инфекции и интоксика­ции, а также возможны при остеосклерозе и развившихся новообра­зованиях.
При травмах и переломах костей в костном мозгу наблюдаются кровоизлияния от мелких, тёмнокрасных точек и пятен до крово­излияний значительной величины с разрушением костномозговой ткани.

Воспаление костного мозга может наступить при многих инфек­ционных, токсических и травматических заболеваниях. Наиболее частая форма воспаления - это серозный остеомиэлит, характери­зующийся гиперемией и серозной отечностью мозга. При геморраги­ческом остеомиэлите заметны сильная гиперемия, геморрагические инфильтраты и выраженная отечность мозга. Гнойный остеомиэлит ха­рактеризуется развитием в костном мозгу мелких или более крупных абсцессов или более разлитой, гнойной инфильтрации костного мозга.

Продуктивное воспаление костного мозга наблюдается при хро­ническом фиброзном остеомиэлите, сопровождающемся, как из­вестно, разращением ретикуло-эндотелиальной ткани с последую­щим фиброзным уплотнением костного мозга.

Кровоснабжение костей конечностей лошади
Громадное значение васкуляризации в физиологии и патологии костной ткани у животных неоспоримо. Отрадно отметить, что прио­ритет в изучении этого важного для ветеринарии вопроса принадлежит советским авторам. Рентгенографическим методом исследования установлено, что общим для всех костей, независимо от их формы и типа, является наличие периостальных и интраоссальных сосудов, причем периостальиые сосуды питают главным образом костную ткань , а интраоссальные - костный мозг. Обе сосудистые системы костей соединяются громадным количеством анастомозов через многочисленные каналы компактного и губчатого веществ. Сосуды надкостницы и костного мозга анастомозируются через перфорирующие каналы Фолькмана.

Неподатливость стенок каналов Фолькмана ограничивает диа­метр лежащих в них сосудов, что может служить при некоторых заболеваниях причиной тромбообразования. Кроме того, через сосуды этих каналов распространяется воспалительный процесс с периоста на костный мозг и обратно.

Периостальная сосудистая сеть, благодаря множеству анасто­мозов, имеет мелкопетлистое строение, иногда в виде очень краси­вого кружевного узора. Сети этих сосудов своими ветвями соединяются с крупными магистралями кости и с сосудами подкожной клетчатки.

Интраоссальные сосуды костей конечности подразделяются на три основных типа. Первый тип сосудов свой питающих эпифизы и метафизы, колеблется, особенно за счет добавочных ветвей, тогда как диафиз всегда имеет один доственен всем коротким костям, которые имеют несколько питающих сосудов, входящих в.кость через все прикрепляющие поверхности, свободные от сочленений. Второй тип - сосуды, располагающиеся в длинных трубчатых костях, в которых четко выступают три сосу­дистые области: сосуды эпифизов, метафизов и диафиза. Число довольно крупный сосуд, проникающий в кость. К третьему типу сосудов относится своеобразное построение артериальной системы копытной кости.

Лимфообращение в костной ткани
Анатомия лимфатической системы костей и, в частности, анато­мия отводящих лимфатических сосудов надкостницы костей и их компактного и губчатого костного вещества, а также костного мозга, как справедливо на это указывает проф. Д. А. Жданов, «принадлежит к наиболее трудным разделам учения о глубокой лимфатической системе». Литературные данные об анатомии лим­фатической системы костей у животных, к сожалению, очень незна­чительны и притом противоречивы; они основаны по преимуществу на отдельных, далеко не полных и не всегда безупречных опытах. Между тем актуальность изучения этой проблемы неоспорима. Иногда вопросы этиологии и патогенеза в патологии и терапии кост-J ной ткани, нам кажется, могли бы найти свое объяснение в раз­решении этой проблемы.

Наблюдениями некоторых авторов установлено, что костные полости своими отростками (канальцами), проникающими сквозь костные пластинки, соединяются с периваскулярными лимфатиче­скими пространствами гаверсовых каналов, которые в свою очередь переходят в периостальные лимфатические сети.

Баум (1912) инъицировал контрастную жидкость уколом в толщу | кости отводящих лимфатических сосудов костей крупных до­машних животных и установил две группы отводящих лимфа­тических сосудов костей: 1) входящие в места с кровеносными сосудами из питательных отверстий, преимущественно трубчатых костей, и 2) происходящие из субпериостальной лимфатической сети.

Г. М. Иосифов (1927) уколом в надкостницу большеберцовой кости инъицировал массу Герота в отводящие лимфатические со­суды, идущие к глубокому коллатеральному лимфатическому стволу, сопровождающему малоберцовую артерию. Через укол в надкост­ницу наружной лодыжки он инъицировал указанную массу в лим­фатические сосуды, впадающие в поверхностные лимфатические коллекторы конечности.

[В. П. Гуков (1937) инъицировал суспензии туши в костный мозг бедра живой собаке и констатиров"ал распространение этой туши по гаверсовым каналам , а также поглощение ее костными клетками и их отростками, заполняющими костные канальцы.
|Д. А. Жданов (1940) инъицировал контрастную жидкость в над­костничные лимфатические сосуды большеберцовой кости и наблю­дал, что начальная надкостничная лимфатическая сеть открывается с большим трудом только у краев инъекционного пятна. Яснее на­полняются сосуды в верхних слоях надкостницы на медиальной и латеральной поверхностях кости. По его данным, лимфатические сосуды идут в трех направлениях: одни у переднего гребня и ме­диального края кости переходят, прободая фасцию, в медиальную группу подкожных коллекторов голени; другие направляются, пере­секая латеральную поверхность кости, к передней большеберцовой артерии и вступают в сопровождающий ее путь глубоких лимфати­ческих коллекторов; третьи у медиального края кости уходят под фасцию и идут к задней большеберцовой артерии и с нею в напра­влении к подколенной ямке.
Из приведенного литературного обзора видно, что в вопросе периваскуляризации лимфатических пространств компактной кости.

Нет противоречивых мнений. Однако остались невыясненными взаи­моотношения периваскулярных пространств с настоящими оформ­ленными лимфатическими сосудами. Некоторые авторы отрицают существование в костных полостях щелевидных пространств вокруг остеоцитов, а также сомнительно и наличие соковых щелей вокруг островков костных клеток в канальцах, пронизывающих костные пластинки. Нет ясности в анатомии отводящих лимфатических со­судов костей у животных вообще и у лошади в частности. Не решен вопрос о наличии или отсутствии лимфатических сосудов в костному мозгу.
Совершенно не выяснена роль и значение костной лимфати­ческой системы при патологии и терапии костной ткани. Все эти вопросы требуют своего ближайшего разрешения путем проведения экспериментальных и клинических исследований.

Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические компоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений приходится 33-40%. Количество воды приблизительно то же, что и в компактной кости.

Органический матрикс костной ткани. Приблизительно 95% органического матрикса приходится на коллаген типа I. Данный тип коллагена входит также в состав сухожилий и кожи, однако коллаген костной ткани обладает некоторыми особенностями. В нем несколько больше оксипролина, а также свободных аминогрупп лизиновых и оксилизиновых остатков. Это обусловливает наличие большего количества поперечных связей в коллагеновых волокнах и их большую прочность. По сравнению с коллагеном других тканей костный коллаген характеризуется повышенным содержанием фосфата, который в основном связан с остатками серина.

Белки неколлагеновой природы представлены гликопротеинами, белковыми компонентами протеогликанов. Принимают участие в росте и развитии кости, процессе минерализации, водно-солевом обмене. Альбумины участвуют в транспорте гормонов и других веществ из крови.

Преобладающим белком неколлагеновой природы является остеокальцин . Он присутствует только в костях и зубах. Это небольшой (49 аминокислотных остатков) белок, называемаый также костным глутаминовым белком или gla-белком. В молекуле остеокальцина обнаружены три остатка
γ-карбоксиглутаминовой кислоты. За счет этих остатков он способен связывать кальций. Для синтеза остеокальцина необходим витамин К (рис. 34).

Рис. 34. Посттрансляционная модификация остеокальцина

В состав органического матрикса костной ткани входят гликозаминогликаны, основным представителем которых является хондроитин-4-сульфат. Хондроитин-6-сульфат, кератансульфат и гиалуроновая кислота содержатся в небольших количествах. Окостенение сопровождается изменением гликозаминогликанов: сульфатированные соединения уступают место несульфатированным. Гликозаминогликаны участвуют в связывании коллагена с кальцием, регуляции водного и солевого обмена.

Цитрат необходим для минерализации костной ткани. Он образует комплексные соединения с солями кальция и фосфора, обеспечивая возможность повышения концентрации их в ткани до такого уровня, при котором могут начаться кристаллизация и минерализация. Также принимет участие в регуляции уровня кальция в крови. Кроме цитрата, в костной ткани обнаружены сукцинат, фумарат, малат, лактат и другие органические кислоты.

Костный матрикс содержит небольшое количество липидов. Липиды играют существенную роль в образовании ядер кристаллизации при минерализации кости.

Остеобласты богаты РНК. Высокое содержание РНК в костных клетках отражает их активность и постоянную биосинтетическую функцию.

Неорганический состав костной ткани.

В раннем возрасте в костной ткани преобладает аморфныйм фосфат кальция Са 3 (РО 4) 2 . В зрелой кости преобладающим становится кристаллический гидроксиапатит Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 (рис. 35). Его кристаллы имеют форму пластин или палочек. Обычно аморфный фосфат кальция рассматривают как лабильный резерв ионов Са 2+ и фосфата.

В состав минеральной фазы кости входят ионы натрия, магния, калия, хлора и др. В кристаллической решетке гидроксиапатита ионы Са 2+ могут замещаться другими двухвалентными катионами, тогда как анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо адсорбируются на поверхности кристаллов, либо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки.

Рис. 35. Строение кристалла гидроксиапатита

Метаболизм костной ткани характеризуется двумя противоположными процессами: образованием новой костной ткани остеобластами и резорбцией (деградацией) старой остеокластами. В норме количество новообразованной ткани эквивалентно разрушенной. Костная ткань скелета человека практически полностью перестраивается в течение 10 лет.

Образование костной ткани

На1 этапе остеобласты синтезируют сначала протеогликаны и гликозаминогликаны, образующие матрикс, а затем продуцируют фибриллы костного коллагена, которые распределяются в матриксе. Костный коллаген является матрицей для процесса минерализации. Необходимым условием процесса минерализации является пересыщение среды ионами кальция и фосфора. Образование кристаллов минерального остова кости запускают
Са-связывающие белки на матрице коллагена. Остеокальцин прочно связан с гидроксиапатитом и участвует в регуляции роста кристаллов за счет связывания Са 2+ в костях. Электронномикроскопические исследования показали, что формирование минеральной кристаллической решетки начинается в зонах, находящихся в регулярных промежутках между коллагеновыми фибриллами. Образовавшиеся кристаллы в зоне коллагена затем в свою очередь становятся ядрами минерализации, где в пространстве между коллагеновыми волокнами откладывается гидроксиапатит.

На 2 этапе в зоне минерализации при участии лизосомных протеиназ происходит деградация протеогликанов; усиливаются окислительные процессы, распадается гликоген, синтезируется необходимое количество АТФ. Кроме того, в остеобластах увеличивается количество цитрата, необходимого для синтеза аморфного фосфата кальция.

По мере минерализации костной ткани кристаллы гидроксиапатита вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость практически обезвожена.

Фермент щелочная фосфатаза принимает участие в минерализации. Одним из механизмов ее действия является локальное увеличение концентрации ионов фосфора до точки насыщения, за которым следуют процессы фиксации кальций-фосфорных солей на органической матрице кости. При восстановлении костной ткани после переломов содержание щелочной фосфатазы в костной мозоли резко увеличивается. При нарушении костеобразования наблюдается уменьшение содержания и активности щелочной фосфатазы в костях, плазме и в других тканях.

Ингибитором кальцификации является неорганический пирофосфат. Ряд исследователей считают, что процессу минерализации коллагена в коже, сухожилиях, сосудистых стенках препятствует постоянное наличие в этих тканях протеогликанов.

Процессы моделирования и ремоделирования обеспечивают постоянное обновление костей, а также модификацию их формы и структуры. Моделирование (образование новой кости) имеет место в основном в детском возрасте. Ремоделирование является доминирующим процессом в скелете взрослых; в этом случае происходит лишь замена отдельного участка старой кости. Таким образом, в физиологических и патологическтх условиях происходит не только образование, но и резорбция костной ткани.

Катаболизм костной ткани

Практически одновременно имеет место «рассасывание» как минеральных, так и органических структур костной ткани. При остеолизе усиливается продукция органических кислот, что приводит к сдвигу рН в кислую сторону. Это способствует растворению минеральных солей и их удалению.

Резорбция органического матрикса происходит под действием лизосомных кислых гидролаз, спектр которых в костной ткани довольно широк. Они участвуют во внутриклеточном переваривании фрагментов резорбируемых структур.

При всех заболеваниях скелета происходят нарушения процессов ремоделирования кости, что сопровождается возникновением отклонений в уровне биохимических маркеров.

Имеются общие маркеры формирования новой костной ткани , такие как костно-специфическая щелочная фосфатаза, остеокальцин плазмы, проколлаген I, пептиды плазмы. К биохимическим маркерам резорбции кости относятся кальций в моче и гидроксипролин, пиридинолин мочи и дезоксипиридинолин, являющиеся производными поперечных волокон коллагена, специфичных для хрящей и костей.

Факторами , влияющими на метаболизм костной ткани, являются гормоны, ферменты и витамины.

Минеральные компоненты костной ткани находятся практически в состоянии химического равновесия с ионами кальция и фосфата сыворотки крови. В регуляции поступления, депонирования и выделения кальция и фосфата важную роль играют паратгормон и кальцитонин.

Действие паратгормона приводит к увеличению числа остеокластов и их метаболической активности. Остеокласты способствуют ускоренному растворению содержащихся в костях минеральных соединений. Таким образом, происходит активация клеточных систем, участвующие в резорбции кости.

Паратгормон увеличивает также реабсорбцию ионов Са 2+ в почечных канальцах. Суммарный эффект проявляется в повышении уровня кальция в сыворотке крови.

Действие кальцитонина состоит в снижении концентрации ионов Са 2+ за счет отложения его в костной ткани. Он активирует ферментную систему остеобластов, повышает минерализацию кости и уменьшает число остеокластов в зоне действия, т. е. угнетает процесс костной резорбции. Все это увеличивает скорость формирования кости.

Витамин D участвует в биосинтезе Са 2+ -связывающих белков, стимулирует всасывание калиция в кишечнике, повышает реабсорбцию кальция, фосфора, натрия, цитрата, аминокислот в почках. При недостатке витамина D эти процессы нарушаются. Прием в течение длительного времени избыточных количеств витамина D приводит к деминерализации костей и увеличению концентрации кальция в крови.

Кортикостероиды увеличивают синтез и секрецию паратгормона, усиливают деминерализацию кости; половые гормоны ускоряют созревание и сокращают период роста кости; тироксин усиливает рост и дифференцировку ткани.

Действие витамина С на метаболизм костной ткани обусловлено, прежде всего, влиянием на процессе биосинтеза коллагена. Аскорбиновая кислота является кофактором пролил- и лизилгидроксилаз и необходима для осуществления реакции гидроксилирования пролина и лизина. Недостаток витамина С приводит также к изменениям в синтезе гликозаминогликанов: содержание гиалуроновой кислоты в костной ткани увеличивается в несколько раз, тогда как биосинтез хондроитинсульфатов замедляется.

При недостатке витамина А происходит изменение формы костей, нарушение минерализации, задержка роста. Считают, что данный факт обусловлен нарушением синтеза хондроитинсульфата. Высокие дозы витамина А приводят к избыточной резорбции кости.

При недостатке витаминов группы В рост кости замедляется, что связано с нарушением белкового и энергетического обмена.

Особенности зубной ткани

Основную часть зуба составляет дентин . Выступающая из десны часть зуба, коронка, покрыта эмалью , а корень зуба покрыт зубным цементом . Цемент, дентин и эмаль построены подобно костной ткани. Белковый матрикс этих тканей состоит главным образом из коллагенов и протеогликанов. Содержание органических компонентов в цементе – около 13%, в дентине – 20%, в эмали – всего 1-2%. Высокое содержание минеральных веществ (эмаль – 95%, дентин – 70%, цемент – 50%) определяет высокую твердость зубной ткани. Наиболее важным минеральным компонентом является гидроксиапатит [Са 3 РО 4) 2 ] 3 Са(ОН) 2 . Содержатся также карбонатный апатит, хлорапатит и стронцевый апатит.

Эмаль, покрывающая зуб, полупроницаема. Она участвует в обмене ионами и молекулами со слюной. На проницаемость эмали влияют рН слюны, а также ряд химических факторов.

В кислой среде ткань зуба подвергается атаке и утрачивает твердость. Такое распространенное заболевание, как кариес , вызывается микроорганизмами, живущими на поверхности зубов и выделяющими в качестве продукта анаэробного гликолиза органические кислоты, вымывающие из эмали ионы Са 2+ .

Контрольные вопросы

1. Назовите основные органические компоненты костной ткани.

2. Какие неорганические соединения входят в состав костной ткани?

3. В чем различие биохимических процессов, протекающих в остеокластах и остеобластах?

4. Опишите процесс формирования кости.

5. Какие факторы влияют на формирование костной ткани и ее метаболизм?

6. Какие вещества могут быть биохимическими маркерами процессов, протекающих в костной ткани?

7. Каковы особенности биохимического состава зубной ткани?

Литература

1. Березов, Т.Т. Биологическая химия. / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. - М.: ОАО «Издательство «Медицина»», 2007. - 704 с.

2. Биохимия. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. -
768 с.

3. Биологическая химия с упражнениями и задачами. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 624 с.

4. Зубаиров, Д.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / Д.М. Зубаиров, В.Н. Тимербаев, В.С. Давыдов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 392 с.

5. Шведова, В.Н. Биохимия. /В.Н. Шведова. – М.: Юрайт, 2014. – 640 с.

6. Николаев, А.Я. Биологическая химия. / А.Я. Николаев. - М.: Медицинское информационное агентство, 2004. - 566 с.

7. Кушманова, О.Б. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / О.Б. Кушманова, Г.И. Ивченко. - М. - 1983.

8. Ленинджер, А. Основы биохимии / А. Ленинджер. - М., «Мир». - 1985.

9. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 1. - М.: Мир, 1993. - 384 с.

10. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 2. - М.: Мир, 1993. - 415 с.

Кости занимают строго определенное место в организме человека. Как и любой орган, кость представлена разными видами тканей, основное место среди которых занимает костная ткань, являющаяся разновидностью соединительной ткани.

Кость (os) имеет сложное строение и химический состав. В живом организме в составе кости взрослого человека присутствует до 50 % воды, 28,15 % органических и 21,85 % неорганических веществ. Неорганические вещества представлены соединениями кальция, фосфора, магния и других элементов. Мацерированная кость на 1/3 состоит из органических веществ, получивших название «оссеин», на 2/3 - из неорганических веществ.

Прочность кости обеспечивается физико-химическим единством неорганических и органических веществ и особенностями ее конструкции. Преобладание органических веществ обеспечивает значительную упругость, эластичность кости. При увеличении доли неорганических соединений (в старческом возрасте, при некоторых заболеваниях) кость становится ломкой, хрупкой. Соотношение неорганических веществ в составе кости у разных людей неодинаково. Даже у одного и того же человека оно изменяется на протяжении жизни, зависит от особенностей питания, профессиональной деятельности, наследственности, экологических условий и др.

Большинство костей взрослого человека состоит из пластинчатой костной ткани. Из нее образовано компактное и губчатое вещество, распределение которых зависит от функциональных нагрузок на кость.

Компактное вещество (substantia compacta) кости образует диафизы трубчатых костей, в виде тонкой пластины покрывает снаружи их эпифизы, а также губчатые и плоские кости, построенные из губчатого вещества. Компактное вещество кости пронизано тонкими каналами, в которых проходят кровеносные сосуды, нервные волокна. Одни каналы располагаются преимущественно параллельно поверхности кости (центральные, или гаверсовы, каналы), другие открываются на поверхности кости питательными отверстиями (foramina nutricia), через которые в толщу кости проникают артерии и нервы, а выходят вены.

Стенки центральных (гаверсовых) каналов (canales centrales) образованы концентрическими пластинками толщиной 4-15 мкм, как бы вставленными друг в друга. Вокруг одного канала от 4 до 20 таких костных пластинок. Центральный канал вместе с окружающими его пластинками называют остеоном (гаверсова система) . Остеон является структурно-функциональной единицей компактного вещества кости. Пространства между остеонами заполнены вставочными пластинками. Наружный слой компактного вещества сформирован наружными окружающими пластинками, являющимися продуктом костеобразующей функции надкостницы. Внутренний слой, ограничивающий костно-мозговую полость, представлен внутренними окружающими пластинками, образующимися из остеогенных клеток эндоста.

Губчатое (трабекулярное) вещество кости (substantia spongiosa) напоминает губку, построенную из костных пластинок (балок) с ячейками между ними. Расположение и размеры костных балок определяются нагрузками, которые испытывает кость в виде растяжения и сжатия. Линии, соответствующие ориентации костных балок, называют кривыми сжатия и растяжения. Расположение костных балок под углом друг к другу способствует равномерной передаче на кость давления (мышечной тяги). Такая конструкция придает кости прочность при наименьшей затрате костного вещества.

Вся кость, кроме ее суставных поверхностей, покрыта соединительнотканной оболочкой - надкостницей. Надкостница (periosteum) прочно срастается с костью за счет соединительнотканных прободающих (шарпеевых) волокон, проникающих в глубь кости. У надкостницы выделяют два слоя. Наружный фиброзный слой образован коллагеновыми волокнами, придающими особую прочность надкостнице. В нем проходят кровеносные сосуды и нервы. Внутренний слой - ростковый, камбиальный. Он прилежит непосредственно к наружной поверхности кости, содержит остеогенные клетки, за счет которых кость растет в толщину и регенерирует после повреждения. Таким образом, надкостница выполняет не только защитную и трофическую, но и костеобразующую функции.

Изнутри, со стороны костно-мозговых полостей, кость покрыта эндостом. Эндост (endost) в виде тонкой пластинки плотно прилежит к внутренней поверхности кости и также выполняет остеогенную функцию.

Кости отличаются значительной пластичностью. Они легко перестраиваются под действием тренировок, физических нагрузок, что проявляется в увеличении или уменьшении количества остеонов, изменении толщины костных пластинок компактного и губчатого веществ. Для оптимального развития кости предпочтительны умеренные регулярные физические нагрузки. Сидячий образ жизни, малые нагрузки способствуют ослаблению и истончению кости. Кость приобретает крупноячеистое строение и даже частично рассасывается (резорбция кости, остеопороз). Профессия также оказывает влияние на особенность строения кости. Существенную роль, помимо внешнесредовых, играют также наследственно-половые факторы.

Пластичность костной ткани, ее активная перестройка обусловлены образованием новых костных клеток, межклеточного вещества на фоне разрушения (резорбции) имеющейся костной ткани. Резорбция обеспечивается деятельностью остеокластов. На месте разрушающейся кости формируются новые костные балки, новые остеоны.

Химический состав костной ткани

Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические компоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений приходится 33-40%. Количество воды приблизительно то же, что и в компактной кости.

Органический матрикс костной ткани. Приблизительно 95% органического матрикса приходится на коллаген типа I. Данный тип коллагена входит также в состав сухожилий и кожи, однако коллаген костной ткани обладает некоторыми особенностями. В нем несколько больше оксипролина, а также свободных аминогрупп лизиновых и оксилизиновых остатков. Это обусловливает наличие большего количества поперечных связей в коллагеновых волокнах и их большую прочность. По сравнению с коллагеном других тканей костный коллаген характеризуется повышенным содержанием фосфата, который в основном связан с остатками серина.

Белки неколлагеновой природы представлены гликопротеинами, белковыми компонентами протеогликанов. Принимают участие в росте и развитии кости, процессе минерализации, водно-солевом обмене. Альбумины участвуют в транспорте гормонов и других веществ из крови.

Преобладающим белком неколлагеновой природы является остеокальцин . Он присутствует только в костях и зубах. Это небольшой (49 аминокислотных остатков) белок, называемаый также костным глутаминовым белком или gla-белком. В молекуле остеокальцина обнаружены три остатка
γ-карбоксиглутаминовой кислоты. За счет этих остатков он способен связывать кальций. Для синтеза остеокальцина необходим витамин К (рис. 34).

Рис. 34. Посттрансляционная модификация остеокальцина

В состав органического матрикса костной ткани входят гликозаминогликаны, основным представителем которых является хондроитин-4-сульфат. Хондроитин-6-сульфат, кератансульфат и гиалуроновая кислота содержатся в небольших количествах. Окостенение сопровождается изменением гликозаминогликанов: сульфатированные соединения уступают место несульфатированным. Гликозаминогликаны участвуют в связывании коллагена с кальцием, регуляции водного и солевого обмена.

Цитрат необходим для минерализации костной ткани. Он образует комплексные соединения с солями кальция и фосфора, обеспечивая возможность повышения концентрации их в ткани до такого уровня, при котором могут начаться кристаллизация и минерализация. Также принимет участие в регуляции уровня кальция в крови. Кроме цитрата, в костной ткани обнаружены сукцинат, фумарат, малат, лактат и другие органические кислоты.

Костный матрикс содержит небольшое количество липидов. Липиды играют существенную роль в образовании ядер кристаллизации при минерализации кости.

Остеобласты богаты РНК. Высокое содержание РНК в костных клетках отражает их активность и постоянную биосинтетическую функцию.

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Строение костной ткани

Это отдельный вид соединительной ткани, из нее образуются все кости в человеческом теле. В ее состав входят особые клетки и межклеточное вещество. Последнее включает органический матрикс, состоящий из коллагеновых волокон (90-95% от общей массы) и минеральных компонентов, в основном солей кальция (5-10%). Благодаря такому составу костная ткань человека имеет гармоничное сочетание твердости и эластичности. Различают три группы клеток: остеокласты (слева), остеобласты (посередине), остеоциты (справа на фото).

Более подробно остановимся на них далее. Коллаген, содержащийся в матриксе, имеет отличия от своих аналогов, находящихся в других тканях, главным образом за счет того, что содержит больше специфических полипептидов. Волокна расположены, как правило, параллельно уровню наиболее вероятных нагрузок на кость. Именно благодаря нему сохраняется эластичность и упругость.

Если кость подвергнуть действию соляной кислоты, то минеральные вещества будут растворены, а вот органические (оссеин) останутся. Они сохранят форму, но станут чрезмерно гибкими и сильно подверженными деформированию. Такое состояние характерно для маленьких детей. У них высоко содержание оссеина, поэтому кости более эластичны, чем у взрослых. И обратный случай, когда теряются органические вещества, но остаются минеральные. Это происходит, если, к примеру, кость обжечь: она сохранит свою форму, но приобретет вместе с тем сильную хрупкость и может разрушиться даже от незначительного прикосновения. Такие изменения состав костной ткани претерпевает в старости. Доля минеральных солей доходит до 80% от всей массы. Поэтому пожилые люди более подвержены различного рода переломам и травмам.

Если установить плотность костной ткани (объем), то это позволит оценить прочность скелета и его отдельных частей. Такие исследования проводятся с использованием компьютерной томографии. Своевременная диагностика позволяет начать лечение или поддерживающую терапию вовремя.

Остеобласты (активные): особенности строения

Остеобласты - это клетки костной ткани, располагающиеся в верхних ее слоях, имеющие многоугольную, кубическую форму с различного вида отростками. Внутреннее содержимое мало чем отличается от других. Хорошо развитый зернистый эндоплазматический ретикуллум содержит различные элементы, рибосомы, аппарат Гольджи, округлой или овальной формы ядро богатое хроматином и содержащее ядрышко. Снаружи эти клетки костной ткани окружены тончайшими микрофибриллами.

Главная функция остеобластов - синтез компонентов межклеточного вещества. Это коллаген (преимущественно первого типа), гликопротеины матрикса (остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, костный сиалопротеин), протеогликаны (бигликан, гиалуроновая кислота, декорин), а также различные костные морфогенетические белки, факторы роста, ферменты, фосфопротеины. Нарушение выработки всех этих соединений остеобластами наблюдается при некоторых заболеваниях. Например, недостаток витамина С (цинга) у детей характеризуется нарушением развития и роста костей вследствие дефекта синтеза коллагена и гликозаминогликанов. По этой же причине и замедляется восстановление костной ткани, заживление при переломах. Так как остеобласты фактически отвечают за рост, то присутствуют исключительно в развивающейся костной ткани.

Механизм минерализации остеобластами органического матрикса

Существует два способа:

1. Отложение кристаллов гидроксилата вдоль фибрилл коллагена из перенасыщенной внеклеточной жидкости. Особую роль при этом отводят некоторым протеогликанам, которые связывают кальций и удерживают его в зонах зазоров.
2. Секреция особых матричных пузырьков. Это мелкие мембранные структуры, которые синтезируются и выделяются остеобластами. В них в большой концентрации содержится фосфат кальция и щелочная фосфатаза. Особая микросреда, создаваемая внутри пузырьков, благоприятствует образованию первых гидроксиапатитовых кристаллов.

Скорость минерализации остеоида (костная ткань на стадии формирования) может существенно меняться, в норме она занимает около 15 суток. Нарушения могут происходить при снижении концентрации ионов кальция в крови или фосфата. Результатом этого является размягчение и деформация костей - остеомаляция. Аналогичные нарушения наблюдаются, например, при рахите (дефицит витамина D).

Неактивные (покоящиеся) остеобласты

Они образуются из активных остеобластов, у нерастущей кости покрывают около 80-95% ее поверхности. Они имеют уплощенную форму с веретеновидным ядром. Остальные органеллы редуцированы. Но сохраняются рецепторы, реагирующие на различные гормоны и факторы роста. Между покоящимися остеобластами и остеоцитами сохраняется связь и таким образом образуется система, регулирующая минеральный обмен. Если происходит какое-либо повреждение (травмы, переломы), то они активизируются, и начинается активный синтез коллагена, выработка органического матрикса. Другими словами, за счет их происходит регенерация костных тканей. В то же время они могут быть причиной злокачественной опухоли - остеосаркомы.

Остеоциты: строение и функции

Эти клетки составляют основу зрелой костной ткани. Форма у них веретенообразная, с множеством отростков. Органелл значительно меньше по сравнению с остеобластами, есть округлое ядро (в нем преобладает гетеохроматин) с ядрышком. Остеоциты располагаются в лакунах, но непосредственно с матриксом не соприкасаются, а окружены тонким слоем костной жидкости. За счет нее осуществляется питание клеток.

Аналогично отделены и их отростки, имеющие достаточно большую длину до 50 мкм, располагающиеся в специальных канальцах. Их очень много, костная ткань буквально пронизана ими, они образуют ее дренажную систему, в которой и содержится тканевая жидкость. Через нее осуществляется обмен веществ между межклеточным веществом и клетками. Также стоит отметить, что они не делятся, а образуются из остеобластов и являются основными компонентами в сформировавшейся костной ткани.

Основная функция остеоцитов - поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме. Они способны воспринимать механические напряжения, и чувствительны к электрическим потенциалам, возникающим при действии деформирующих сил. Реагируя на них, они запускают локальный процесс, при котором соединительная костная ткань начинает перестраиваться.

Остеокласты

Такое название получили крупные клетки, содержащие от 5 до 100 ядер, имеющие моноцитарное происхождение, разрушающие кости и хрящи или, по-другому, вызывающие их резорбцию. В цитоплазме остеокластов содержится много митохондрий, элементов ЭПС (зернистой) и аппарат Гольджи, рибосомы, а также различные по функции лизосомы. В ядрах содержится большое количество хроматина и есть хорошо различимые ядрышки. Также имеется достаточное количество цитоплазматических отростков, больше всего их располагается на поверхности, прилегающей к разрушаемой кости. Они увеличивают площадь соприкосновения с ней. Костная ткань начинает разрушаться при повышении уровня особого гормона (паратиреоидного), который приводит к активации остеокластов. Механизм этого процесса связывают с выделением ими углекислого газа, который под воздействием специального фермента (карбоангидраза) превращается в кислоту, имеющую название угольная, она и растворяет соли кальция.

Механизм резорбции костной ткани

Стоит отметить, что процесс разрушения протекает циклически, и периоды высокой активности каждой клетки неизменно сменяются периодами покоя. Резорбция протекает в несколько этапов:

1. Прикрепление остеокласта к разрушаемой поверхности кости, при этом наблюдается выраженная перестройка его цитоскелета.
2. Окисление содержимого лакун. Это происходит либо путем выделения в них содержимого вакуолей, имеющего кислую среду, либо в результате действия протонных насосов.
3. Разрушение минерального компонента матрикса.
4. Растворение органических соединений в результате действия ферментов, секретируемых остеокластами в лакуну и активированными кислой средой.
5. Выведение продуктов разрушения костной ткани.

Регуляция деятельности остеокластов определяется общими и местными факторами. К первым, например, относятся паратгормон, витамин D, они стимулируют активность. А угнетающими являются кальцитонин и эстрогены. К местным относится такой фактор, как создание электрического локального поля при механическом напряжении, к которому эти клетки очень чувствительны.

Строение грубоволокнистой костной ткани

Второе ее название - ретикулофиброзная. Она формируется у зародыша, как будущая основа костей. У взрослого же человека ее присутствие минимально, она сохраняется в швах черепа после того, как они зарастают и в зонах, где сухожилия прикрепляются к костям, а также в участках остеогенеза, например, при заживлении различного рода переломов. Строение костной ткани этого вида специфическое. Коллагеновые волокна собраны в плотные пучки, которые расположены неупорядоченно, имеют между собой «перекладины». Она обладает низкой механической прочностью, содержание остеоцитов значительно выше по сравнению с пластинчатой разновидностью. В патологических условиях наращивание костной ткани этого типа происходит при переломе кости или при болезни Педжета.

Особенности пластинчатой костной ткани

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Губчатое вещество кости

Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Плотное (компактное) вещество кости: что это?

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Остеон - структурная единица костной ткани

Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Надкостница: строение и значение

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

• наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
• внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Функции костной ткани

Среди основных функций можно перечислить следующие:

1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
6. Морфобразующая роль.
7. Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.